南京农业大学学报  2018, Vol. 41 Issue (5): 839-847   PDF    
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201712014
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梁永富, 王康才, 薛启, 隋利, 易家宁
LIANG Yongfu, WANG Kangcai, XUE Qi, SUI Li, YI Jianing
高温强光胁迫下水杨酸对多花黄精生理及光合特性的影响
Effects of salicylic acid on physiological and photosynthetic characteristics of Polygonatum cyrtonema Hua under high temperature and strong light stress
南京农业大学学报, 2018, 41(5): 839-847
Journal of Nanjing Agricultural University, 2018, 41(5): 839-847.
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201712014

文章历史

收稿日期: 2017-12-10
高温强光胁迫下水杨酸对多花黄精生理及光合特性的影响
梁永富 , 王康才 , 薛启 , 隋利 , 易家宁     
南京农业大学园艺学院, 江苏 南京 210095
摘要[目的]本文旨在分析水杨酸(SA)对高温强光胁迫下多花黄精生理及光合特性的影响,探讨SA缓解多花黄精高温强光胁迫伤害的可行性。[方法]以遮阴处理的盆栽多花黄精为材料,叶面喷施0.5、1.0、1.5和2.0 mmol·L-1 SA后,撤掉遮阳网,然后进行高温强光胁迫处理,测定并分析胁迫处理期间及25℃遮阴恢复24 h后多花黄精叶片活性氧水平、渗透调节物质含量、抗氧化酶活性、光合及叶绿素荧光指标的变化。[结果]叶面喷施SA可促进多花黄精叶片脯氨酸和可溶性蛋白的积累,提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性,降低产生速率和H2O2含量,使丙二醛(MDA)含量和相对电导率显著下降,增强多花黄精抵御高温强光胁迫伤害的能力。同时,SA还能提高Fv/FmφPSⅡqP,降低NPQ,并能促进气孔开放和CO2转运,使多花黄精能够在逆境胁迫下维持较高的光学活性和净光合速率,但过高SA浓度则会加重多花黄精胁迫伤害。[结论]0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理均能提高多花黄精抗逆性,尤其以1.0 mmol·L-1 SA的处理效果最佳。
关键词多花黄精   高温   强光   胁迫   水杨酸   生理特性   光合特性   
Effects of salicylic acid on physiological and photosynthetic characteristics of Polygonatum cyrtonema Hua under high temperature and strong light stress
LIANG Yongfu, WANG Kangcai , XUE Qi, SUI Li, YI Jianing    
College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: [Objectives] The effects of salicylic acid(SA) on physiological and photosynthetic characteristics of Polygonatum cyrtonema Hua were studied, in order to reveal the feasibility that SA had a potential to alleviate the stress damages. [Methods] The plants were subjected to high temperature and strong light after a foliar application of SA, with concentrations of 0.5, 1.0, 1.5 and 2.0 mmol·L-1. The levels of reactive oxygen species(ROS), osmotic adjustment substances contents, antioxidant enzyme activities, changes of photosynthetic and chlorophyll fluorescence indexes were determined during the stress and recover(25℃, shading for 24 h) periods. [Results] The results showed that the accumulation of proline and soluble proteins in leaves was enhanced by foliar application of SA. As well, the activities of superoxide dismutase(SOD), peroxidase(POD) and catalase(CAT) increased, and production rate and H2O2 content, malondialdehyde(MDA) content and relative electrolytic leakage decreased. The above results indicated that the ability of P.cyrtonema resisting high temperature and strong light stress was improved by foliar application of SA. Furthermore, optical activity and net photosynthetic rate of P.cyrtonema exposed to environmental stress were kept in high level since the Fv/Fm, φPSⅡ and qP increased, NPQ decreased, stomatal opening and CO2 was enhanced. However, stress damages caused to P.cyrtonema increased when higher levels of SA were applied. [Conclusions] Stress resistance was enhanced at concentrations of 0.5-1.0 mmol·L-1 SA, particularly 1.0 mmol·L-1.
Keywords: Polygonatum cyrtonema Hua    high temperature    strong light    stress    salicylic acid    physiological characteristics    photosynthetic characteristics   

