种植密度对不同小麦品种茎秆形态特征、化学成分及抗倒性能的影响

http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201805046

文章信息

邵庆勤, 周琴, 王笑, 蔡剑, 黄梅, 戴廷波, 姜东

SHAO Qingqin, ZHOU Qin, WANG Xiao, CAI Jian, HUANG Mei, DAI Tingbo, JIANG Dong

Effects of planting density on stem morphological characteristics, chemical composition and lodging resistance of different wheat varieties

南京农业大学学报, 2018, 41(5): 808-816

Journal of Nanjing Agricultural University, 2018, 41(5): 808-816.

http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201805046

文章历史

收稿日期: 2018-05-28

引用本文

邵庆勤, 周琴, 王笑, 等. 种植密度对不同小麦品种茎秆形态特征、化学成分及抗倒性能的影响[J]. 南京农业大学学报, 2018, 41(5): 808-816.

SHAO Qingqin, ZHOU Qin, WANG Xiao, et al. Effects of planting density on stem morphological characteristics, chemical composition and lodging resistance of different wheat varieties[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 2018, 41(5): 808-816. DOI: 10.7685/jnau.201805046

种植密度对不同小麦品种茎秆形态特征、化学成分及抗倒性能的影响

邵庆勤^1,2 , 周琴¹ , 王笑¹ , 蔡剑¹ , 黄梅¹ , 戴廷波¹ , 姜东¹

1. 南京农业大学农学院/农业农村部作物生理生态与生产管理重点实验室/江苏省现代作物生产协同创新中心, 江苏南京 210095;
2. 安徽科技学院农学院, 安徽凤阳 233100

收稿日期：2018-05-28

基金项目：国家重点研发计划项目（2016YFD0300408）；国家自然科学基金项目（31471445，31401326，31325020）；国家现代农业（小麦）产业技术体系项目（CARS-03）

作者简介：邵庆勤, 讲师, 研究方向为作物生理生态, E-mail:shaoqq@ahstu.edu.cn

通信作者：姜东, 教授, 研究方向为作物生理生态, E-mail:jiangd@njau.edu.cn.

摘要：[目的]本文旨在明确不同种植密度下小麦品种的抗倒性能差异，为小麦生产中品种选择及其合理密植提供依据。[方法]采用两因素裂区设计，主区为8个小麦品种，副区为2个密度处理，分析小麦茎秆形态结构、化学成分及抗倒伏能力的差异。[结果]小麦种植密度由基本苗300万·hm^-2增加到450万·hm^-2，小麦株高、基部节间长度及重心高度分别增加1.77%、6.11%和3.59%，基部节间直径及节间壁厚分别降低5.56%和10.25%，茎秆纤维素、半纤维素和木质素含量分别降低4.14%、7.60%和13.68%，机械强度下降17.59%，倒伏指数上升14.77%，最终导致倒伏率及倒伏程度显著上升，增幅达295.08%和53.57%。从品种来看，‘矮抗58’和‘洛麦23’的植株较矮，重心高度较低，基部节间长度较短，节间直径和节间壁厚较大，茎秆中纤维素、半纤维素和木质素含量较高，机械强度较大，倒伏指数较小，‘矮抗58’未发生倒伏现象，‘洛麦23’发生少量倒伏，产量也较高；‘烟优361’的植株和重心高度较高，节间直径和节间壁厚较小，茎秆中纤维素、半纤维素和木质素含量最低，机械强度最小，倒伏指数最大，倒伏率和倒伏程度最高，产量中等。相关分析表明：化学成分中纤维素、半纤维素和木质素含量均与抗倒性能显著相关，木质素含量对抗倒伏的贡献最大。[结论]密度过大不能达到增产效果，反而增加了倒伏概率。‘矮抗58’和‘洛麦23’的植株较矮，重心高度较低，基部节间粗短，结构性碳水化合物含量较高，抗倒性能较好，产量较高，适宜种植。

关键词：小麦种植密度抗倒性形态结构化学成分

Effects of planting density on stem morphological characteristics, chemical composition and lodging resistance of different wheat varieties

SHAO Qingqin^1,2, ZHOU Qin¹, WANG Xiao¹, CAI Jian¹, HUANG Mei¹, DAI Tingbo¹, JIANG Dong¹

1. College of Agriculture/Key Laboratory of Crop Physiology Ecology and Production Management, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
2. Agronomy College, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China

