不同供氮水平对常规稻与杂交稻产量及氮素利用效率的影响

http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201803042

文章信息

高帅, 潘勇辉, 孙玉明, 郭俊杰, 王成孜, 凌宁, 张燕, 郭世伟

GAO Shuai, PAN Yonghui, SUN Yuming, GUO Junjie, WANG Chengzi, LING Ning, ZHANG Yan, GUO Shiwei

Effects of different nitrogen supply on yield and nitrogen utilization of conventional rice and hybrid rice

南京农业大学学报, 2018, 41(6): 1061-1069

Journal of Nanjing Agricultural University, 2018, 41(6): 1061-1069.

http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201803042

文章历史

收稿日期: 2018-03-21

引用本文

高帅, 潘勇辉, 孙玉明, 等. 不同供氮水平对常规稻与杂交稻产量及氮素利用效率的影响[J]. 南京农业大学学报, 2018, 41(6): 1061-1069.

GAO Shuai, PAN Yonghui, SUN Yuming, et al. Effects of different nitrogen supply on yield and nitrogen utilization of conventional rice and hybrid rice[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 2018, 41(6): 1061-1069. DOI: 10.7685/jnau.201803042

不同供氮水平对常规稻与杂交稻产量及氮素利用效率的影响

高帅¹ , 潘勇辉¹ , 孙玉明¹ , 郭俊杰¹ , 王成孜¹ , 凌宁¹ , 张燕² , 郭世伟¹

1. 南京农业大学资源与环境科学学院/江苏省固体有机废弃物资源化高技术研究重点实验室, 江苏南京 210095;
2. 如皋市农业科学研究所, 江苏如皋 226575

收稿日期：2018-03-21

基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（201503122）；江苏省农业科技自主创新资金项目[CX（16）1001]

作者简介：高帅, 硕士研究生

通信作者：郭世伟, 教授, 主要研究方向为土壤肥料及植物营养生理, E-mail:sguo@njau.edu.cn.

摘要：[目的]通过研究不同施氮水平下常规稻、杂交稻的生长发育特征及产量形成过程，旨在明确常规稻、杂交稻的生长规律及其对氮素的响应差异。[方法]以江苏省沿江及苏南地区主推的常规稻品种‘镇稻11’和湖南地区广泛种植的杂交稻品种‘Y两优3218’为试验材料，研究了不同施氮水平（N0：0 kg·hm^-2；N90：90 kg·hm^-2；N180：180 kg·hm^-2；N270：270 kg·hm^-2；N360：360 kg·hm^-2）对‘镇稻11’和‘Y两优3218’的分蘖动态、生物量累积、产量形成以及氮素利用效率的影响。[结果]在不同施氮水平下，杂交稻在生育前期的生长速率均显著高于常规稻，而在开花—成熟期无显著差异。常规稻与杂交稻的生物量及产量均在施氮水平为180 kg·hm^-2时最高，2016和2017年平均分别为9 167和10 502 kg·hm^-2。在各施氮水平下，杂交稻的产量比常规稻显著增加15.62%~45.48%。常规稻与杂交稻对氮肥的利用效率均随施氮量的增加呈逐渐下降的趋势。与常规稻相比，杂交稻对氮素的吸收速率较快，地上部的氮素分配比例受水稻品种和氮水平的影响，2个品种水稻穗中的氮素分配在高氮条件下显著低于低氮处理。杂交稻穗中的氮素分配比例在低氮条件下（N0、N90）显著高于常规稻，在高氮条件下（N270、N360）低于常规稻。在施氮量大于等于180 kg·hm^-2时，杂交稻的氮肥农学效率显著低于常规稻。[结论]施氮对水稻的生物量和产量均有显著影响，与常规稻相比，杂交稻生物量及库容更大，导致杂交稻高产；同时杂交稻对氮素的利用效率更高，本试验模拟的常规稻和杂交稻最佳施氮量分别为133和76 kg·hm^-2。通过氮肥管理可以进一步提升杂交稻的产量并实现高产高效。

关键词：常规稻杂交稻氮素水平产量形成氮肥利用率

Effects of different nitrogen supply on yield and nitrogen utilization of conventional rice and hybrid rice

GAO Shuai¹, PAN Yonghui¹, SUN Yuming¹, GUO Junjie¹, WANG Chengzi¹, LING Ning¹, ZHANG Yan², GUO Shiwei¹

1. College of Resources and Environmental Sciences/Jiangsu Provincial Key Laboratory for Solid Organic Waste Utilization, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095;
2. Rugao Agricultural Research Institute, Rugao 226575, China

