南京农业大学学报  2018, Vol. 41 Issue (4): 589-597   PDF    
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201805045
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凌宁, 荀卫兵, 沈其荣
LING Ning, XUN Weibing, SHEN Qirong
根际沉积碳与秸秆碳共存下作物与微生物氮素竞争机制及其调控
Plant-microbial competition for nitrogen in rhizosphere in rhizosphere under straw returning regime:mechanisms and manipulation
南京农业大学学报, 2018, 41(4): 589-597
Journal of Nanjing Agricultural University, 2018, 41(4): 589-597.
http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201805045

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收稿日期: 2018-05-28
根际沉积碳与秸秆碳共存下作物与微生物氮素竞争机制及其调控
凌宁 , 荀卫兵 , 沈其荣     
南京农业大学江苏省固体有机废弃物资源化高技术研究重点实验室, 江苏 南京 210095
摘要:根际沉积碳与秸秆碳输入是植物-土壤-微生物交互作用的纽带,对土壤微生物群落结构和功能具有巨大的影响。然而,这些碳的输入会使氮素发生强烈的生物固持作用,造成土壤微生物与植物之间的氮素竞争。这不仅会对作物生长产生负面影响,而且会改变土壤有机碳氮的稳定性。国内、外前期的研究工作虽对秸秆还田后土壤有机质的周转情况有一定认知,但受传统研究方法局限,并未全面阐述植物源有机碳在作物与微生物氮素竞争以及在土壤微生物群落结构与功能演替过程中的驱动作用。在当前我国大力推荐秸秆全量还田的大背景下,理解全量秸秆还田下作物与微生物氮素竞争机制及其调控途径对建立合理的秸秆还田管理措施、改善土壤有机质稳定性并提高氮素利用率具有重大意义。本文综述了秸秆还田下作物与微生物间的氮素竞争规律,以及根际沉积碳与秸秆碳共存下根际激发效应的发生机制及其生态重要性,同时介绍了根际沉积碳与秸秆碳共存下植物和微生物间氮素竞争的关键微生物菌群研究的主流观点和方法,并提出根际沉积碳与秸秆碳共存下作物与微生物氮素竞争机制及其调控途径,以期为提升作物对氮素的吸收以及土壤中氮素的利用效率,减少传统化学肥料的施用,增加土壤有机质的稳定性提供理论基础。
关键词根际沉积   秸秆还田   微生物群落   氮素竞争   
Plant-microbial competition for nitrogen in rhizosphere in rhizosphere under straw returning regime:mechanisms and manipulation
LING Ning, XUN Weibing, SHEN Qirong    
Jiangsu Provincial Key Laboratory for Solid Organic Waste Utilization, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Rhizodeposit-and straw-carbon(C)inputs steer the plant-soil-microbes interactions and have great impacts on microbial community structure and function. However, these C inputs will cause a strong microbial processed nitrogen(N)immobilization and subsequently enhance N competition between crops and microbes. This can potentially have a negative effect on crop growth and alter the stability of soil organic C(SOC). Although previous studies have largely explored the SOC turnover under straw returning, it is still unable to illuminate the role of plant-derived organic C in the process of the plant-microbe N competition and in the structural and functional successions of soil microbial community. As straw returning is vigorously promoted in China recently, it is crucial to understand the mechanism and regulation measures regarding plant-microbe N competition for a superior straw returning management, and subsequently to improve the stability of SOC and the use efficiency of soil N. This paper reviewed the rule of plant-microbe competion for N under straw-return regime, and the possible mechanism of rhizospheric priming effect under the coexistence of straw-and rhizodeposit-C, and its ecological importance. Meanwhile, we introduced the mainstream viewpoints and methods for identifying the involved microbial species in the process of N competition between crops and microbes under the coexistence of rhizodeposit-and straw-C, and provide a potential manipulation way for improving the plant N uptake and soil N use efficiency and increasing organic matter stability with lower chemical fertilizer input.
Key words: rhizodeposits    straw amendments    microbial community    competition for N   