Abstract: [Objectives] In order to give references to select the best variety and planting density in the area of wheat production, we have investigated the effects of planting density on lodging resistance of different wheat varieties. [Methods] The study was arranged in a split plot design with eight varieties as the main-plot and two planting densities as the sub-plot, in which we studied the differences of their stem morphological characteristics, chemical composition and lodging resistances. [Results] Experiment results showed when planting density increased from 3 million plants per hectare to 4.5 million plants per hectare, wheat plant height, gravity center height and basal internode lengths increased by 1.77%, 6.11% and 3.59%, respectively. At the same time, internode external diameter and wall thickness reduced by 5.56% and 10.25%, and cellulose, hemicellulose and lignin content in the stem reduced by 4.14%, 7.60% and 13.68%, respectively. What's more, mechanical strength reduced by 17.59%, and the lodging index increased by 14.77%, so the lodging rate and the degree of lodging dramatically increased by 295.08% and 53.57%. In the terms of wheat varieties, the plant height and gravity center height of 'Aikang 58' and 'Luomai 23' were shorter, and their basal internode lengths were shorter, and internode external diameter and wall thickness were larger, and cellulose, hemicellulose and lignin content in the stem were higher. Further more, they also had large mechanical strength and small lodging index, and there was no lodging phenomenon for 'Aikang 58' and only a little for 'Luomai 23'. In addition, their yields were both high. However, 'Yanyou 361' had higher plant height and gravity center height, and its internode external diameter and wall thickness were small, and its cellulose, hemicellulose and lignin content in the stem were the lowest. Besides, it also had small mechanical strength and large lodging index, and its lodging rate and lodging level were the highest, and the output was medium. Correlation analysis showed that the chemical composition of cellulose, hemicellulose and lignin content were all associated with lodging resistance significantly, and the largest contribution to lodging resistance was lignin content. [Conclusions] In summary, large density planting cannot increase yield, instead it will cause high lodging rate. 'Aikang 58' and 'Luomai 23' possess shorter plant height and gravity center height, and thicker and shorter basal internodes. Besides, its structural carbohydrate content is higher, so they have good lodging resistance and higher yield.

Keywords: wheat planting density lodging resistance morphological characteristics chemical composition

倒伏是小麦产量下降的重要因素之一^[1-3]。麦田倒伏多数发生在小麦开花以后，随着茎鞘中贮存物质转运出去和籽粒灌浆引起的穗部质量不断增加，小麦抗倒伏能力降低，倒伏风险加剧^[1]。倒伏引起小麦减产的幅度在20%～30%，严重时减产达到50%以上^[2]。在我国茎倒伏现象较为严重，茎倒伏多发生在基部节间，因此基部节间的健壮程度与茎秆的抗倒伏性能密切相关^[3]。基部节间的长度、节间壁厚和节间直径与茎秆的抗倒伏关系密切，基部节间中的化学成分纤维素、半纤维素和木质素含量的增加也有利于小麦抗倒伏能力的提高^[4]。但研究者关于纤维素、半纤维素和木质素含量对抗倒伏作用的观点不一致。王丹等^[5]认为纤维素含量对抗倒伏的贡献最大，江林等^[6]认为木质素含量对抗倒伏的贡献最大，胡炜晨等^[7]认为纤维素、半纤维素和木质素含量协同影响细胞壁整体结构，任何一个改变均影响其功能，但关于纤维素、半纤维素和木质素各组分间比例对抗倒伏性能的影响未见报道。

种植密度对小麦的抗倒性有重要影响，密度低小麦抗倒伏能力强，但群体有效穗少，籽粒产量较低；增大密度，小麦产量增加，但植株的抗倒伏能力下降，倒伏田块不仅产量下降，机械收获成本也增加^[8-9]。生产中的大播量现象普遍存在，目前小麦的播种量由过去的120～150 kg · hm^-2增加到180～225 kg · hm^-2，甚至部分地块超过375 kg · hm^-2，然而播量还有增加的趋势，由此导致小麦群体过大，病虫害加重及倒伏现象增多^[10-11]。因此，适宜的田间种植密度能够提高小麦茎秆抗倒性能，降低倒伏风险，从而保障小麦高产稳产。

矮秆及半矮秆小麦品种的选育及推广应用，极大地改善了小麦的抗倒能力。但目前随着小麦产量的提高，对品种抗倒性的要求增加，高产麦田的倒伏问题仍然是生产中急需解决的问题。小麦品种间的抗倒伏能力差异较大^[12]，且高密度使小麦抗倒伏能力下降的幅度因品种不同会有所差异^[13]。沿淮地区是安徽省重要的小麦生产区域，常年播种面积为110万hm²左右。该地区属于过渡性气候带，自然灾害频发，特别是在小麦灌浆期极易遇到暴风雨，倒伏现象频发，选择适合本地区种植的抗倒性较强的半冬性小麦品种并进行合理密植具有重要的应用价值。本试验选择了安徽省沿淮地区当前小麦生产中主推的8个半冬性小麦品种，研究其在最佳密度和较高密度下的茎秆形态特征、抗倒伏能力及其茎秆化学成分的差异，旨在为小麦生产上品种的选择及合理密植提供理论参考及技术支持。