Abstract: [Objectives] Through examining the growth and development characteristics as well as the yield formation processes of conventional and hybrid rice under different nitrogen (N)levels, we aim to clarify the growth rhythm of conventional and hybrid rice as well as their differences in responses to N. [Methods] 'Zhendao 11', the mainly popularized conventional cultivar in the riverside and southern area of Jiangsu Province and 'Y Liangyou 3218', the widely planted hybrid rice in Hunan Province, were taken as the experimental materials. The effect of different N levels (N0:0 kg·hm^-2; N90:90 kg·hm^-2; N180:180 kg·hm^-2; N270:270 kg·hm^-2; N360:360 kg·hm^-2)on the tiller dynamics, biomass accumulation, grain yield formation and N use efficiency were studied. [Results] Under different N levels, the growth rate of hybrid rice was significantly higher than that of conventional rice at the early growth stage, while no significant differences were observed at the flowering-maturity stage. In our current study, both the highest biomass and yield were observed under 180 kg·hm^-2 amendment, which was 9 167 and 10 502 kg·hm^-2 for conventional and hybrid rice respectively. The grain yield of hybrid rice was higher than that of conventional rice under different N levels (15.62%-45.48%). The N absorption rate of hybrid rice was faster when compared with conventional rice. Moreover, the distribution of aboveground N was influenced by both rice cultivars and N levels, and the distribution ratio in spikes of two rice cultivars were significantly lower under high N levels when compared with low N condition. Interestingly, under low N conditions (N0, N90), the distribution ratio in spikes of hybrid rice was significantly higher than that of conventional rice, while no significant difference was observed under high N conditions (N270, N360). The N agronomic efficiency of hybrid rice was significantly lower than that of conventional rice, when the N application was higher than 180 kg·hm^-2. [Conclusions] Nitrogen application had a significant effect on rice biomass and yield. Compared with conventional rice, the biomass and storage capacity of hybrid rice were greater, resulting in higher yield of hybrid rice and higher nitrogen use efficiency of hybrid rice. According to our experimental experience, the best nitrogen application rates for conventional rice and hybrid rice were 133 and 76 kg·hm^-2respectively. Through the management of nitrogen fertilizer, the yield of hybrid rice can be further improved and high yield and high efficiency can be achieved.

Keywords: conventional rice hybrid rice N level yield formation N utilization rate

水稻是我国重要的粮食作物。近年来, 由于耕地面积的不断缩减和生产成本的逐渐增加, 提高水稻单产对保障国家粮食安全和农民收益具有非常重要的意义^[1]。肥料的使用尤其是氮肥的施用是保障水稻产量的关键因素。研究表明, 水稻叶片的光合速率与其氮浓度呈显著正相关关系, 因此水稻产量也受到施氮水平的显著影响^[2]。当植株体内氮浓度过低时会导致其叶片叶绿素含量降低, 参与光合作用的Rubisco酶含量及总活性降低, 群体叶面积减小, 最终降低群体光合产物的合成以及导致干物质累积量下降^[3-4]。合理施用氮肥能显著提高作物的穗数和千粒质量, 同时也能显著影响作物的生理生化特征, 如花后光合速率和叶片中叶绿素含量^[5]。然而, 施肥模式不合理、肥料利用率低和增产效果不明显等问题在水稻种植过程中日益严重。张卫峰等^[6]和刘晓伟等^[7]研究指出, 目前我国氮肥使用量过高, 已经超出作物最高产量需求量。过量施用氮肥尤其是生育前期的使用会导致作物的氮素利用效率降低、植物抗性降低, 最终引起水稻产量和品质的下降^[8]。同时, 过量施氮还会对环境产生负面影响, 造成土壤淋溶与板结以及水体富营养化等环境污染问题^[9]。因此, 在保证水稻产量稳步增长的同时, 如何减少化学氮肥的使用量, 提高肥料资源利用效率是我国农业可持续发展的保证。

除氮肥管理外, 品种选育在实现水稻增产的过程中也发挥着重要作用。蔡承智等^[10]研究表明, 我国水稻单产增产潜力约为当前产量的2~3倍, 通过品种选育和栽培技术改良能最大限度提高水稻产量。研究表明, 与常规稻相比, 杂交稻具有杂种优势。其增产优势主要决定于地上部植株的干物质生产优势^[11]。Hasegawa等^[12]研究表明, 水稻产量形成来源于叶片的光合产物, 而植株光合产物累积的多少是决定其产量高低的主要因素, 所以增加植株生物量是提高水稻产量的直接途径。近年来, 具有生物量大、叶面积指数高、根系活力强、生物学产量高等显著特点的杂交水稻品种已成为水稻选种的关键^[13]。

本文通过研究杂交稻与常规稻的地上部生长和产量结构及其对氮肥的利用效率的差异, 明确2种水稻的生长和氮素需求特点, 以期确定合理的氮肥管理措施, 为水稻减肥和增产的高产高效施肥模式提供研究基础和理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验地点和试验材料

试验于2016年5月13日至10月29日和2017年5月16日至11月2日在江苏省如皋市农业科学研究所试验田(32.44°N, 120.49°E)进行, 试验田为稻麦轮作生态系统, 供试土壤为薄层高砂土, 地力均匀, 耕层0~20 cm土壤基本理化性质:土壤有机质含量14.49 g · kg^-1, 全氮含量1.52 g · kg^-1, 有效磷含量8.40 mg · kg^-1, 速效钾含量78.40 mg · kg^-1, pH7.50。

1.2 试验设计

采用随机区组试验, 设置5个施氮量水平:N0为0 kg · hm^-2, N90为90 kg · hm^-2, N180为180 kg · hm^-2, N270为270 kg · hm^-2, N360为360 kg · hm^-2, 每个处理3次重复。共15个小区, 每个小区分为2个裂区(分别为杂交稻和常规稻)。种植密度为2.55×10⁵穴· hm^-2, 行距、株距分别为28和14 cm。小区面积50 m²左右。小区间田埂用防水布覆盖, 隔离防渗, 四周设保护行。每个小区均单设进、排水口。

水稻品种为常规粳稻‘镇稻11’(在江苏省沿江及苏南地区普遍种植)和杂交晚籼稻‘Y两优3218’(两系杂交一季晚籼, 在湖南地区种植广泛)。试验供试的氮肥、磷肥和钾肥分别为尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P₂O₅ 14%)和氯化钾(含K₂O 60%)。氮肥采用基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥(质量比为4 : 2 : 2 : 2)的氮肥运筹模式分次施用, 磷肥(75 kg · hm^-2)于移栽前一次性施用, 钾肥(90 kg · hm^-2)以基肥、促花肥质量比为1 : 1的比例施用。

