南京农业大学学报  2018, Vol. 41 Issue (4): 722-729   PDF    
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201703042
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王震, 马铁伟, 邓凯平, 冯旭, 李奉哲, 王锋, 陶晓强, 樊懿萱
WANG Zhen, MA Tiewei, DENG Kaiping, FENG Xu, LI Fengzhe, WANG Feng, TAO Xiaoqiang, FAN Yixuan
能量限饲和补偿对湖羊生长性能及相关激素和肉品质的影响
Effects of energy restriction and compensation on growth performance, and related hormones and meat quality of Hu sheep
南京农业大学学报, 2018, 41(4): 722-729
Journal of Nanjing Agricultural University, 2018, 41(4): 722-729.
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201703042

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收稿日期: 2017-03-30
能量限饲和补偿对湖羊生长性能及相关激素和肉品质的影响
王震1 , 马铁伟1 , 邓凯平1 , 冯旭1 , 李奉哲1 , 王锋1 , 陶晓强2 , 樊懿萱1     
1. 南京农业大学江苏省肉羊产业工程技术研究中心, 江苏 南京 210095;
2. 江苏省泰州市海伦羊业有限公司, 江苏 泰州 225500
摘要[目的]本试验旨在探索能量限饲和补偿对湖羊生长性能、血液生长相关激素和背最长肌肉品质的影响。[方法]选取90日龄体质量为(22.02±0.14)kg健康湖羊公羔80只,随机分为4组:对照组(EC)、85%能量组(EG1)、70%能量组(EG2)和55%能量组(EG3)。限饲2个月,其日粮能量水平分别为11.63、9.73、8.40和6.84 MJ·kg-1。补偿期3个月,日粮能量水平均为12.44 MJ·kg-1。试验期间羔羊每个月称质量,采取颈静脉血测定血清激素水平,在限饲和补饲结束时分别屠宰采取背最长肌样进行肉品质鉴定。[结果]限饲结束后,EG1、EG2和EG3组体质量和日增重显著低于EC组(P < 0.05)。补饲后,限饲组体质量与对照组相近(P < 0.05)。限饲结束,随着限饲水平提高,血液生长激素(GH)水平升高(P < 0.05),而胰岛素样生长因子1(IGF-1)水平逐渐降低(P < 0.05)。补饲后,EG2和EG3组的GH浓度显著高于EC和EG1组(P < 0.05),而各组IGF-1水平相近(P>0.05)。限饲后,EG3组背最长肌的pH值、pH24 h值和滴水损失均高于EC和EG1组(P < 0.05);EG2和EG3组背最长肌粗蛋白含量显著高于EC组(P < 0.05),而粗脂肪含量却低于EC组(P < 0.05);眼肌面积和肌纤维横截面积均随限饲水平增大而逐渐减小(P < 0.01);EG2和EG3组肌纤维密度极显著高于EC和EG1组(P < 0.01)。补饲后,EG1组背最长肌失水率高于EC和EG3组(P < 0.05);EG2组肌纤维横截面积高于EC和EG1组(P < 0.01)。[结论]能量限饲会降低羔羊体质量,提高血液GH水平,降低血液IGF-1水平,提高背肌蛋白比例,增加肌纤维密度,进而改善肉质。补偿生长后,血液GH保持高浓度,生长性能虽能恢复正常水平,但肉品质相对变差。85%能量限饲后偿效果最好。
关键词湖羊   能量限饲   补偿生长   生长性能   血清生长类激素   肉品质   
Effects of energy restriction and compensation on growth performance, and related hormones and meat quality of Hu sheep
WANG Zhen1, MA Tiewei1, DENG Kaiping1, FENG Xu1, LI Fengzhe1, WANG Feng1, TAO Xiaoqiang2, FAN Yixuan1    
1. Jiangsu Engineering Technology Research Center of Meat Sheep & Goat Industry, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
2. Jiangsu Taizhou Helen Sheep Industry Co., Ltd., Taizhou 225500, China
Abstract: [Objectives] This study aims to investigate the effect of energy restriction and compensation on growth performance, related hormones and meat quality of Hu sheep. [Methods] Eighty male 90-day-old-sheep with (22.02±0.14)kg body weight were randomly distributed into four treatments:energy control group(EC), 85% energy group(EG1), 70% energy group(EG2)and 55% energy group(EG3). Dietary energy levels of restriction feeding period were 11.63, 9.73, 8.40 and 6.84 MJ·kg-1, respectively and all were 12.44 MJ·kg-1 in compensatory period. Lambs were weighted and the jugular venous blood was collected to measure the serum hormones in each month. Longissimus dorsi was sampled to detect the meat quality at the end of restriction feeding and compensation. [Results] The results indicated that after restriction feeding, the body weight and daily gain were lower in EG1, EG2 and EG3 group than in EC group(P < 0.05), however, the body weight of restriction group was similar with the control group after compensation feeding(P>0.05). With the increase of the restricted feeding level, the serum growth hormone(GH)level of Hu sheep increased(P < 0.05)while the insulin-like growth factor-1(IGF-1)density decreased after restriction feeding(P < 0.05). After compensatory feeding, the serum GH level was higher in EG2 and EG3 than that in EC and EG1(P < 0.05), however, the IGF-1 level was similar in each group(P>0.05). After restriction feeding, the pH, pH24 h and drip loss of longissimus dorsi were higher in EG3 compared with EC and EG1(P < 0.05);the CP content of longissimus dorsi was higher in EG2 and EG3 than that in EC(P < 0.05), but the ether extract content was lower(P < 0.05);the eye muscle area and the cross-sectional area of muscle fiber were all smaller with the increase of the restriction feeding level; the muscle fiber density was extremely higher in EG2 and EG3 than that in EC and EG1(P < 0.01). After compensation feeding, the water loss rate was higher in EG1 than that in EC and EG3(P < 0.05);the muscle fiber cross-sectional area was extremely higher in EG2 than that in EC and EG1(P < 0.01). [Conclusions] Energy restriction can reduce the weight of lambs, increase GH concentration in blood, reduce IGF-1 concentration in blood, increase the protein proportion of dorsal muscle, increase muscle fiber density and thereby improve the meat quality. After the growth of compensation, the GH concentration in blood keeps in high level. Although the growth performance can return to normal levels, the meat quality is relatively poor, and among all groups the 85% energy feeding group obtains the best compensatory result.
Key words: Hu sheep    energy restriction    compensation growth    growth performance    serum growth-related hormone    meat quality   