多花黄精(Polygonatum cyrtonema Hua)为百合科黄精属多年生草本植物,以其干燥根茎入药,是中药黄精的基原植物之一。黄精为我国的传统中药,具有补气养阴、健脾、润肺、益肾的功效[1]。近年来,黄精作为保健食品大受人们欢迎,其野生资源已不能满足市场的需求,大多采用人工栽培。但多花黄精为中性需光植物[2],野生状态下主要分布于上层透光性充足的林缘、灌丛和草丛或林下开阔地带[3]。大田栽培过程中,夏季长期的阳光直射和高温天气会对多花黄精叶片造成胁迫伤害,导致净光合速率(Pn)下降,影响其根茎产量的形成和活性成分的积累[4-5],严重的还会引起地上部分枯黄,使多花黄精提前进入倒苗期。因此研究如何提高多花黄精抗逆性,缓解其高温强光胁迫伤害,对于提高多花黄精根茎产量和品质具有重要意义。

研究表明,外源水杨酸(SA)处理可以诱导植物产生抗性,缓解植物的胁迫伤害,提高植物在逆境下的生存能力[6]。Farooq等[7]研究发现,SA通过减缓膜脂过氧化的发生,降低丙二醛(MDA)含量和细胞膜透性,增强水稻抵御干旱胁迫的能力。SA还能诱导并提高抗氧化酶活性,增强小冠花对干旱环境的适应能力[8]。此外,SA对PSⅡ反应中心具有一定的保护作用,并能促进叶片气孔开放,提高光合作用效率[9-10]。虽然SA在提高植物抗逆性方面已有许多报道,但有关外源SA缓解高温强光下多花黄精胁迫伤害的研究未见报道。本文根据多花黄精栽培过程中遇到的实际问题,研究高温强光条件下SA对多花黄精叶片活性氧水平、渗透调节物质含量、抗氧化酶活性和光合荧光特性的影响,以期进一步了解外源SA提高植物抗逆性的机制,为SA作为抗逆诱导剂在药材生产上的推广应用提供依据,同时为多花黄精栽培管理措施的改进提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

供试材料为多花黄精(Polygonatum cyrtonema Hua),由安徽省青阳县九华山中药材科技有限公司提供。选择大小基本一致(质量为30~36 g)、带有1个完整顶芽并具有2节的多花黄精根茎(2年生)作为无性繁殖材料。

1.2 试验设计

试验于2015年10月至2016年8月在南京农业大学温室内进行,多花黄精根茎于2015年10月15日种植于塑胶盆(高26 cm,直径29 cm)中,栽培基质为蛭石与珍珠岩(质量比5 : 1)的混合基质,基质体积约为花盆体积的80%。每盆种4块多花黄精根茎,覆土深度为8~10 cm。栽种后,每10 d浇1次Hoagland营养液,每次每盆500 mL。2016年4月15日,选择出土一致的多花黄精,置于搭有1层遮阳网的日光温室内继续培养,至2016年7月进行SA和高温强光处理。设0.5、1.0、1.5和2.0 mmol·L-1 SA 4个处理浓度(T1—T4),每个处理10次重复。2016年7月18日至20日18:00连续3 d对多花黄精进行SA叶面喷施处理,以叶面的正反面浸润、向下滴液为度。2016年7月21日06:00将多花黄精连同花盆搬到空旷无遮挡物的室外进行高温强光胁迫处理(高温强光处理期间天气晴朗,日最高温见图 1)。设置2组对照,CK1浇Hoagland营养液,25 ℃遮阴处理;CK2浇Hoagland营养液,高温强光胁迫处理。

图 1 高温强光处理期间气温变化 Figure 1 Temperature change during high temperature and strong light treatment
1.3 指标测定