1.3 测定项目与方法 1.3.1 样品的采集和处理

分别在最大分蘖期、拔节孕穗期、开花期和成熟期进行采样。采集水稻样品时选择长势一致的3穴植株地上部, 分为叶片、茎鞘和穗3部分, 洗净后105 ℃杀青30 min, 75 ℃烘至恒质量, 冷却后称量各器官质量, 计算生物量, 对样品进行粉碎过筛备用。

1.3.2 产量及其构成因素

成熟期水稻各小区随机选择30穴, 测定植株的穗数、穗粒数、结实率和千粒质量。取5 m²样方测定水稻实际产量。

1.3.3 植株全氮的测定

采用浓H₂SO₄-H₂O₂法消煮提取植株全氮, 全自动连续流动分析仪(AA3, BRAN-LuEBBE, 德国)测定全氮含量。

1.3.4 氮累积、分配以及氮肥利用率计算方法

计算公式见下:

总氮素累积量(kg · hm^-2)=单位面积地上部生物量×植株氮含量;

各时期氮素分配比例=(下一时期总氮累积量-上一时期总氮累积量)/收获期总氮累积量×100%;

氮对产量的贡献率=(施氮区产量-无氮区产量)/施氮产量× 100%;

氮收获指数=籽粒氮累积量/总氮累积量;

氮生理学效率=1/(总氮累积量/稻谷产量);

氮回收效率=(施氮区地上部氮累积量-无氮区地上部氮累积量)/施氮量×100%;

氮农学效率(kg · kg^-1)=(施氮区产量-无氮区产量)/施氮量。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 18.0和Excel 2007软件对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析 2.1 不同施氮水平对常规稻和杂交稻分蘖的影响

从图 1可知:常规稻‘镇稻11’和杂交稻‘Y两优3218’的分蘖数均随移栽时间的增加呈先增加后降低的趋势。随着施氮量的增加, 水稻的最大分蘖数逐渐增加。各施氮水平下, 杂交稻的最大分蘖数均高于常规稻。不同氮水平下, 常规稻最大单穴分蘖数分别是7.3、10.9、11.0、11.5和12.8;而杂交稻则分别是8.8、11.4、12.0、12.1和13.9。此外, 杂交稻达到最大分蘖期的时间比常规稻短。

图 1 不同氮水平对常规稻(a)和杂交稻(b)分蘖动态的影响 Figure 1 Effect of different nitrogen levels on tillering dynamics of conventional rice(a) and hybrid rice(b) N0:施用0 kg · hm^-2氮肥; N90:施用90 kg · hm^-2氮肥; N180:施用180 kg · hm^-2氮肥; N270:施用270 kg · hm^-2氮肥; N360:施用360 kg · hm^-2氮肥。下同。 N0:Treatment with N fertilizer 0 kg · hm^-2; N90:Treatment with N fertilizer 90 kg · hm^-2; N180:Treatment with N fertilizer 180 kg · hm^-2; N270:Treatment with N fertilizer 270 kg · hm^-2; N360:Treatment with N fertilizer 360 kg · hm^-2. The same as follows.

图选项

2.2 不同施氮水平对常规稻和杂交稻生物量的影响

从表 1可知:随着氮素供应量的增加, 常规稻和杂交稻的生物量均逐渐增加, N360处理达到最大。杂交稻与常规稻成熟期的生物量无显著差异, 在水稻生长前期, 杂交稻的生物量累积增加量大于常规稻, 生育后期小于常规稻。从表 2可以看出从水稻移栽到水稻拔节期, 不同施氮水平和品种2种因素的交互对水稻生物量有显著影响, 在水稻生长后期, 其影响逐渐减小。

表 1 不同氮水平对常规稻和杂交稻各生育时期的生物量的影响 Table 1 Effect of different nitrogen levels on the biomass of conventional rice and hybrid rice in different growth stages

t · hm^-2
水稻种类 Rice type	处理 Treatment	最大分蘖期 Maximum tillering period	拔节期 Shooting period	开花期 Flowering period	成熟期 Maturing period
常规稻	N0	2.22^c	4.52^d	7.30^b	10.40^d
Conventional rice	N90	2.93^a	6.43^a	10.49^a	13.07^c
	N180	2.68^b	5.97^ab	10.95^a	16.23^b
	N270	2.69^b	5.60^bc	10.61^a	16.68^ab
	N360	2.67^b	5.25^c	10.95^a	17.63^a
杂交稻	N0	2.95^e	5.68^d	9.17^c	12.68^d
Hybrid rice	N90	3.98^d	7.51^c	12.35^b	15.11^c
	N180	4.28^c	8.54^b	12.09^b	17.91^b
	N270	5.19^a	10.20^a	13.99^a	16.71^b
	N360	4.59^b	10.78^a	13.16^ab	20.08^a
注:不同小写字母表示处理间在0.05水平差异显著。下同。 Note:The different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as follows.

表选项

表 2 氮水平和品种对水稻各生育时期生物量交互作用的双因素方差分析 Table 2 Two-way anova of rice biomass in different growth stages at different nitrogen levels and varieties

因素 Factor	最大分蘖期 Maximum tillering period	拔节期 Shooting period	开花期 Flowering period	成熟期 Maturing period
氮水平N level	3 256^***	454^***	115^***	96^***
品种Variety	270^***	56^***	57^***	162^***
氮水平×品种N level×variety	130^**	41^***	3^*	ns
注:^{* * }P < 0.001, ^{ }P < 0.01, ^P < 0.05. ns:没有显著性Not significant.下同。The same as follows.