1 材料与方法 1.1 试验设计

试验于2015—2016年在安徽科技学院种植基地(32.86°N，117.40°E)进行。播种时间为2015年10月29日。试验地前茬为大豆，土壤类型为黄褐土，耕作层0～20 cm土层中有机质含量20.4 g · kg^-1，碱解氮95.5 mg · kg^-1，速效钾114.5 mg · kg^-1，速效磷25.4 mg · kg^-1。

试验采用两因素裂区设计，以小麦品种为主区，种植密度为副区。小麦品种为生产上种植面积较大的8个品种，分别为‘皖麦36’‘烟优361’‘淮麦35’‘良星99’‘泰农18’‘邯6712’‘洛麦23’和‘矮抗58’。密度设置2个处理，分别为基本苗300万· hm^-2(D1，最适密度)和450万· hm^-2(D2，较高密度)。试验设3次重复。每小区面积8 m²，等行距播种，行距25 cm。小麦出苗后2叶期定苗。在试验中，施入的氮肥(N)、磷肥(P₂O₅)和钾肥(K₂O)分别为225 kg · hm^-2、75 kg · hm^-2和150 kg · hm^-2。磷肥及钾肥均作基肥，氮肥按基追比2 : 1(质量比)施入，追肥在拔节期结合灌溉施入。

1.2 测定项目与方法

开花初期选取同期开花、生长均一致的100株小麦单茎标记，于开花期、灌浆中期及灌浆后期取标记样本测定相关指标。

1.2.1 倒伏率和倒伏程度调查

在遇到风雨实际发生倒伏的开花期和灌浆后期调查小麦倒伏率及倒伏程度。倒伏程度的分级根据茎秆与地面间的夹角，1～5级分别为85°～90°、60°～85°、30°～60°、15°～30°、0°～15°^[14]。

1.2.2 株高、重心高度、节间长度、节间直径、节间壁厚的测定

株高、基部3个节间的长度、节间直径和节间壁厚测定参照Tripathi等^[15]的方法。株高为茎秆基部到穗顶的长度；重心高度为茎秆基部至平衡支点的距离；节间长度为前一节到下一节的节间距离；用游标卡尺测量每个节间中部外径后，从中部用剪刀倾斜45°剪开，测定节间壁厚。

1.2.3 机械强度和倒伏指数的测定

机械强度的测定参照陈晓光等^[13]的方法。倒伏指数的计算参照王丹等^[5]的方法。倒伏指数=(茎秆重心高度×单茎鲜质量)/茎秆机械强度。

1.2.4 纤维素、半纤维素和木质素的测定

以基部3个节间的茎秆为研究对象，将灌浆后期基部3个节间的茎秆合并，105 ℃杀青60 min后70 ℃烘干至恒质量，粉碎、过筛，参照McKenzie等^[16]的方法测定半纤维素、纤维素及木质素含量。

1.3 数据分析与处理

利用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0软件对试验数据进行处理和统计分析，采用Duncan ’ s新复极差(SSR)法进行差异显著性检验。相关性分析采用DPS 7.55软件。

2 结果与分析 2.1 种植密度对不同小麦品种田间倒伏情况及产量的影响

从表 1可见：开花期和灌浆后期品种间的倒伏率和倒伏程度均差异显著。开花期在2种种植密度下，‘矮抗58’和‘洛麦23’未发生倒伏现象，‘皖麦36’和‘烟优361’有少量倒伏发生；其余品种在D2下发生少量倒伏。在灌浆后期，‘矮抗58’未发生倒伏现象，其余品种均有倒伏现象发生，但‘洛麦23’的倒伏率和倒伏程度较小。密度对田间倒伏影响极显著。在开花期，D1密度下‘皖麦36’和‘烟优361’发生了少量倒伏，D2密度‘矮抗58’和‘洛麦23’未发生倒伏。在灌浆后期，D1密度下倒伏较少，各品种的平均倒伏率和倒伏级别分别为12.71%和2.33，D2密度下倒伏较严重，各品种的平均倒伏率和倒伏级别分别为50.21%和3.58，D2密度比D1密度的倒伏率和倒伏级别增加295.08%和53.57%。品种间产量差异显著，‘矮抗58’和‘洛麦23’的产量较高，‘泰农18’和‘淮麦35’的产量较低，品种间最高相差16.73%。密度对产量的影响不显著，D2密度下的产量比D1密度增加0.50%，说明本试验条件下高密度增产效果有限。方差分析结果显示，品种和密度单因素对倒伏率和倒伏级别的影响均达显著水平，密度对倒伏率和倒伏级别的影响大于品种，灌浆后期的倒伏率和倒伏级别在品种和密度间互作效应明显。