随着我国肉羊养殖向规模化发展, 羔羊育肥已经成为肉羊产业的发展方向[1]。羔羊具有代谢旺盛、生长发育速度快的特点, 适宜的饲粮营养水平有助于提高羔羊育肥效率和增加优质羊肉的市场供给。但我国饲料谷物资源短缺, 能量饲料供应严重不足, 蛋白质饲料原料严重匮乏[2], 集约化饲喂中容易出现羔羊断奶后育肥期营养不足而影响正常生长性能的发挥[1]。湖羊以多羔、生长快等优良性状被引入北方后[3], 因冬季牧草匮乏, 更加重羔羊育肥期营养摄入不足状况。而生产中可利用补偿生长来恢复或者缓解前期生长受阻导致的后期生长不良[4]。陈军强等[5]报道, 合理的补偿生长能让绵羊体质量恢复90%以上。兰儒冰等[6]研究表明, 补偿生长会降低肌肉嫩度, 降低肉品质。因此, 在羔羊育肥期, 合理的限饲和补偿方案的选择至关重要。饲料能量和蛋白水平影响绵羊育肥期生长性能和肉品质, 且能量在肌肉生长和脂肪沉积中有着更重要的作用[3, 7], 但在绵羊上能量补偿生长的研究少有报道。

本试验选择90日龄湖羊公羔, 通过饲喂不同能量水平的日粮和经90 d补偿后, 研究育肥期的能量缺乏和后期补饲对羔羊生长性能、血液生长相关激素以及肉品质的影响, 从能量限制和补偿方面探索羔羊合理的饲喂方案, 为湖羊育肥期饲料配方开发和湖羊养殖效益提升提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法 1.1 试验设计和试验动物

试验于2015年10月至2016年3月在江苏省泰州市海伦羊业有限公司进行。选取80只90日龄、体质量为(22.02±0.14)kg体况良好的湖羊羔羊, 随机分为4组, 每组4个重复, 每个重复5只。限饲60 d, 分别饲喂4种不同能量水平的日粮:对照组(EC)、85%能量饲喂组(EG1)、70%能量饲喂组(EG2)和55%能量饲喂组(EG3)。限饲期结束后, 每组每个重复随机挑选1只, 共16只健康羔羊屠宰。各组剩余羔羊补偿饲喂正常日粮3个月。补偿期结束后, 每组每重复随机挑选1只, 共16只健康羔羊屠宰。试验期间控制各组日采食量相近的羔羊, 每个月称量体质量并记录。