分别在高温强光胁迫处理0、3、6、9 d和25 ℃遮阴条件下恢复24 h(RW24h), 选择中上部成熟叶片测定相关生理及光合指标。

1.3.1 生理指标测定

产生速率采用李新国等[11]的方法测定;H2O2含量采用二甲酚橙法测定[11];丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定[12];相对电导率采用电导仪法测定[12];可溶性蛋白含量采用Bradford考马斯亮蓝G-250染色法测定[12];脯氨酸含量采用茚三酮法测定[12];超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性采用肖家欣[12]的方法测定;叶绿素含量采用乙醇提取分光光度法测定[12]

1.3.2 光合指标的测定

光合参数测定使用Li-6400便携式光合仪(美国Li-COR公司),于09:00— 11:00在自然条件下进行光合参数的测定。净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2含量(Ci)等参数由光合仪直接测得。选择开放式气路,红蓝光源,叶室光合有效辐射为800 μmol·m-2·s-1,样品室内气流速率为500 μmol·s-1,参比室CO2浓度为380~410 μmol·mol-1,样品室相对湿度为25%~40%。选择生长良好、大小基本一致的健康植株各5株,每株选择从顶部向下15 cm处、大小基本一致、长势旺盛的2~4片小叶,对叶片中部进行光合指标测定。每次测定均选取固定标记的叶片,每次3个重复,取其平均值作为该处理测定值。

1.3.3 叶绿素荧光参数测定

选择光合测定中标记的叶片,使用便携式调制叶绿素荧光仪(PAM2100,WALZ,德国)测定叶绿素荧光参数,包括初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、稳态荧光(Fs)、光下最大荧光(Fm)和最小荧光(Fo),并计算如下参数:PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,PSⅡ实际光量子效率ΦPSⅡ=(Fm-Fs)/Fm,光化学猝灭系数qP=(Fm-Fs)/(Fm-Fo),非光化学猝灭系数NPQ=(Fm-Fm)/Fm

1.4 数据处理与分析

采用Excel 2003统计软件进行数据处理与作图,采用IBM SPSS Statistics 20统计软件中的Duncan’s法和LSD法检验差异显著性。数据均为平均值±标准差。

2 结果与分析 2.1 水杨酸(SA)对多花黄精叶片活性氧水平和膜脂过氧化程度的影响 2.1.1 产生速率和H2O2含量

图 2-A可知:25 ℃遮阴对照(CK1)叶片中产生速率在试验期间基本稳定在2.8~3.2 nmol·g-1·min-1。高温强光胁迫对照(CK2)叶片中产生速率在6 d开始急剧上升,并在9 d达到最大值8.055 nmol·g-1·min-1,比CK1提高了162.55%(P < 0.05)。恢复24 h后,CK2叶片中产生速率比9 d时显著下降了27.95%,但显著高于CK1。0.5、1.0和1.5 mmol·L-1 SA处理的多花黄精叶片产生速率在胁迫处理期间均要低于CK2,且在胁迫处理9 d时,分别较CK2显著降低了11.78%、25.03%和14.55%。恢复24 h后,0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理的多花黄精叶片中产生速率比9 d时显著下降,并与CK1无明显差异。2.0 mmol·L-1 SA处理的多花黄精在胁迫处理3 d后,叶片中产生速率与CK2无显著差异。

图 2 SA对高温强光胁迫下多花黄精产生速率(A)和H2O2含量(B)的影响 Figure 2 Effect of SA on production rate(A)and H2O2 content(B)of Polygonatum cyrtonema under high temperature and strong light stress 1)CK1:遮阴对照Shading control;CK2:高温强光胁迫对照High temperature and strong light stress control;T1:0.5 mmol·L-1 SA;T2:1.0 mmol·L-1 SA;T3:1.5 mmol·L-1 SA;T4:2.0 mmol·L-1 SA;RW24h:25 ℃遮阴条件下恢复24 h Shading for 24 h, at 25 ℃.
2)不同小写字母表示相同处理时间不同SA处理差异显著(P < 0.05);不同大写字母表示相同SA处理不同处理时间差异显著(P < 0.05)。Different lowercase letters indicate significant difference of different SA treatments with the same treatment time(P < 0.05). Different capital letters indicate significant difference among different treatment time with the same SA treatment(P < 0.05).
下同。The same as follows.