表 1 种植密度对小麦田间倒伏及产量的影响 Table 1 Effect of planting densities on lodging occurs and yield of different wheat varieties

品种 Variety		开花期Anthesis stage				灌浆后期Late filling stage				产量/(kg·hm^-2)Yield
		倒伏率/% Lodging rate		倒伏级别 Lodging degree		倒伏率/% Lodging rate		倒伏级别 Lodging degree		产量/(kg·hm^-2)Yield
		D1	D2	D1	D2	D1	D2	D1	D2	D1	D2
皖麦36 Wanmai 36		4.00^bc	9.00^ab	1.33^b	1.67^ab	8.33^efg	43.33^d	2.33^cd	3.33^b	7 067^cd	6 934^d
洛麦23 Luomai 23		0.00^c	0.00^c	1.00^b	1.00^b	6.67^fg	15.00^ef	1.67^de	2.33^cd	7 475^ab	7 584^a
烟优361 Yanyou 361		4.67^bc	10.67^a	1.33^b	2.33^a	35.00^d	91.67^a	4.33^a	5.00^a	6 942^d	6 717^e
淮麦35 Huaimai 35		0.00^c	0.33^c	1.00^b	1.33^b	18.33^e	60.00^c	2.67^bc	3.33^b	6 409^f	7 100^cd
良星99 Liangxing 99		0.00^c	1.33^c	1.00^b	1.33^b	15.00^ef	76.67^b	2.67^bc	4.67^a	6 592^ef	7 150^cd
泰农18 Tainong 18		0.00^c	8.33^ab	1.00^b	1.67^ab	3.33^g	56.67^c	1.33^e	4.67^a	6 725^e	6 175^g
邯6712 Gan 6712		0.00^c	1.67^c	1.10^b	1.33^b	15.00^ef	58.33^c	2.67^bc	4.33^a	7 275^bc	7 042^d
矮抗58 Aikang 58		0.00^c	0.00^c	1.00^b	1.00^b	0.00^g	0.00^g	1.00^e	1.00^e	7 390^ab	7 454^ab
F值 F-value	V	5.64^**		2.75^*		69.69^**		27.71^**		52.81^**
	D	9.11^**		9.80^**		497.44^**		71.43^**		1.01
	V×D	1.44		0.95		22.21^**		6.30^**		18.09^**
注：1)V和D分别表示品种和种植密度处理，D1和D2表示密度分别为基本苗300万· hm^-2和450万· hm^-2。2)同一列数值后的不同小写字母表示不同种植密度下不同品种间差异显著(P < 0.05)。^P < 0.05，^{ }P < 0.01。下同。 Note：1)V and D mean variety and plant density treatment，D1 and D2 mean the density of 3 million plants per hectare and 4.5 million plants per hectare. 2)Different letters in the same column indicate significant differences among different wheat varieties at 0.05 level. ^ P < 0.05，^{* *}P < 0.01. The same as below.

表选项

2.2 种植密度对不同小麦品种抗倒伏能力的影响

从表 2可见：随着灌浆的进行，同一处理下小麦的倒伏指数和重心高度逐步增加，机械强度逐步下降。品种间的倒伏指数、重心高度和机械强度差异明显。‘矮抗58’的倒伏指数最小，其次为‘洛麦23’，‘烟优361’的倒伏指数最大，品种间最高相差123.46%。‘矮抗58’的重心高度最低，其次为‘洛麦23’，‘良星99’的重心高度最高，品种间最高相差30.41%。‘矮抗58’的机械强度最大，其次为‘皖麦36’，‘烟优361’的机械强度最小，品种间最高相差70.34%。D2密度的倒伏指数和重心高度均大于D1密度，D2密度下的机械强度小于D1密度，且密度间差异均达到差异显著水平。D2密度的倒伏指数和重心高度比D1密度分别增加14.77%和3.59%；D2密度的机械强度比D1密度减少17.59%。方差分析结果显示：品种和密度单因素对倒伏指数、重心高度和机械强度的影响均达极显著水平，品种对倒伏指数和重心高度的影响大于密度，但密度对机械强度的影响大于品种，倒伏指数和机械强度在品种和密度间互作效应明显，重心高度在品种和密度间互作效应不明显。

表 2 种植密度对不同小麦品种抗倒伏能力的影响 Table 2 Effect of planting densities on lodging resistance of wheat varieties