1.2 试验日粮

限饲期(RFP)和补饲期(CFP)羔羊日粮参考《肉羊饲养标准:NY/T 816—2004》配制, 限饲期各组日粮除消化能外其他营养成分相同。试验日粮为颗粒料, 预混料由北京精准动物研究中心提供, 日粮组成以及营养水平见表 1

表 1 各组日粮组成及营养水平(风干配比) Table 1 Dietary composition and nutrient levels of diets(air-dry basis)
日粮组成
Dietary composition
限饲期RFP 补偿期CFP
EC EG1 EG2 EG3
原料组成Ingredient
    大麦皮/% Barley husk 0 0 0 0 26
    稻草/% Rice straw 0 26.00 42.00 64.00 0
    豆秸/% Soybean straw 30.00 16.00 10.50 0 0
    木薯渣/% Cassava residue 12.00 8.00 9.50 4.00 21.00
    玉米/% Corn 28.00 17.00 5.00 0 18.00
    豆粕/% Soybean meal 18.00 19.00 21.00 23.00 23.00
    麸皮/% Wheat bran 8.00 10.00 8.00 5.00 7.00
    预混料/% Premix 4.00 4.00 4.00 4.00 5.00
    合计/% Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient level
    消化能/(MJ·kg -1) Digestible energy 11.64 9.73 8.40 6.84 12.44
    粗蛋白/% Crude protein 15.19 15.22 15.19 15.17 13.82
注:1)EC:能量对照组The energy control group; EG1:85%能量饲喂组The 85% energy feeding group; EG2:70%能量饲喂组The 70% energy feeding group; EG3:55%能量饲喂组The 55% energy feeding group; RFP:限饲期Restriction feeding period; CFP:补偿期Compensation feeding period.下同。The same as follows.
2)预混料为每千克饲料提供The premix provided the following per kg of diets:Fe 56 mg, Cu 15 mg, Mn 30 mg, Zn 40 mg, I 1.5 mg, Se 0.5 mg, Co 0.25 mg, S 3.2 g, vitamin A 2 150 IU, vitamin D 170 IU, vitamin E 131 IU, 超浓缩源康宝Super concentrated Yuankangbao 2.7 g, 2%莫能霉素Monensin 1.6 g, 硫酸钠Sodium sulfate 10.1 g.
3)所有成分均是根据原料计算所得。All ingredients are calculated according to the raw material.
1.3 饲养管理

试验前对羊舍地面、墙壁和羊栏等进行彻底消毒, 预饲期间对试验羊进行健康检查、驱虫和健胃。试验期间保证羊舍通风良好, 自然光照。试验羊采用分栏饲养, 分别于每天09:00和16:00饲喂, 补饲期自由采食, 自由饮水。

1.4 样品采集与指标测定 1.4.1 生长性能的测定

试验开始时称空腹羔羊的体质量, 之后每隔30 d称体质量。根据补饲30、60和90 d后体质量变化计算补偿指数变化。补偿指数=(A-B)/A, 其中, A为未限饲羔羊的体质量与限饲后的体质量之差, B为限饲羔羊经过补偿生长后体质量与正常生长羔羊的体质量之差。

1.4.2 血液生长相关激素的测定

屠宰前, 从羔羊颈静脉采集血液。室温静置30 min后, 3 000 r·min-1离心10 min, 分离血清, -20 ℃保存。采用酶联免疫分析法(ELISA)检测生长激素(GH)和胰岛素样生长因子1(IGF-1)的浓度。ELISA试剂盒购于南京建成生物工程研究所。

1.5 肉品质的测定 1.5.1 样品的包埋

限饲和补饲2个阶段结束后, 取半侧羔羊胴体胸腰部背最长肌300 g, 进行肉质相关指标测定。同时, 采取背最长肌样品切块(1 cm×1 cm)置于4%甲醛溶液中保存, 24 h后换液, 之后每隔24 h换75%乙醇, 换2次之后保存固定。包埋方法参照周峥嵘[8]的方法。

1.5.2 苏木素-伊红(HE)染色

HE染色参照周峥嵘[8]的方法。

1.5.3 品质测定

按照《种猪生产性能测定规程:NY/T 822—2004》以及《猪肌肉品质测定技术规范:NY/T 821—2004》, 依次测定背最长肌pH值、pH24 h、失水率、滴水损失、熟肉率和肉色(L*a*b*)值。