表选项

2.3 不同施氮水平对常规稻和杂交稻生长速率的影响

由表 3可以看出:杂交稻在生育前期的生长速率显著大于常规稻, 杂交稻和常规稻在移栽—最大分蘖期、最大分蘖期—拔节期、拔节期—开花期的平均生长速率分别为0.976、0.986、1.026 g · d^-1和0.296、0.646、0.862 g · d^-1。从开花到成熟期, 杂交稻和常规稻的生长速率无显著差异。由表 4可知：施氮水平对水稻生长速率的影响最大, 随着水稻生育期的推进, 施氮水平对水稻生长速率的影响逐渐减小。

表 3 不同氮水平对常规稻和杂交稻各生育阶段的生长速率的影响 Table 3 Effect of different nitrogen levels on the growth rates of conventional and hybrid rice in different growth stages

g · d^-1
水稻种类 Rice type	处理 Treatment	移栽—分蘖期 Transplanting-tillering period	分蘖—拔节期 Tillering-shooting period	拔节—开花期 Shooting-flowering period	开花—成熟期 Flowering-maturing period
常规稻	N0	0.25^c	0.51^e	0.56^d	0.26^e
Conventional rice	N90	0.33^a	0.77^a	0.81^c	0.33^d
	N180	0.30^b	0.73^b	0.93^b	0.44^c
	N270	0.30^b	0.65^c	0.90^b	0.51^b
	N360	0.30^b	0.57^d	1.11^a	0.56^a
杂交稻	N0	0.66^e	0.70^e	0.87^d	0.29^e
Hybrid rice	N90	0.88^d	0.78^d	1.23^b	0.33^d
	N180	0.93^c	0.97^c	1.25^a	0.42^b
	N270	1.19^b	1.14^b	1.16^c	0.41^c
	N360	1.22^a	1.34^a	0.62^e	0.44^a

表选项

表 4 氮水平和品种对水稻各生育阶段生长速率交互作用的双因素方差分析 Table 4 Two-way anova of rice growth rate in different growth stages at different nitrogen levels and varieties

因素 Factor	移栽—分蘖期 Transplanting-tillering period	分蘖—拔节期 Tillering-shooting period	拔节—开花期 Shooting-flowering period	开花—成熟期 Flowering-maturing period
氮水平N level	36 518^***	6 705^***	1 498^***	149^***
品种Variety	978^***	837^***	1 009^***	536^***
氮水平×品种N level×variety	781^***	992^***	1 446^***	69^***

表选项

2.4 不同施氮水平对常规稻和杂交稻产量构成的影响

如表 5和6所示, 在双因素方差分析中, 施氮水平和品种2种因素对水稻产量构成因子均有极显著的影响。随着施氮量的增加, 常规稻和杂交稻产量呈先升高后降低的趋势。常规稻和杂交稻的2年产量均在施氮量为180 kg · hm^-2时达到最大。从2种水稻的产量构成因子的变化可以发现, 随施氮量的增加, 常规稻的穗粒数先增加后降低, 而千粒质量则逐渐降低; 杂交稻的穗粒数随着施氮量的增加变化无规律, 施氮量的变化对杂交稻的穗粒数和千粒重影响不显著。与常规稻相比, 杂交稻的结实率和千粒质量较低, 但其穗粒数显著增加54.67%~69.67%。

表 5 不同氮水平对常规稻和杂交稻产量及产量构成的影响 Table 5 Effect of different nitrogen levels on the rice yield and yield components of conventional rice and hybrid rice

水稻种类 Rice type	年份 Year	处理 Treatment	穗数/(10⁴ hm^-2) Spikes	穗粒数 Kemels	千粒质量/g 1000-grain weight	结实率/% Seed setting rate	籽粒产量/(kg·hm^-2) Grain yield
常规稻Conventional rice	2016	N0	158^d	128^c	28.0^a	96.2^a	5 502^d
		N90	222^c	137^b	28.0^a	95.9^a	7 513^c
		N180	314^a	140^a	26.2^b	95.7^ab	8 989^a
		N270	320^a	142^a	25.3^c	94.8^ab	8 730^b
		N360	298^b	140^a	24.4^c	93.1^b	8 677^b
杂交稻Hybrid rice	2016	N0	171^e	215^b	23.6^ab	95.1^a	8 005^d
		N90	214^c	215^b	23.9^ab	94.3^ab	10 389^b
		N180	238^b	217^b	24.5^a	93.9^ab	10 661^a
		N270	206^d	241^a	23.9^ab	93.4^b	10 094^c
		N360	250^a	223^b	23.1^b	91.6^c	10 209^c
常规稻Conventional rice	2017	N0	246^b	125^b	27.2^a	98.7^a	5 612^e
		N90	258^b	141^a	25.8^b	98.8^a	8 273^d
		N180	321^a	142^a	23.5^c	98.8^a	9 346^a
		N270	324^a	155^a	23.2^c	97.9^b	8 632^c
		N360	301^a	152^a	23.2^c	98.3^ab	8 984^b
杂交稻Hybrid rice	2017	N0	218^c	189^a	24.8^a	98.1^a	8 351^c
		N90	242^bc	200a	24.6^b	98.3^a	10 186^a
		N180	262^b	197^a	24.8^a	98.1^a	10 344^a
		N270	311^b	192^a	24.3^c	97.0^b	9 205^b
		N360	306^a	199^a	24.5^b	96.5^b	8 987^b

表选项

表 6 氮水平和品种对水稻产量及产量构成交互作用的双因素方差分析 Table 6 Two-way anova of rice yield and yield components at different nitrogen levels and varieties