品种 Variety	密度 Density	倒伏指数Lodging index			重心高度/cm Gravity center height			机械强度/g Mechanical strength
品种 Variety	密度 Density	开花期 Anthesisstage	灌浆中期 Mid fillingstage	灌浆后期 Late fillingstage	开花期 Anthesisstage	灌浆中期 Mid fillingstage	灌浆后期 Late fillingstage	开花期 Anthesisstage	灌浆中期 Mid fillingstage	灌浆后期 Late fillingstage
皖麦36	D1	0.559^h	0.815^h	1.139^fg	41.97^bcd	47.03^c	53.37^gh	789^a	652^ab	554^a
Wanmai 36	D2	0.662^ef	0.920^g	1.219^ef	42.72^bc	48.49^bc	55.32^efg	558^c	538^cd	488^bc
洛麦23	D1	0.503ⁱ	0.664ⁱ	0.921^h	37.70^f	43.67^e	52.91^h	683^b	616^b	565^a
Luomai 23	D2	0.619^fg	0.819^h	1.106^g	39.89^e	44.94^de	54.02^gh	572^c	503^de	470^cd
烟优361	D1	0.958^a	1.222^c	1.775^b	41.42^cde	47.61^c	58.97^d	428^ef	396^gh	355^g
Yanyou 361	D2	0.989^a	1.424^a	1.988^a	43.03^bc	48.70^bc	60.31^d	377^g	333ⁱ	311^h
淮麦35	D1	0.790^d	1.129^e	1.637^c	42.52^bc	49.63^ab	60.81^cd	595^c	552^c	488^bc
Huaimai 35	D2	0.898^b	1.276^b	1.742^bc	43.28^b	51.22^a	62.24^bc	480^d	433^fg	405^f
良星99	D1	0.843^c	1.158^de	1.647^c	42.82^bc	49.57^b	63.08^ab	453^de	439^f	412^f
Liangxing 99	D2	0.950^a	1.304^b	1.844^b	45.48^a	50.04^ab	64.52^a	394^fg	373^h	359^g
泰农18	D1	0.633^fg	0.990^f	1.271^de	41.32^cde	45.32^d	52.54^h	593^c	467^ef	445^de
Tainong 18	D2	0.825^cd	1.194^cd	1.659^c	42.40^bc	47.53^c	56.76^ef	445^de	372^h	336^gh
邯6712	D1	0.593^gh	0.797^h	1.299^de	40.54^de	41.74^f	55.08^fg	664^b	570^c	484^bc
Gan 6712	D2	0.699^e	0.953^fg	1.357^d	41.30^cde	45.12^de	57.10^e	562^c	465^ef	432^ef
矮抗58	D1	0.400^j	0.541^j	0.847^h	33.75^g	36.77^h	48.08^j	815^a	665^a	583^a
Aikang 58	D2	0.500ⁱ	0.582^j	0.877^h	35.32^g	38.69^g	50.26ⁱ	604^c	571^c	516^b
F值 F-value	V	236.14^**	487.56^**	203.86^**	58.71^**	122.95^**	116.86^**	121.10^**	95.33^**	105.82^**
	D	168.81^**	286.22^**	75.46^**	25.99^**	40.27^**	39.36^**	317.25^**	203.88^**	182.35^**
	V×D	3.40^**	4.79^**	5.11^**	0.83	1.35	1.25	10.27^**	1.27	2.37^*

表选项

2.3 种植密度对不同小麦品种株高及基部节间长度、直径和节间壁厚的影响

从品种来看，品种间株高及基部3个节间的长度、直径和节间壁厚均差异极显著。‘矮抗58’的植株最矮，其次为‘洛麦23’，‘淮麦35’和‘良星99’的植株较高，品种间最高相差26.27%。‘洛麦23’基部3个节间的长度均最短，其次为‘矮抗58’，‘良星99’基部3个节间的长度均最长，基部第1、第2和第3节间的长度品种间最高分别相差88.00%、54.43%和56.13%。‘淮麦35’的基部3个节间的直径均最大，其次为‘矮抗58’，‘皖麦36’和‘烟优361’的较小，基部第1、第2和第3节间直径品种间最高分别相差16.46%、17.03%和11.91%。‘邯6712’和‘矮抗58’的基部3个节间的壁厚较大，‘烟优361’和‘良星99’的较小，基部第1、第2和第3节间的节间壁厚品种间最高分别相差38.36%、36.49%和35.52%(表 3)。

表 3 种植密度对不同小麦品种茎秆形态特征的影响 Table 3 Effect of planting densities on stem physical characteristics of wheat varieties