1.5.4 肌肉常规化学成分的检测

参照文献[9]的方法测定背最长肌干物质(DM)、粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)和粗灰分(Ash), 3次重复。

1.5.5 背最长肌眼肌面积和肌纤维特性的检测

用硫酸纸描绘倒数第1与第2肋骨之间脊椎上眼肌(背最长肌)横断面的轮廓, 然后使用CS-1型求积仪(江苏省无锡测绘仪器厂)计算眼肌面积。在400倍显微镜下观察HE染色后的肌肉组织切片, 然后用图像分析软件Imagepro-plus测定肌纤维横截面积。随机选取45条肌纤维, 计算肌纤维横截面积。肌纤维密度测定:在100倍显微镜下观察HE染色后的肌肉组织切片, 随机取15个视野, 用Imagepro-plus读取肌纤维根数, 计算每mm2肌纤维数。

1.6 数据处理与分析

数据用Excel 2016进行初步整理, 采用SPSS 19.0中ANOVA进行单因子方差分析, 用Duncan’s法进行多重比较。

2 结果与分析 2.1 能量限饲和补偿对湖羊生长性能的影响

表 2可知:限饲前选取的羔羊体质量接近(P>0.05), 符合随机分组原则。限饲结束后, EC组体质量显著高于3个限饲组(P < 0.05), 且各组间日增重差异极显著(P < 0.01)。补偿结束后, 各限饲组和EC组体质量相近(P>0.05), 但是日增重均显著提高(P < 0.05), 补饲期结束后, EG1组补偿指数最高。

表 2 能量限饲和补偿对湖羊生长性能和补偿指数的影响 Table 2 Effect of energy restriction and compensation on growth performance and compensatory index of Hu sheep
项目
Items
试验时期
The period of test
组别Groups SE P
P-value
EC EG1 EG2 EG3
体质量/kg 限饲前Before restriction feeding 21.74 22.18 22.08 22.08 0.14 0.719
Body mass 限饲后After restriction feeding 29.79a 27.92b 26.61b 25.07c 0.30 0.000
补饲后After compensation feeding 44.69 44.94 44.35 42.73 0.64 0.780
日增重/g 限饲期RFP 134.07A 95.67B 75.48C 49.81D 4.47 0.000
Daily gain 补饲期CFP 178.16c 189.48c 195.87b 204.96a 2.89 0.005
补偿指数/% 补偿30 d After 30 days of compensation feeding 63.18 14.78 2.75
Compensatory 补偿60 d After 60 days of compensation feeding 59.80 16.35 28.18
index 补偿90 d After 90 days of compensation feeding 108.44 89.31 58.47
注:同行各组数据肩标不同小写字母表示差异显著(P < 0.05), 不同大写字母表示差异极显著(P < 0.01)。下同。
Note:In the same row, values superscript with different small letter mean significant difference(P < 0.05), values with different capital letter superscript mean significant difference(P < 0.01). The same as below.
2.2 能量限饲和补偿对湖羊血液中生长相关激素水平的影响

表 3可见:限饲后, 随着限饲水平的提高, 生长素(GH)水平逐渐升高, 其中, EG2和EG3组的GH水平均显著高于EC和EG1组(P < 0.05);胰岛素生长因子1(IGF-1)水平有下降趋势, 其中对照组IGF-1水平显著高于EG3组(P < 0.05)。补偿后, GH水平逐渐升高, 其中, EG2和EG3组GH水平均极显著高于EC和EG1组(P < 0.01), 而各组之间IGF-1水平差异不显著(P>0.05)。

表 3 能量限饲和补偿对湖羊血液中生长相关激素水平的影响 Table 3 Effect of energy restriction and compensation on growth-related hormone level in blood of Hu sheep
项目
Items
组别Groups SE P
P-value
EC EG1 EG2 EG3
限饲期RFP
    GH/(pg·mL-1) 453.40b 461.45b 614.79a 631.79a 29.19 0.029
    IGF-1/(pg·mL-1) 582.36a 580.46a 535.81ab 506.70b 14.86 0.007
补偿期CFP
    GH/(pg·mL-1) 528.52B 524.93B 674.13A 667.57A 22.73 0.003
    IGF-1/(pg·mL-1) 596.97 578.64 587.81 562.52 2.15 0.085
注:GH:生长素Growth hormone; IGF-1:胰岛素生长因子1 Insulin like growth factor-1.
2.3 能量限饲和补偿对湖羊肉品质的影响