因素 Factor	穗数 Spikes	穗粒数 Kemels	千粒质量 1000-grain weight	结实率 Seed setting rate	籽粒产量 Grain yield
氮水平N Level	22^***	3^*	12^***	ns	134^***
品种Variety	19^***	363^***	30^***	5^*	338^***
氮水平×品种N level×variety	2^*	ns	9^***	ns	18^**

表选项

从图 2可知:通过线性加平台模型模拟计算2个品种水稻达到最大产量时的最小氮肥用量, 可以看出杂交稻达到高产时最小氮肥施用量显著小于常规稻。杂交稻达到最大产量时, 其理论施氮量为76 kg · hm^-2; 而当施氮量达到133 kg · hm^-2时, 常规稻达到最大产量。当施氮量超过临界值时, 氮肥施用量的增加对水稻产量的影响较小, 过度施用氮肥导致水稻产量下降。

	图 2 运用线性加平台模型对水稻达到最高产时最低氮肥施用量的估算 Figure 2 Estimation of the minimum amount of nitrogen fertilizer applied to rice at the highest yield by using linear plus platform model
图选项

2.5 不同施氮水平对常规稻和杂交稻成熟期地上部氮分配的影响

从图 3可知:常规稻氮分配比例从高到低为籽粒、叶片和茎鞘, 而杂交稻氮分配比例从高到低为籽粒、茎鞘和叶片。随着施氮量的增加, 籽粒氮累积的分配比例有所降低, 而叶片氮素分配比例逐渐增加。与常规稻相比, 杂交稻的叶片氮素分配比例显著降低, 而茎鞘中的氮素分配比例显著增加。当施氮量小于180 kg · hm^-2时, 常规稻籽粒氮素分配比例小于杂交稻, 而当施氮量大于180 kg · hm^-2时, 杂交稻籽粒中的氮素分配比例显著降低。

	图 3 不同氮水平对成熟期常规稻(a)和杂交稻(b)地上部氮素累积与分配的影响 Figure 3 Effect of different nitrogen levels on the different nitrogen accumulation and distribution of above-ground tissues of conventional rice(a) and hybrid rice(b)in maturing stage
图选项

2.6 不同施氮水平对常规稻和杂交稻氮素吸收利用的影响

从表 7可知:随着供氮水平的增加, 常规稻和杂交稻的氮素累积量逐渐增加, 施氮水平与氮累积量呈现显著正相关关系。与常规稻相比, 杂交稻的氮素累积量显著升高。常规稻的氮对产量的贡献率(YC_N)显著高于杂交稻, 随着氮水平的增加, 杂交稻的YC_N变化差异很小。随施氮量的增加, 水稻的氮收获指数逐渐下降。过量施用氮肥并不能增加籽粒氮素分配比例(图 3), 因此过多的氮素被营养器官吸收。常规稻的氮回收效率(RE_N)呈先增加后降低的趋势, 而杂交稻则表现为逐渐降低的趋势, 杂交稻的RE_N显著大于常规稻。随施氮量的增加, 杂交稻的氮农学效率(AE_N)显著低于常规稻, 施氮水平与AE_N呈显著负相关关系, 即随着施氮量的逐渐增加, 水稻的AE_N逐渐下降。

表 7 不同氮水平对常规稻和杂交稻氮肥利用率的影响 Table 7 Effect of different nitrogen levels on N use efficiency of conventional rice and hybrid rice

品种 Variety	年份 Year	处理 Treatment	氮对产量的贡献率/% YC_N	总氮累积量/ (kg·kg^-1) TA_N	氮收获指数 HI_N	氮生理学效率 PE_N	氮回收效率/% vRE_N	氮农学效率/ (kg·kg^-1) AE_N
常规稻	2016	N0		63^e	0.72^a	0.88^a
Conventional rice		N90	23.65^b	95^d	0.73^a	0.81^b	35.61^a	19.45^a
		N180	37.47^a	132^c	0.74^a	0.71^c	37.89^a	18.81^b
		N270	36.15^a	154^b	0.71^b	0.55^d	33.41^a	11.85^c
		N360	34.71^a	175^a	0.71^b	0.50^e	30.95^b	8.34^d
杂交稻	2016	N0		70^e	0.77^a	1.10^a
Hybrid rice		N90	22.93^ab	116^d	0.76^a	0.92^b	50.87^a	26.50^a
		N180	24.91^a	142^c	0.75^a	0.75^c	39.79^b	14.75^b
		N270	20.69^b	178^b	0.71^b	0.57^d	39.81^b	7.74^c
		N360	21.59^b	204^a	0.68^c	0.49^d	37.13^c	6.12^c
常规稻	2017	N0		95^d	0.65^a	0.59^b
Conventional rice		N90	32.16^d	126^c	0.64^a	0.66^a	34.07^a	29.57^a
		N180	39.95^a	152^b	0.61^ab	0.62^ab	31.53^a	20.75^b
		N270	34.98^c	195^a	0.57^b	0.44^c	37.19^a	11.19^c
		N360	37.53^b	195^a	0.58^b	0.46^c	27.77^a	9.37^d
杂交稻		N0		99^e	0.63^a	0.85^a
Hybrid rice	2017	N90	18.01^a	154^d	0.60^ab	0.61^ac	61.77^a	20.39^a
		N180	19.27^a	199^c	0.54^bc	0.53^bc	55.46^a	11.07^b
		N270	9.28^b	223^b	0.50^c	0.41^c	46.01^b	3.16^c
		N360	7.09^b	247^a	0.49^c	0.36^c	41.28^b	1.77^c
Note: YC_N:Yield contribution of N; TA_N:Total accumulation of N; HI_N:Harvest index of N; PE_N:Nitrogen physiological efficiency; RE_N:Recovery efficiency of N; AE_N:Agronomic efficiency of N.