品种 Variety	密度 Density	株高/cm Plant height	节间长度/cm Internode length			节间直径/mm Internode external diameter			节间壁厚/mm Internode wall thickness
品种 Variety	密度 Density	株高/cm Plant height	1	2	3	1	2	3	1	2	3
皖麦36	D1	82.93^bc	5.33^d	7.76^e	9.18^gh	3.58^gh	4.07^def	3.94^de	0.789^bc	0.632^def	0.590^ef
Wanmai 36	D2	84.30^b	5.98^bc	8.32^d	9.55^fg	3.26ⁱ	3.94^f	3.90^e	0.754^bcd	0.595^efg	0.561^fg
洛麦23	D1	75.41^ef	3.29^fg	6.25^h	8.13^j	3.92^abcd	4.25^bcde	4.34^b	0.814^b	0.660^cd	0.686^abc
Luomai 23	D2	76.70^de	3.37^fg	6.38^gh	8.46^ij	3.61^gh	4.18^cde	4.20^bc	0.732^cde	0.600^efg	0.666^bcd
烟优361	D1	83.82^b	5.84^c	8.83^c	9.87^ef	3.84^def	4.02^ef	4.12^cd	0.742^cde	0.578^g	0.534^g
Yanyou 361	D2	84.06^b	6.27^ab	9.10^bc	10.27^de	3.58^gh	3.60^g	3.94^de	0.610^g	0.497^hi	0.473^h
淮麦35	D1	88.92^a	5.07^de	8.40^d	9.80^f	4.08^ab	4.62^a	4.54^a	0.958^a	0.704^abc	0.732^a
Huaimai 35	D2	90.47^a	5.92^bc	8.97^bc	10.43^d	3.89^bcde	4.30^bcd	4.23^bc	0.711^de	0.637^de	0.616^de
良星99	D1	88.32^a	5.92^bc	9.33^b	12.63^b	4.06^abc	4.44^ab	4.32^b	0.730^cde	0.583^fg	0.660^cd
Liangxing 99	D2	89.53^a	6.61^a	10.17^a	13.27^a	3.73^defg	4.15^cdef	4.10^cd	0.629^fg	0.462ⁱ	0.440^h
泰农18	D1	79.87^cd	4.88^e	8.46^d	10.40^d	3.65^fgh	4.11^cdef	4.21^bc	0.750^bcd	0.593^efg	0.568^fg
Tainong 18	D2	81.23^bc	4.99^de	8.82^c	10.87^c	3.49^h	3.70^g	4.12^cd	0.693^ef	0.516^h	0.535^g
邯6712	D1	83.14^bc	3.36^fg	6.78^f	8.90^hi	3.86^cdef	4.33^bc	4.32^b	0.929^a	0.712^ab	0.656^cd
Gan 6712	D2	84.69^b	3.52^f	6.81^f	9.17^gh	3.57^gh	4.22^bcde	4.23^bc	0.942^a	0.697^abc	0.651^cd
矮抗58	D1	69.56^g	3.12^g	6.66^fg	8.50^ij	4.12^a	4.47^ab	4.39^ab	0.810^b	0.740^a	0.711^ab
Aikang 58	D2	72.51^fg	3.55^f	6.84^f	8.80^hi	3.69^efgh	4.09^cdef	4.37^ab	0.773^bcd	0.686^bc	0.653^cd
F值 F-value	V	60.83^**	212.56^**	212.66^**	211.76^**	15.46^**	18.15^**	14.79^**	27.65^**	43.54^**	42.25^**
	D	6.44^*	48.30^**	37.70^**	35.45^**	72.28^**	50.34^**	20.20^**	54.01^**	63.68^**	77.81^**
	V×D	0.21	2.86^*	2.56^*	0.50	0.77	1.86	1.29	5.94^**	1.92	1.39

表选项

从密度来看，D2密度的株高和基部3个节间的长度均显著大于D1密度。D2密度的株高比D1密度增加1.77%，D2密度的基部第1、第2和第3节间的长度比D1密度分别增加9.23%、4.72%和4.39%。D2密度下的基部2个节间的直径和壁厚均显著小于D1密度。D2密度下的基部第1、第2和第3节间的直径比D1密度分别减少7.37%、6.15%和3.15%，节间壁厚比D1密度分别减少10.37%、9.82%和10.56%(表 3)。

方差分析结果(表 3)显示：品种和密度单因素对株高及基部节间长度、直径和节间壁厚的影响均达显著水平，品种对株高和基部3个节间长度的影响大于密度，基部第1和第2节间的长度在品种和密度间互作效应明显。密度对基部3个节间的直径和壁厚的影响大于品种，基部第1节间的直径在品种和密度间互作效应明显。

2.4 种植密度对不同小麦品种茎秆化学成分的影响

从图 1可以看出：茎秆纤维素、半纤维素和木质素含量最高的品种分别是‘矮抗58’‘洛麦23’和‘矮抗58’，纤维素、半纤维素和木质素含量最低的品种均为‘烟优361’，品种间最高分别相差34.33%、24.26%和105.25%。D2密度的茎秆纤维素、半纤维素和木质素含量均小于D1密度。D2密度的纤维素、半纤维素和木质素含量比D1密度分别减少了4.14%、7.60%和13.68%。方差分析得出：品种单因素对纤维素、半纤维素和木质素含量影响的F值分别为17.88、7.52和39.09，密度单因素对纤维素、半纤维素和木质素含量影响的F值分别为6.67、16.88和36.77，且品种和密度单因素对其影响均达到显著水平，品种对纤维素含量和木质素含量的影响大于密度，密度对半纤维素含量的影响大于品种。