表 4可知:随着能量限饲水平的升高, 背最长肌pH值逐渐升高, 其中EG3组pH值显著高于EC和EG2组(P < 0.05), pH24 h值均显著低于同组的pH; EG3组与EC、EG1和EG2组均差异显著(P < 0.05);EG3滴水损失显著高于EC和EG1组(P < 0.05);EC组系水力、熟肉率、肉色与限饲组均差异不显著(P>0.05)。补饲后, 只有EG1失水率显著高于EC和EG3组(P < 0.05), 其他指标均差异不显著(P>0.05)。

表 4 能量限饲和补偿对湖羊背最长肌pH、持水力和肉色的影响 Table 4 Effects of energy restriction and compensation on pH, water holding capacity and flesh color of longissimus dorsi of Hu sheep
项目
Items
组别Groups SE P
P-value
EC EG1 EG2 EG3
限饲期RFP
    pH 6.90b 6.93ab 6.74b 7.18a 0.06 0.030
    pH24 h 6.03b 6.02b 6.18b 6.57a 0.07 0.009
    滴水损失/% Drip loss 2.10b 3.08b 3.21ab 4.53a 0.30 0.022
    失水率/%Water loss rate 14.92 18.87 21.69 16.50 1.19 0.462
    熟肉率/% Cooking rate 49.68 50.81 49.68 49.53 0.30 0.208
    L* 36.78 36.61 34.75 35.11 0.42 0.213
    a* 12.59 12.94 13.23 13.41 0.30 0.817
    b* 6.24 6.82 6.14 6.38 0.15 0.400
补饲期CFP
    pH 6.82 6.68 6.73 6.89 0.04 0.344
    pH24 h 6.07 6.04 5.94 6.03 0.06 0.664
    滴水损失/% Drip loss 7.96 6.44 6.99 8.22 0.65 0.786
    失水率/% Water loss rate 18.10b 23.94a 20.50ab 18.18b 1.03 0.045
    熟肉率/% Cooking rate 44.00 46.19 44.21 42.09 0.71 0.247
    L* 51.81 52.68 54.28 53.18 0.48 0.356
    a* 10.25 10.44 10.70 11.30 0.29 0.651
    b* 12.44 13.60 12.74 12.04 0.23 0.091
2.4 能量限饲和补偿对湖羊背最长肌营养成分的影响

表 5可见:随着限饲水平的增加, 背最长肌粗蛋白(CP)含量呈上升的趋势, 其中EG2和EG3组CP含量显著高于EC组(P < 0.05);背最长肌粗脂肪(EE)含量呈下降的趋势, 其中EG2、EG3组EE水平均显著低于EC组(P < 0.05);背肌干物质(DM)含量和粗灰分(Ash)均差异不显著(P>0.05)。60 d补偿饲喂后, EG1、EG2和EG3组背肌CP和EE含量均恢复到EC水平(P>0.05)。

表 5 能量限饲和补偿对湖羊背最长肌营养成分含量的影响 Table 5 Effects of energy restriction and compensation on the routine chemical components of the longissimus dorsi of Hu sheep
%
项目
Items
组别Groups SE P
P-value
EC EG1 EG2 EG3
限饲期RFP
    干物质Dry matter 23.26 23.77 23.01 23.00 0.18 0.438
    粗蛋白Crude protein 87.22b 88.61ab 90.46a 90.60a 0.57 0.096
    粗脂肪Ether extract 9.97a 8.33ab 6.19b 5.98b 0.59 0.029
    粗灰分Crude ash 5.87 6.07 6.31 4.99 0.35 0.304
补饲期RFP
    干物质Dry matter 25.22 23.57 25.50 25.01 0.37 0.269
    粗蛋白Crude protein 88.50 88.87 86.34 87.93 0.65 0.579
    粗脂肪Ether extract 9.93 9.67 11.27 10.31 0.48 0.706
    粗灰分Crude ash 7.50 5.95 6.72 7.10 0.38 0.570
注:干物质在鲜质量基础上测量, 其余成分均是在烘干基础上测量。All the ingredients were measured on the basis of drying except the dry matter was measured on fresh weight.
2.5 能量限饲和补偿对湖羊背最长肌眼肌面积和肌纤维特性的影响