表选项

表 8 氮水平和品种对水稻氮肥利用率交互作用的双因素方差分析 Table 8 Two-way anova of rice nitrogen use efficiency at different nitrogen levels and varieties

因素 Factor	氮对产量的贡献率 YC_N	总氮累积量 TA_N	氮收获指数 HI_N	氮生理学效率 PE_N	氮回收效率 RE_N	氮农学效率 AE_N
氮水平N level	4^**	66^***	ns	30^***	8^***	111^***
品种Variety	187^***	20^***	ns	ns	52^***	44^***
氮水平×品种N level×variety	5^**	ns	ns	3^*	3^*	ns

表选项

3 讨论

水稻产量受多种因素的影响, 其中水稻品种的演替和施肥措施的改进对水稻产量的形成起着至关重要的作用^[14]。本研究结果表明, 不同施氮水平杂交稻的生物量和产量均显著高于常规稻, 杂交稻的穗数和穗粒数均显著增加。杂交稻的产量优势可能来源于其生物量高、库容大和高效物质转运等特点。杨从党等^[15]和陈温福等^[16]研究表明, 生物量的积累是作物产量形成的物质基础, 增加水稻的干物质量是影响水稻产量的重要因素。在本研究中, 杂交稻前期生长速率较快, 生物量积累主要在开花期以前, 而花后常规稻的生长速率与杂交稻无显著差异, 前期的高生长速率保证了杂交稻的生物量累积。此外, 库容量的增大也是有效增加水稻产量的重要因素^[17-18]。超高产杂交水稻通过颖花数和穗粒数的显著增多增加库容进而提高水稻增产潜力^[19-21]。杂交稻与常规稻的生长发育及产量形成的规律不同, 杂交稻前期快速发育的特性和较高的生物量形成及后期的高效生物量转运是杂交稻高产的重要原因。

施氮水平也对水稻的产量形成有非常重要的影响。本研究结果表明, 随着施氮水平的增加, 2种水稻的分蘖数、生物量累积在不同生育期的生长速率均逐渐增加，且杂交稻的优势更明显。周江明等^[22]研究表明, 通过模型构建, 可以确定当水稻产量达到最大值时氮肥的最佳用量。本研究中, 当施氮量分别为76和133 kg · hm^-2时, 杂交稻和常规稻理论上达到其最高产量。并且高氮条件下水稻产量的降低主要由千粒质量和结实率的降低引起, 这与Guo等^[23]的研究结果一致。

杂交稻与常规稻产量形成的差异可能还与氮素利用效率有关。张亚丽等^[24]研究表明, 不同品种水稻产量差异主要是由氮吸收和生理利用效率共同引起的。孙永健等^[25]研究表明, 在高氮水平下氮高效品种对氮素的奢侈吸收现象更明显, 造成氮素利用率显著降低。在本文研究中, 随着供氮水平的增加, 与常规稻相比, 杂交稻的氮累积量显著高于常规稻, 而杂交稻中氮对产量的贡献率显著小于常规稻, 同时随着氮水平的增加, 氮对杂交稻产量的贡献变化较小, 表明高氮对杂交稻产量贡献较小。Singh等^[26]研究发现, 水稻的养分吸收效率对产量贡献很大, 且氮高效品种的吸收利用效率和产量显著增加。水稻氮素利用效率的差异可能与氮素在不同部位的分布有关。晏娟等^[27]报道, 当施氮量大于200 kg · hm^-2时, 氮素在籽粒中的累积量不增加, 而茎叶中的累积量显著增加, 从而导致大量的氮素损失。孙永健等^[25]研究表明, 水稻叶片相对于茎鞘的氮转运量及转运率均对产量及氮利用效率贡献显著。在我们的试验结果中, 在高氮条件下杂交稻茎鞘部氮分布比例增大, 是导致杂交稻氮肥利用效率低的主要原因。

本研究中, 与常规稻相比, 杂交稻地上部氮素累积量显著增加, 这主要是由生物量增加引起的。杂交稻生长快、库容高, 对氮素的需求量显著高于常规稻。吴文革等^[28]和蒋鹏等^[29]的研究表明, 超高产杂交水稻的生物量积累在抽穗后优势更明显, 因此对杂交稻幼穗分化到齐穗期的养分管理是其产量和品质形成的关键。本研究表明, 杂交稻前期生长速率过快, 随着供氮水平的增加, 叶片氮素水平均逐渐升高, 说明杂交稻的氮素利用能力显著高于常规稻, 为生物量的累积奠定了基础。然而, 随着供氮水平的增加, 杂交稻的无效分蘖数逐渐增加, 拔节—抽穗期叶片氮素水平的降低速率显著高于常规稻, 这可能是由于后期的氮素及其他养分供应不足引起的。增加后期供氮比例可以显著增加水稻体内的氮素同化效率, 提高氮肥利用率, 最终有助于生物量积累和产量形成^[30]。

杂交稻生育中后期对养分的需求量显著增加。本研究中, 在拔节期及抽穗期, 杂交稻的叶片氮素水平显著低于常规稻, 杂交稻的籽粒结实率显著降低。这主要是由于杂交稻生育后期的氮素含量降低引起植株生理活性和转运效率显著降低。Peng等^[31]研究表明, 应该增加杂交稻穗肥施用比例, 促进生育中后期的养分吸收和积累。在高氮条件下, 杂交稻茎鞘及叶片中氮素分配比例较高, 而向穗中转移的氮素比例显著降低, 这可能是造成杂交稻氮肥农学效率显著低于常规稻的主要原因。