	图 1 种植密度对不同小麦品种茎秆纤维素、半纤维素和木质素含量的影响 Figure 1 Effects of planting densities on content of cellulose, hemicellulose and lignin content of wheat varieties
图选项

从图 2可见：茎秆纤维素含量/木质素含量、半纤维素含量/木质素含量、(纤维素含量+半纤维素含量)/木质素含量最高的品种均为‘烟优361’，较低的品种分别是‘洛麦23’‘矮抗58’和‘矮抗58’，品种间分别相差58.94%、71.78%和62.12%。D2密度的茎秆纤维素含量/木质素含量、半纤维素含量/木质素含量、(纤维素含量+半纤维素含量)/木质素含量比D1密度分别增加了10.33%、12.19%和3.90%。方差分析得出：品种和密度单因素对纤维素含量/木质素含量、半纤维素含量/木质素含量和(纤维素含量+半纤维素含量)/木质素含量的影响均达到显著水平，对纤维素含量/半纤维素含量的影响不显著。

	图 2 种植密度对不同小麦品种茎秆结构性碳水化合物各组分间比值的影响 Figure 2 Effects of planting densities on the ratio of structural carbohydrates of wheat varieties CC:Cellulose content; HC:Hemicellulose content; LC:Lignin content.
图选项

2.5 抗倒伏能力、节间形态、化学组分与倒伏情况的相关性分析

由表 4可以看出：花后小麦的倒伏指数、重心高度与倒伏率或倒伏程度均极显著正相关，机械强度与倒伏率或倒伏程度极显著负相关。基部第1、第2节间的节间长度和株高与倒伏率或倒伏程度均呈显著正相关关系，基部第2、第3节间的节间直径和节间壁厚与倒伏率或倒伏程度呈显著负相关关系。茎秆中的纤维素、半纤维素、木质素含量与倒伏率或倒伏程度均极显著负相关。纤维素含量/木质素含量、半纤维素含量/木质素含量、(纤维素含量+半纤维素含量)/木质素含量与倒伏率或倒伏程度均呈极显著正相关关系，纤维素含量/半纤维素含量与倒伏率或倒伏程度相关性不显著。

表 4 茎秆抗倒伏能力、节间形态、化学组分与田间倒伏情况的相关性分析 Table 4 Correlation coefficients between lodging resistance, stem feature, chemical composition and field lodging occurs

指标Index		倒伏率Lodging rate	倒伏级别Lodging degree
倒伏指数 Lodging index	开花期Anthesis stage	0.783 0^**	0.834 4^**
	灌浆中期Mid filling stage	0.789 5^**	0.814 4^**
	灌浆后期Late filling stage	0.773 2^**	0.825 4^**
重心高度 Gravity center height	开花期Anthesis stage	0.664 9^**	0.735 0^**
	灌浆中期Mid filling stage	0.607 6^*	0.658 8^**
	灌浆后期Late filling stage	0.673 5^**	0.714 7^**
机械强度 Mechanical strength	开花期Anthesis stage	-0.753 7^**	-0.765 8^**
	灌浆中期Mid filling stage	-0.784 0^**	-0.794 3^**
	灌浆后期Late filling stage	-0.795 5^**	-0.839 9^**
节间长度 Internode length	第1节间1st internode	0.604 0^*	0.601 2^*
	第2节间2nd internode	0.600 6^*	0.601 7^*
	第3节间3rd internode	0.492 8	0.491 5
节间直径 Internode external diameter	第1节间1st internode	-0.388 4	-0.372 5
	第2节间2nd internode	-0.540 0^*	-0.521 8^*
	第3节间3rd internode	-0.529 6^*	-0.532 1^*
节间壁厚 Internode wall thickness	第1节间1st internode	-0.480 4	-0.350 0
	第2节间2nd internode	-0.650 6^**	-0.652 7^**
	第3节间3rd internode	-0.711 9^**	-0.686 5^**
株高Plant height		0.580 2^*	0.645 5^**
纤维素含量Cellulose content		-0.704 7^**	-0.795 3^**
半纤维素含量Hemicellulose content		-0.786 4^**	-0.777 4^**
木质素含量Lignin content		-0.782 8^**	-0.822 3^**
纤维素含量/木质素含量Cellulose content/lignin content		0.710 9^**	0.695 6^**
半纤维素含量/木质素含量Hemicellulose content/lignin content		0.722 4^**	0.750 9^**
纤维素含量/半纤维素含量Cellulose content/hemicellulose content		-0.048 0	-0.219 7
(纤维素含量+半纤维素含量)/木质素含量(Cellulose content+hemicellulose content)/lignin content		0.723 8^**	0.728 4^**