表 6可见:限饲后, EC、EG1和EG2组背最长肌眼肌面积均极显著高于EG3组(P < 0.01);EC组肌纤维横截面积极显著高于限饲组(P < 0.01);EC和EG1组肌纤维密度均极显著高于EG2和EG3组(P < 0.01)。补饲后, EG2组肌纤维横截面积极显著高于EC和EG1组(P < 0.01), 而EC组眼肌面积和肌纤维密度与各限饲组之间均差异不显著(P>0.05)。EG2组眼肌面积在限饲和补饲后相对其他3组一直保持最高水平。

表 6 能量限饲和补偿对湖羊背最长肌眼肌面积和肌纤维特性的影响 Table 6 Effects of energy restriction and compensation on eye muscle area and muscle fiber characteristics in longissimus dorsi of Hu sheep
项目
Items
组别Groups SE P
P-value
EC EG1 EG2 EG3
限饲期RFP
    眼肌面积/cm2 Eye muscle area 19.47A 18.47A 19.57A 15.17B 0.54 0.001
    肌纤维面积/μm2 Muscle fiber area 988.69A 687.38B 542.63C 458.62C 22.34 0.000
    肌纤维密度/(N·mm-2) Muscle fiber density 523.17B 535.94B 762.84A 839.00A 42.49 0.000
补饲期CFP
    眼肌面积/cm2 Eye muscle area 34.55 31.85 38.93 36.33 1.74 0.577
    肌纤维面积/μm2 Muscle fiber area 1 195.45Bb 1 243.84Bb 1 549.25Aa 1 417.73ABa 40.21 0.003
    肌纤维密度/(N·mm-2) Muscle fiber density 469.10 456.45 448.33 465.76 12.16 0.561
3 讨论 3.1 能量限饲和补偿对湖羊生长性能的影响

限饲和补饲后的体质量变化及其补偿指数的变化可直接从表观上反映补偿效果。限饲导致绵羊日增重下降, 在高强度的营养限制条件下, 日增重甚至可能为负值, 这可能引起动物发育迟缓、停滞甚至死亡[4, 10]。本试验中, 随着能量限饲水平的加大, 生长速度降低, 甚至个别出现负增长, 这是由于营养物质供应不足所致[11]。补偿生长后, 限饲组体质量均恢复到正常水平, 血液GH水平高, 羔羊后期生长加快, 补偿效果明显。

补偿生长效果一般用补偿指数来衡量[12]。理论上该指数大于100%, 但大多数情况下为50%~100%。本试验中, 补偿指数随着限饲水平增加而减小, 补偿时间越长, 补偿指数越大, 整体趋势与曹玉娟[10]的研究结果一致。最终EG1、EG2和EG3组补偿指数分别是108.44%、89.31%和58.47%, EG1组达到超补偿。EG3组补偿指数低, 可能是限饲时期能量水平严重影响羔羊前期生长, 限制生长相关基因的表达, 恢复生长较慢。

3.2 能量限饲和补偿对湖羊血液中生长相关激素水平的影响

补偿生长中血液激素水平起重要作用, 如GH。GH在动物的生长发育过程中具有重要的调控作用, 其机制是通过GH受体及IGF-1介导的信号通路实现, 而骨骼和肌肉是GH/IGF-1轴作用的主要靶组织, 因此, GH可以促进骨骼和肌肉的生长。研究表明, 为适应能量限饲, 动物血液GH会保持高水平来加快脂肪的动员[13]。本试验中限饲后血液GH浓度同样升高, 这可能是与下丘脑分泌的生长激素释放抑制因子(SRIF)对腺垂体分泌GH的负反馈作用降低有关, 也可能是能量限饲抑制了GH受体(GHR)基因的表达, GHR数量减少, GH和靶位点结合减少, 从而导致血液GH保持较高的浓度。而随能量限饲程度增加, IGF-1水平逐渐下降, 限制了骨骼和肌肉的生长, 抑制羔羊生长速度, 这与Ding等[13]的研究结果一致。本试验中, 限饲后血液GH和IGF-1变化水平不一致, 可能IGF-1的上游有多个调节因子或激素, 而不单一受GH介导调节。