图 2-B可以看出:高温强光胁迫下,多花黄精叶片中H2O2含量与产生速率变化趋势一致,随着胁迫时间的延长呈逐渐上升的趋势,并在9 d到达最大值。0.5、1.0、1.5和2.0 mmol·L-1 SA处理0 d时,多花黄精叶片中H2O2含量显著增加,分别比CK2增加了39.01%、18.02%、22.47%和28.89%。在高温强光胁迫期间,经0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理的多花黄精,其叶片中H2O2含量比CK2显著下降。恢复24 h后,1.0 mmol·L-1 SA处理的多花黄精叶片中H2O2含量比9 d时显著下降,且明显低于CK2,但与CK1无显著差异。而2.0 mmol·L-1 SA处理的多花黄精叶片中H2O2含量在处理期间均高于CK2。

2.1.2 丙二醛(MDA)含量和相对电导率

图 3-A可以看出:高温强光胁迫下,CK2多花黄精叶片中MDA含量逐渐升高,在胁迫3、6和9 d时分别较CK1显著上升了71.24%、169.93%和236.60%。在恢复24 h后,CK2叶片中MDA含量较9 d时显著下降,但明显高于CK1。0 d时,0.5~2.0 mmol·L-1 SA处理,叶片MDA含量均比CK2显著增加;高温胁迫处理期间,0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理叶片中MDA含量均比CK2显著下降;恢复24 h后,0.5和1.5 mmol·L-1处理叶片中MDA含量下降至较低水平,但显著高于CK1。而1.0 mmol·L-1 SA处理的多花黄精叶片中MDA含量与CK1相比无显著差异。2.0 mmol·L-1 SA处理多花黄精片中MDA含量在整个试验期间均高于CK2。

图 3 SA对高温强光胁迫下多花黄精MDA含量(A)和相对电导率(B)的影响 Figure 3 Effect of SA on MDA content(A)and relative conductivity(B)of P.cyrtonema under high temperature and strong light stress

图 3-B可知:高温强光胁迫导致多花黄精叶片相对电导率上升,并随着胁迫处理时间的延长而呈逐渐上升的趋势。0 d时,叶面SA处理后的多花黄精叶片相对电导率显著高于CK2。高温强光胁迫处理期间,0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理叶片相对电导率上升幅度均低于CK2,且在恢复24 h后,其叶片相对电导率均比CK2显著下降。2.0 mmol·L-1 SA处理在整个试验期间与CK2的变化趋势一致,但均高于CK2。

2.2 SA对多花黄精叶片渗透调节物质含量的影响

图 4可知:随着胁迫处理时间的延长,CK2叶片中可溶性蛋白和脯氨酸含量均呈先上升后下降的趋势,并在胁迫处理3 d时达到最大值。0 d时,0.5~2.0 mmol·L-1 SA处理叶片中可溶性蛋白和脯氨酸含量均比CK2高。高温强光胁迫处理期间,0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理叶片可溶性蛋白和脯氨酸含量随胁迫处理时间的延长呈先上升后下降的趋势,并在6 d时达到最大值;在恢复24 h后,SA处理多花黄精叶片中可溶性蛋白和脯氨酸含量与9 d时比较变化不大。2.0 mmol·L-1 SA处理在胁迫处理3 d时叶片中可溶性蛋白和脯氨酸含量呈明显下降趋势。

图 4 SA对高温强光胁迫下多花黄精可溶性蛋白(A)和脯氨酸(B)含量的影响 Figure 4 Effect of SA on soluble protein content(A)and proline content(B)of P.cyrtonema under high temperature and strong light stress
2.3 SA对多花黄精叶片抗氧化酶活性的影响