综上所述, 水稻品种和施氮水平均对水稻的生长发育和产量形成有显著影响, 杂交稻和常规稻对氮肥的吸收同化能力也对水稻产量的形成有重要影响。杂交稻较常规稻达到最大产量的氮肥用量显著降低, 由于2种水稻的氮素吸收利用不同, 导致氮对杂交稻产量的贡献相对常规稻小。在本文试验结果中, 常规稻和杂交稻的最佳推荐施肥量分别为133和76 kg · hm^-2。而在施氮量较高条件下, 如何提高氮素向籽粒中转运, 提高产量和减少氮素损失, 还需要进一步研究。

参考文献(References)

[1]	施能浦. 近期我国稻谷(米)供求趋势分析及发展预测与对策[J]. 中国稻米, 2015, 21(1): 1-5. Shi N P. Recent paddy (rice)supply and demand trends analysis anddevelopment forecasts and countermeasures[J]. China Rice, 2015, 21(1): 1-5 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3969/j.issn.1006-8082.2015.01.001

[2]	Makino A. Photosynthesis, grain yield, and nitrogen utilization in rice and wheat[J]. Plant Physiology, 2011, 155(1): 125-129. DOI:10.1104/pp.110.165076

[3]	Gonzales-Dugo V, Durand J L, Gastal F. Water deficit and nitrogen nutrition of crops:a review[J]. Agron Sustain Dev, 2010, 30: 529-544. DOI:10.1051/agro/2009059

[4]	Li Y, Ren B, Ding L, et al. Does chloroplast size influence photosynthetic nitrogen use efficiency?[J]. PLoS One, 2013, 8(4): e62036. DOI:10.1371/journal.pone.0062036

[5]	安宁, 范明生, 张福锁, 等. 水稻最佳作物管理技术的增产增效作用[J]. 植物营养与肥料学报, 2015, 21(4): 846-852. An N, Fan M S, Zhang F S, et al. Best crop management practices increase rice yield and nitrogen use efficiency[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2015, 21(4): 846-852 (in Chinese with English abstract).

[6]	张卫峰, 马林, 黄高强, 等. 中国氮肥发展、贡献和挑战[J]. 中国农业科学, 2013, 46(15): 3161-3171. Zhang W F, Ma L, Huang G Q, et al. The development and contribution of nitrogenous fertilizer in China and challenges faced by the country[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(15): 3161-3171 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2013.15.010

[7]	刘晓伟, 王火焰, 朱德进, 等. 氮肥施用方式对水稻产量以及氮、磷、钾养分吸收利用的影响[J]. 南京农业大学学报, 2017, 40(2): 203-210. Liu X W, Wang H Y, Zhu D J, et al. Effect of N fertilization method on rice yield and N, P and K uptake and use efficiency[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 2017, 40(2): 203-210 (in Chinese with English abstract). DOI:10.7685/jnau.201606037

[8]	彭少兵, 黄见良, 钟旭华, 等. 提高中国稻田氮肥利用率的研究策略[J]. 中国农业科学, 2002, 35(9): 1095-1103. Peng S B, Huang J L, Zhong X H, et al. Research strategy in improving fertilizer-nitrogen use efficiency of irrigated rice in China[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2002, 35(9): 1095-1103 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:0578-1752.2002.09.012

[9]	杨淑静, 张爱平, 杨世绮, 等. 农业非点源污染现状分析及国内外研究进展[J]. 中国农业气象, 2009, 30(S1): 82-85. Yang S J, Zhang A P, Yang S Q, et al. Status analysis of agricultural non-point source pollution and advances in domestic and overseas[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2009, 30(S1): 82-85 (in Chinese with English abstract).

[10]	蔡承智, 梁颖, 万怀韬, 等. 基于产量潜力预测的中国水稻单产分析[J]. 中国农学通报, 2010, 26(4): 310-313. Cai C Z, Liang Y, Wang H T, et al. Analysis of rice yield in China based on the forecast of yield potential[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2010, 26(4): 310-313 (in Chinese with English abstract).

[11]	夏冰, 蒋鹏, 谢小兵, 等. 超级杂交稻与常规稻产量形成及养分吸收利用的比较研究[J]. 中国稻米, 2015, 21(4): 38-43. Xia B, Jiang P, Xie X B, et al. Comparative study on yield formation and nutrient absorption and utilization of super hybrid rice and conventional rice[J]. China Rice, 2015, 21(4): 38-43 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3969/j.issn.1006-8082.2015.04.007

[12]	Hasegawa H. High-yielding rice cultivars perform best even at reduced nitrogen fertilizer rate[J]. Crop Science, 2003, 43(3): 921-926. DOI:10.2135/cropsci2003.9210

[13]	陈温福, 徐正进, 唐亮, 等. 中国超级稻育种研究进展与前景[J]. 沈阳农业大学学报, 2012, 43(6): 643-649. Chen W F, Xu Z J, Tang L, et al. Research progress and prospect of super rice breeding in China[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2012, 43(6): 643-649 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2012.06.001

[14]	Timsina J, Singh U, Badaruddin M, et al. Cultivar, nitrogen, and water effects on productivity, and nitrogen-use efficiency and balance for rice-wheat sequences of Bangladesh[J]. Field Crops Research, 2001, 72(2): 143-161. DOI:10.1016/S0378-4290(01)00171-X

[15]	杨从党, 朱德峰, 袁平荣, 等. 水稻物质生产特性及其与产量的关系研究[J]. 西南农业学报, 2006, 19(4): 560-564. Yang C D, Zhu D F, Yuan P R, et al. Research on relationship between traits of rice matter production and grain yield[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2006, 19(4): 560-564 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3969/j.issn.1001-4829.2006.04.005