营养恢复期间IGF-1水平快速升高, 较高水平的GH以及较低的能量维持需要会导致恢复营养后较高的补偿生长[14]。本试验补偿后, 限饲组GH含量保持高水平, 表明能量补偿生长有持续加速动物生长发育的潜能, 而杨美霞[14]研究发现, 补偿生长后, GH恢复正常水平, 可能是其能量限饲水平(10.88~8.62 MJ·kg-1)偏低, 恢复生长速度较快。同时也有研究认为动物的生长速率与其体内的GH水平并不成正相关, 而是与其体内GH的日分泌量直接相关[12]。补偿结束, IGF-1由限饲的低水平恢复到正常水平, 表明90 d的补偿时间能完全恢复前期能量严重匮乏造成的血液IGF-1浓度变化, 靶器官或组织IGF-1受体基因表达恢复正常, 这与张冬梅等[15]的研究结果一致。

3.3 能量限饲和补偿对湖羊背最长肌肉质和肉色的影响

肌肉pH值是反映宰后畜体肌糖原酵解速率的重要指标, 也是影响肉品质的重要因素之一。正常屠宰后肌肉pH值为7.0~7.5, 经数小时后由于屠宰后的肌肉需消耗ATP产酸使pH值下降[16]。在本试验限饲期结束, 背最长肌pH值和pH24 h值均呈偏弱酸性且pH24 h值也出现明显下降趋势。同时随着限饲程度增加, pH值越接近7, 肉品质有改善的趋势, 这可能因为日粮能量水平严重影响糖元的贮存和酵解:日粮能量水平较低时, 动物在满足自身需要外, 贮存的糖原相对减少, 宰后酵解消耗ATP产酸减少, pH值就变大[17]。补偿结束后, 各组背最长肌间pH和pH24 h均差异不显著, 恢复正常水平, 表明本试验能量补偿生长方案不影响最终肌糖原存储和糖酵解的分解。

系水力和滴水损失是反映肌肉持水能力的重要指标。而持水力直接影响肌肉的颜色、风味、嫩度和营养价值。高持水力表现为肌肉多汁、鲜嫩和表面干爽; 而持水力低, 则肌肉表面水分渗出, 可溶性营养成分和风味物质损失增多, 导致肉贮存过程中水分损失增大, 肌肉品质下降。低能量水平会降低肌肉持水能力[4]。而兰儒冰等[6]和Abdullah等[17]的研究表明能量限制对背最长肌系水力无影响。本试验中限饲组失水率有上升趋势, 即系水力有下降趋势, 这与兰儒冰等[6]的研究结果一致。补饲后, 只有EG1组失水率升高, 表明85%能量补偿生长能从系水力方面降低肌肉持水力, 加重营养成分流失, 让肉质变差, 可能受补偿后偏高肌肉蛋白含量以及所带电荷的影响。本试验发现, 能量限饲会降低肌肉滴水损失, 这与Tang等[16]的研究结果一致[18]。对荣昌猪能量限饲(3.80~3.20 MJ·kg-1)后其肌肉滴水损失无显著变化, 可能是限饲水平偏低, 也可能是物种差异造成的[19], 但补偿结束后肌肉的滴水损失恢复正常水平。

肌红蛋白和线粒体的作用会引起肌肉颜色变化。两者含量越高, 肌肉颜色越深, 表现为红肌(快肌), 而两者含量低会导致鸡肉颜色变浅, 表观上体现为白肌(慢肌)。本试验限饲和补饲后, 肉色L*a*b*均无显著变化, 这与Abdullah[17]等研究结果一致, 可能因为本试验饲粮蛋白水平恒定, 不影响肌红蛋白的产生, 且肌肉线粒体基本供能机制未受到影响, 快、慢肌比例相对稳定。但是, Keady等[19]研究发现, 能量补偿生长会降低肉色a*值, 且L*b*值均有下降趋势, 可能是其限饲时间长(99 d)且程度深, 后期补偿后肉色也无法完全恢复。

3.4 能量限饲和补偿对湖羊背最长肌营养成分的影响

羊肉中的蛋白质和脂肪是影响肉品质、风味和营养功能的关键物质, 是评价肉品质的重要指标。羔羊在饲养过程中的营养水平直接影响组织生长和胴体组成, 且能量水平越低, 胴体瘦肉率越高[4]。本试验中, 限饲后背最长肌CP水平升高, 肉品质改善, 这与兰儒冰等[6]的研究结果一致。但是Ríosrincón等[7]研究表明, 饲粮能量限饲(12.77~11.85 MJ·kg-1)不影响背最长肌瘦肉率, 可能是因其采食量增加, 不影响能量总摄入量。补偿期肌肉蛋白沉积所需能量低, 沉积速度高于脂肪沉积[18]。但本试验补偿生长后, 各组肌肉蛋白含量没有差异, 可能是由于严重限饲组(EG2和EG3组)中背肌蛋白沉积机制发生变化, 蛋白的降解速率偏高或者合成速度减慢, 90 d补饲未能提高肌肉蛋白沉积量。而肌内脂肪含量也可以通过调整限制与补偿的持续时间来改变[5]。但补偿生长后, 各组背肌EE含量相近, 表明严重能量限饲后的补偿饲喂不改变背肌脂肪沉积, 这与Keady等[19]的研究结果一致。