图 5可以看出:CK2叶片中SOD、POD和CAT活性变化趋势总体一致,即随着处理时间的延长呈先升后降的趋势,并在3 d时达到最大值,且分别比CK1显著提高了15.11%、16.29%和8.08%。不同浓度SA处理后,SOD、POD和CAT活性的变化趋势不同。0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理叶片SOD活性随胁迫处理时间的延长呈先升后降的趋势,并在6 d时达到最大值;而2 mmol·L-1 SA处理叶片SOD活性在胁迫处理3 d时出现明显下降趋势。POD活性变化趋势与SOD活性基本一致。0 d时,SA处理叶片CAT活性较CK2显著下降,且SA处理浓度越高,CAT活性下降幅度越大;高温强光胁迫处理期间,0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理显著提高了CAT活性,并在胁迫6 d时达到最大值;2.0 mmol·L-1 SA处理叶片CAT活性在胁迫处理期间呈逐渐下降的趋势,且均低于CK2。

图 5 SA对高温强光胁迫下多花黄精SOD(A)、POD(B)和CAT(C)活性的影响 Figure 5 Effect of SA on SOD(A), POD(B)and CAT(C)activities of P.cyrtonema under high temperature and strong light stress
2.4 SA对多花黄精叶片光合参数的影响

图 6可以看出:持续的高温强光胁迫明显抑制了多花黄精光合作用,随着高温强光胁迫时间的延长,CK2叶片PnGsTr呈逐渐下降的趋势,而Ci却呈逐渐上升的趋势。在胁迫9 d时,CK2叶片PnGsTr分别比CK1显著下降了35.44%、36.68%和26.11%,而Ci显著上升了38.81%;在恢复24 h后,CK2叶片GsTr比9 d时明显上升,而CiPn没有显著差异。不同浓度的SA处理对多花黄精叶片光合作用的影响不同,经0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理的多花黄精,其叶片PnGsTr在胁迫期间均显著高于CK2,而Ci显著低于CK2;恢复24 h后,0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理的多花黄精PnGsTr比9 d时上升,而Ci则下降,基本恢复到胁迫处理前水平。2.0 mmol·L-1 SA处理的多花黄精叶片在整个试验期间,其CiGsTr与CK2相差不大,而Pn却显著低于CK2。

图 6 SA对高温强光胁迫下多花黄精光合参数的影响 Figure 6 Effect of SA on photosynthetic parameters of P.cyrtonema under high temperature and strong light stress
2.5 SA对多花黄精叶片叶绿素荧光参数的影响

图 7可知:CK2叶片中Fv/FmΦPSⅡqP随着高温强光胁迫时间的延长逐渐下降,且均在胁迫9 d时达到最小值,比CK1显著下降了32.13%、41.21%和34.14%;而NPQ逐渐上升,在9 d时达到最大值,较CK1显著上升了82.70%。在恢复24 h后,CK2叶片Fv/FmΦPSⅡqPNPQ与9 d时相比无显著差异。与CK2相比,叶面喷施0.5~1.5 mmol·L-1的SA可显著提高胁迫期间叶片的Fv/FmΦPSⅡqP,降低NPQ;当SA处理浓度达到2.0 mmol·L-1时,在胁迫处理期间其Fv/FmΦPSⅡqP下降,NPQ上升。在恢复24 h后,0.5~1.5 mmol·L-1 SA处理的多花黄精叶片Fv/FmΦPSⅡqP均上升,而NPQ下降,基本恢复到胁迫处理前水平;2.0 mmol·L-1 SA处理的多花黄精叶片Fv/FmΦPSⅡqPNPQ与9 d时相比无显著差异。

图 7 SA对高温强光胁迫下多花黄精叶绿素荧光参数的影响 Figure 7 Effect of SA on chlorophyll fluorescence parameters of P.cyrtonema under high temperature and strong light stress
3 讨论