[16]	陈温福, 徐正进, 张文忠, 等. 水稻新株型创造与超高产育种[J]. 作物学报, 2001, 27(5): 665-672. Chen W F, Xu Z J, Zhang W Z, et al. Creation of new plant type and breeding rice for super high yield[J]. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(5): 665-672 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:0496-3490.2001.05.018

[17]	Ramasamy S, Ten Berge H F M, Purushothaman S. Yield formation in rice in response to drainage and nitrogen application[J]. Field Crops Research, 1997, 51: 65-82. DOI:10.1016/S0378-4290(96)01039-8

[18]	Sheehy J E, Dionora M J A, Mitchell P L. Spikelet numbers, sink size and potential yield in rice[J]. Field Crops Research, 2001, 71(2): 77-85. DOI:10.1016/S0378-4290(01)00145-9

[19]	杨惠杰, 杨仁崔, 李义珍, 等. 水稻超高产品种的产量潜力及产量构成因素分析[J]. 福建农业学报, 2000, 15(3): 1-8. Yang H J, Yang R C, Li Y Z, et al. Analysis of yield potential and yield components of super high yield rice varieties[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2000, 15(3): 1-8 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3969/j.issn.1008-0384.2000.03.001

[20]	吴文革, 张洪程, 吴桂成, 等. 超级稻群体籽粒库容特征的初步研究[J]. 中国农业科学, 2007, 40(2): 250-257. Wu W G, Zhang H C, Wu G C, et al. Preliminary study on the characteristics of grain storage capacity of super rice population[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2007, 40(2): 250-257 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:0578-1752.2007.02.005

[21]	冯建成, 郭福泰, 赵建文, 等. 高产特优组合库、源、流特性研究[J]. 福建农业学报, 2007, 22(2): 146-149. Feng J C, Guo F T, Zhao J W, et al. Study on the characteristics of high yield super excellent combination, source and flow[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2007, 22(2): 146-149 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3969/j.issn.1008-0384.2007.02.007

[22]	周江明, 赵琳, 董越勇, 等. 氮肥和栽植密度对水稻产量及氮肥利用率的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(2): 274-281. Zhou J M, Zhao L, Dong Y Y, et al. Effects of nitrogen fertilizer and planting density on rice yield and nitrogen use efficiency[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010, 16(2): 274-281 (in Chinese with English abstract).

[23]	Guo J, Hu X, Gao L, et al. The rice production practices of high yield and high nitrogen use efficiency in Jiangsu, China[J]. Scientific Reports, 2017, 7(1): 2101. DOI:10.1038/s41598-017-02338-3

[24]	张亚丽, 樊剑波, 段英华, 等. 不同基因型水稻氮利用效率的差异及评价[J]. 土壤学报, 2008, 45(2): 267-273. Zhang Y L, Fan J B, Duan Y H, et al. Difference and evaluation of nitrogen use efficiency of different genotypes of rice[J]. Acta Pedologica Sinica, 2008, 45(2): 267-273 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:0564-3929.2008.02.011

[25]	孙永健, 孙园园, 蒋明金, 等. 施肥水平对不同氮效率水稻氮素利用特征及产量的影响[J]. 中国农业科学, 2016, 49(24): 4745-4756. Sun Y J, Sun Y Y, Jiang M J, et al. Effects of fertilization levels on nitrogen utilization characteristics and yield in rice cultivars with different nitrogen use efficiency[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(24): 4745-4756 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.24.007

[26]	Singh U, Ladha J K, Castillo E G, et al. Genotypic variation in nitrogen use efficiency in medium-and long-duration rice[J]. Field Crops Research, 1998, 58(1): 35-53. DOI:10.1016/S0378-4290(98)00084-7

[27]	晏娟, 尹斌, 张绍林, 等. 不同施氮量对水稻氮素吸收与分配的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2008, 14(5): 835-839. Yan J, Yin B, Zhang S L, et al. Effects of different nitrogen application rates on nitrogen uptake and distribution in rice[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2008, 14(5): 835-839 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:1008-505X.2008.05.003

[28]	吴文革, 张洪程, 陈烨, 等. 超级中籼杂交水稻氮素积累利用特性与物质生产[J]. 作物学报, 2008, 34(6): 1060-1068. Wu W G, Zhang H C, Chen Y, et al. Nitrogen accumulation and utilization characteristics and material production in super medium indica hybrid rice[J]. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(6): 1060-1068 (in Chinese with English abstract). DOI:10.3321/j.issn:0496-3490.2008.06.020

[29]	蒋鹏, 黄敏, 曾燕, 等. "三定"栽培对双季超级稻养分吸收积累及氮肥利用率的影响[J]. 作物学报, 2011, 37(12): 2194-2207. Jiang P, Huang M, Zeng Y, et al. Effects of "sanding" cultivation method on nutrient uptake and nitrogen use efficiency in double cropping super rice[J]. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(12): 2194-2207 (in Chinese with English abstract).

[30]	Sui B, Feng X, Tian G, et al. Optimizing nitrogen supply increases rice yield and nitrogen use efficiency by regulating yield formation factors[J]. Field Crops Research, 2013, 150: 99-107. DOI:10.1016/j.fcr.2013.06.012

[31]	Peng S, Cassman K G, Kropff M J. Relationship between leaf photosynthesis and nitrogen content of field-grown rice in tropics[J]. Crop Science, 1995, 35(6): 1627-1630. DOI:10.2135/cropsci1995.0011183X003500060018x