本试验中各组背最长肌干物质、灰分在限饲后均无明显变化, 这与Abdullah等[17]的研究结论相同。而本试验补偿生长之后, 灰分和干物质含量也未出现显著变化, 表明在严重能量限饲后的补偿生长中, 背最长肌肉质干物质和粗灰份含量完全不受影响, 这与兰儒冰等[6]的研究结果不同, 可能后者日粮蛋白水平(10%)较低, 能量限饲(10.88~9.41 MJ·kg-1)后, 能量和氮素互作干扰了灰分的沉积。

3.5 能量限饲和补偿对湖羊背最长肌眼肌面积和肌纤维特性的影响

眼肌面积是反映瘦肉率的一个关键指标, 也反映机体产肉性能高低。本试验中EG3眼肌面积极显著低于其他3组, 可能因为早期严重能量限饲无法保证肌纤维细胞生长, 引起部分肌纤维细胞的凋亡, 肌肉成纤维细胞数量减少, 进而减小眼肌面积, 产肉潜能被削弱。这与祁敏丽等[1]的研究结果一致。补偿生长后, 眼肌面积恢复正常水平, 表明能量限饲后的补偿生长不影响背最长肌眼肌面积, 胴体瘦肉率不变。EG2组眼肌面积在限饲后和补饲后均保持最高水平, 但不明显, 表明70%能量饲喂后眼肌面积相对最大, 背最长肌产肉性能相对最高, 可能是限制到该能量水平时, 肌纤维细胞能量利用效率达到最大, 生长最快, 但是具体的调节机制尚待进一步研究。

肌纤维特性是描述肉品质的一个重要的定量指标, 可以反映肌肉嫩度情况。肌纤维直径越小, 横截面积越小, 密度越大, 肌肉系水力越强, 嫩度越大, 肉质越鲜美[20]。严重的能量缺乏(采食量限制)会抑制肌纤维肥大, 延缓肌肉发育和生长[21]。轻微能量限制(10.88~9.41 MJ·kg-1)能降低蒙古羔羊背肌纤维的横截面积, 但对肌纤维密度无影响[22]。在本试验限饲结束后, 随着限饲水平的增加, 肌纤维的横截面积逐渐减小, 肌纤维密度越来越大, 肉品质逐渐变好。这可能是早期能量供应不足降低线粒体新陈代谢产能, 细胞内物质运输ATP消耗少, 肌纤维细胞的生长受阻所致[21]。而补偿结束后, 90 d充足的能量供应完全满足背肌纤维细胞体积增大和数量增多所需营养。虽然肌纤维密度恢复正常, 但EG2和EG3组肌纤维的横截面积均显著大于EC和EG1组, 表明补偿生长后, 肌肉系水力减弱, 肉品质相对变差。这可能是因为70%和55%能量水平严重干扰育肥前期肌纤维细胞生长, 解除营养限制后, 充足的能量供应激发了肌纤维细胞生长潜能, 线粒体含量迅速增加, 虽然肌纤维细胞数量不变, 但细胞生长速度超过正常水平, 肌纤维细胞体积变大。

本试验结果表明, 日粮能量水平限饲后, 湖羊的体质量、日增重降低, 血液GH水平升高, 而IGF-1水平下降, 背最长肌系水力增强, 肌纤维面积降低, 密度增大, 肉品质改善。补偿生长之后, 除背最长肌失水率、血液GH水平以及肌纤维横截面积外, 其他指标均恢复到正常水平, 表明羔羊后期营养供应充足对前期能量受限的影响有很好的补偿作用。但限饲水平越高, 恢复速度越慢, 肉品质也相对较差。因此实际生产中, 在追求高补偿生长性能的同时也应该注重肉品质的改善, 适当强化前期营养供给。综合本试验结果, 建议前期85%能量限饲方案, 后期生长和肉品质都可获得较好的补偿。

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