当植物受到非生物胁迫后,体内产生的大量活性氧会打破其动态平衡,氧化并破坏细胞膜系统的结构与功能[13]。高温强光胁迫下,植物叶片不能将过剩光能及时耗散是造成植物体内活性氧含量上升的主要原因[14]。大量产生的活性氧氧化并破坏了细胞膜的结构和功能,使细胞内MDA含量和电导率急剧上升[15]。同时,细胞内活性氧含量的增加诱导了抗氧化酶活性的增强[16]。本研究发现,叶面喷施适宜浓度的SA可显著提高多花黄精SOD和POD活性,降低细胞中活性氧含量。但SA处理0 d后,CAT活性却较CK1显著下降,这可能是因为SA可以直接与CAT结合而抑制其活性[17-18]。SA通过降低CAT活性和提高SOD活性来提高细胞中的H2O2含量,进而诱导相关抗氧化酶基因的表达和植物的抗逆性反应[19]。本研究中,当SA处理浓度为2.0 mmol·L-1时,因为浓度过高而抑制了CAT活性,从而加重了多花黄精的高温强光胁迫伤害,这与Rao等[20]的研究结果一致。

本研究表明,胁迫处理3 d后,CK2叶片中脯氨酸和可溶性蛋白含量较CK1显著上升,但在胁迫处理中期和后期,CK2叶片中脯氨酸和可溶性蛋白含量并没有出现明显的上升,甚至还会下降。这说明多花黄精可以通过自身调节缓解暂时的高温强光胁迫伤害,但随着胁迫时间的延长,超过了多花黄精的自我调节能力,致使脯氨酸和可溶性蛋白含量出现下降,这与徐娜婷等[21]和王日明等[22]的研究结果一致。本研究中,叶面喷施SA可以显著提高多花黄精叶片中脯氨酸和可溶性蛋白含量,并能使其在胁迫期间维持较高的水平。研究认为SA主要是通过抑制脯氨酸氧化酶活性并提高γ-谷氨酸激酶活性来增加脯氨酸含量的[23]。同时,细胞内脯氨酸含量的增加还有利于活性氧的清除[24]

逆境胁迫对植物Pn的影响是一个复杂的过程,高温强光胁迫下,Gs下降引起的CO2供应不足和光合机构被破坏都能引起Pn的下降[25]。高温强光对植物光合机构破坏的原初部位是PSⅡ,且主要是由大量积累的活性氧造成的,活性氧损伤了PSⅡ反应中心D1蛋白亚基,使PSⅡ光化学下降[26]。活性氧对D1蛋白的损伤并不是直接伤害,而是影响其修复过程[27]。本研究结果表明,叶面喷施适宜浓度SA后,多花黄精叶片Fv/FmΦPSⅡqP的下降幅度明显小于CK2,NPQ的上升趋势也明显减缓,且在恢复24 h后,Fv/FmΦPSⅡqP较CK2显著上升,NPQ显著下降,基本恢复到胁迫处理前水平,说明SA处理可以增强多花黄精对高温强光环境的适应性[28-29]。同时,适宜浓度SA处理还提高了多花黄精Gs,促进了CO2向叶绿体的转运,从而提高了多花黄精Pn。Singh等[30]认为,SA处理后,Ci下降的主要原因可能是因为SA能够提高Rubisco酶活性及基因转录水平。本研究中,胁迫处理期间,SA处理叶片中Tr显著高于CK2,可能是因为SA处理Gs显著高于CK2的缘故。

综上所述,高温强光会破坏多花黄精叶片细胞膜结构,并使PSⅡ失活,降低多花黄精Pn。适宜浓度的SA处理可促进多花黄精叶片渗透调节物质的积累,提高抗氧化酶活性,增强多花黄精抵御高温强光胁迫伤害的能力。同时,SA还能使PSⅡ保持较高的光学活性,并能促进气孔开放和CO2转运,使多花黄精能够在逆境胁迫下维持较高的Pn。在多花黄精生产中,如遇高温强光天气,可考虑喷施1.0 mmol·L-1 SA以起到减轻伤害、降低生产损失的作用。

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