表选项

3 结论与讨论

茎秆抗倒伏能力与小麦基部节间的健壮程度关系密切，基部节间的形态结构及化学成分均影响抗倒性能，但化学成分是其影响的内在原因。纤维素在茎秆中起到骨架作用；半纤维素渗透在骨架中，与纤维素紧密结合，起到黏结功能；木质素主要存在于纤维束的外围，与半纤维素通过共价键构成网络结构，使茎秆坚硬^[17]。在前人的研究中，有学者认为纤维素对抗倒伏的贡献最大^[18]，有学者认为木质素对抗倒伏能力影响最大^[6]，也有学者认为纤维素、半纤维素和木质素的协同作用与抗倒伏性能关系密切^[7]。本研究得出，茎秆中的纤维素、半纤维素、木质素含量与倒伏率或倒伏程度均极显著负相关。从本研究中纤维素、半纤维素、木质素各组分间的比值中发现，纤维素含量/木质素含量、半纤维素含量/木质素含量、(纤维素含量+半纤维素含量)/木质素含量均与倒伏率或倒伏程度呈极显著正相关关系，说明适当增加木质素含量，使小麦茎秆中纤维素、半纤维素结合更加紧密，茎秆更加紧实，对小麦抗倒伏的作用更大。

小麦品种自身的遗传特性是影响植株抗倒伏能力的重要因素之一。前人研究表明，株高是影响小麦品种间抗倒伏能力的最关键因素^[19]，基部第2节间长度及抗折力是品种间抗倒性差异的主要性状^[20]，基部2个节间的节间壁厚、基部第2节间的节间充实度及茎粗也是影响小麦抗倒性的重要指标^[12]。倒伏指数和抗倒伏强度也是决定小麦品种间抗倒伏能力的重要指标^[21]。也有学者认为，株高、重心高度和节间长度受品种自身的遗传因素影响更大，对小麦抗倒伏性能的贡献更大^[22]。本研究的方差分析结果得出，品种间的形态特征及抗倒伏性能均达差异显著水平，但品种间在株高、重心高度、节间长度和倒伏指数这些指标上差异更明显，可能这些指标受遗传因素的影响更大。本研究结论与前人研究结论基本一致，但关于节间壁厚和节间直径的影响不一致，这主要是由于节间壁厚和节间直径对密度的响应较敏感，本研究对两密度下的品种效果进行比较，密度对其有一定的影响。熊淑萍等^[23]研究认为茎秆中的内含物组成和比例是改善茎秆抗倒性能的重要原因。纤维素、半纤维素和木质素是植物细胞壁的重要组成成分，它们除了具有防止水分和营养成分渗出细胞壁外，还决定了细胞硬度和弹性^[21]。本研究得出，品种间的纤维素及木质素含量差异大于密度处理，因此品种间纤维素及木质素含量是品种间抗倒性能的重要影响因素。本研究中，‘矮抗58’和‘洛麦23’的植株较矮，重心高度较低，基部节间较短，倒伏指数较小，且其茎秆中的纤维素及木质素含量较高，其抗倒性能好，在一定程度上也验证了上述结论。

种植密度是影响小麦抗倒性和产量的重要因素。低密度处理有利于提高作物的抗倒伏能力，但密度对产量的影响差异不显著^[2]。密度增大引起小麦株高、基部节间长度增加，重心高度上移，茎秆变细，机械强度和抗倒伏指数随之下降，但高密度下产量降幅明显^{[9, 24]}。本研究得出，同一品种密度由基本苗300万· hm^-2增至450万· hm^-2，株高、重心高度以及基部节间长度均有所增加，茎秆中纤维素、半纤维素和木质素含量降低，进而引起节间直径和节间壁厚降低，机械强度下降，倒伏指数增加，倒伏率和倒伏程度均显著上升，这与前人的研究结果一致。刘莹等^[25]研究认为，密度对产量影响不显著。本研究中，种植密度对产量的影响也不显著，且与最适密度相比，高密度下有4个品种的产量下降，4个品种的产量有所上升，这可能与品种的耐密植能力有关。密度对产量的影响与前人研究结果存在一定差异，主要是由于本研究中仅设置了最佳密度和较高密度2个处理，未设置低密度处理，因此未出现随着密度增加产量显著增加的状态。因此，在最适密度基础上，增密并不能带来产量的增加，反而导致茎秆抗倒性下降，倒伏率明显上升，对生产极度不利。

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