作物同化碳主要以根际沉积和作物残体(秸秆)的形式向土壤碳库输入, 维持着农田土壤的碳平衡[1]。其中根际沉积主要是通过植物根系释放有机物质改变植物的根际环境, 并经过根际微生物的介导与转化, 进而影响植物与(根际/非根际)土壤间的碳氮循环过程, 形成联系植物-土壤-微生物的桥梁。根际沉积碳和秸秆碳都是土壤有机质的重要来源。在实际的农田生态系统中两种碳源输入同时发生, 然而, 由于根际沉积碳代谢周转快而秸秆碳的总体腐解过程相对缓慢, 以及两种碳源共输入下碳素固定、周转及迁移过程的复杂性和多变性, 加剧了作物-微生物资源分配方面研究的不确定性, 且作物同化碳对土壤碳氮周转的贡献也不明确。自2006年起, 农业部已在全国推行秸秆还田。在我国农业用地高强度高复种的情况下, 传统的秸秆全量还田通过将秸秆集中添加在耕作层的方式, 会使氮素发生强烈的生物固持作用, 造成土壤微生物与作物之间的氮素竞争, 使土壤有效氮含量降低, 产生抑制作物出苗和成苗等负面影响。因此, 秸秆中碳、氮的可利用性以及其对土壤有机氮矿化与矿质氮微生物固持两者耦合进程的影响是限制秸秆还田技术推广的重要原因。如何加快秸秆腐解, 并在腐解过程中满足作物根际氮素需求, 已成为农业科学领域的一个重要基础研究领域。

1 秸秆全量还田下作物与微生物间的氮素竞争规律

土壤微生物群落是土壤生态系统过程中一个不可或缺的组成部分, 驱动着碳(C)和氮(N)等关键元素的生物地球化学循环, 是有机质累积和(或)矿化的关键参与者[2]。众所周知, 有机物料的添加能够显著影响农田土壤微生物群落的组成, 并且已经得到广泛的研究与证实[3-6]。同时, 基于田间与室内试验的研究都表明, 包括土壤酶活性、微生物量累积、呼吸速率等土壤微生物活性指标均与有机物料的应用密切相关[7]。此外, Zechmeister-Boltenstern等[8]研究表明, 微生物群落能够调节自身的养分利用效率从而适应资源的不平衡。由于有机物料添加到土壤中而导致的微生物活性的转变可能会导致微生物养分利用效率(微生物将营养元素转化为微生物量的效率)的改变, 因此秸秆分解、微生物群落动态以及氮素有效性三者之间存在着密切的相关性。在自然生态系统中, 土壤有机碳库和氮库的周转是相互偶联的[9]。然而, 在农业生态系统中, 秸秆输入虽然能够普遍提高土壤有机质和总氮含量[10-14], 但是作物对秸秆氮素的利用情况会受到土壤氮素水平的限制。土壤氮素水平会影响秸秆分解、有机氮矿化与矿质态氮固持, 进而影响作物对秸秆氮素的吸收。Nicholson等[15]研究发现, 添加秸秆会使土壤速效氮含量降低, 秸秆还田量为100 kg·hm-2时, 矿质氮减少10 kg·hm-2。当土壤氮素含量较低时, 秸秆矿化速度降低, 导致作物生育期内土壤氮素以微生物固定过程为主, 不利于作物对氮素的吸收[16]。秸秆的分解矿化必须通过土壤微生物的作用, 在多重环境因素的影响下经过一系列的复杂转化来实现。简而言之, 秸秆的添加显著提高了土壤碳氮比, 作用于微生物主导的矿化过程, 从而影响土壤中有机氮矿化与矿质氮微生物固持之间的平衡, 进而影响作物的氮素供应及其生长。

土壤微生物与植物具有相近的养分需求, 在资源有限的根际环境中, 两者对氮素营养的竞争尤为强烈[17]。无论土壤中氮素以何种形式存在, 与微生物的竞争是植物氮素吸收的关键过程之一[18-19]。植物与微生物竞争氮素的激烈程度受诸多因素的影响。第一, 在低氮环境中的竞争作用比在高氮环境中更加明显[20]。研究发现, 与氮含量高、植被茂密的草地相比, 在氮含量低、植被稀少的草地生态系统中微生物能获取更高比例的氮素[19]; 第二, 微生物活性的强弱影响植物对氮素竞争的激烈程度。Jones[21]的研究证明, 当微生物活性增加时, 土壤有机氮的有效性降低。Kuzyakov等[17]也发现, 通过向土壤中添加易分解的碳源刺激了微生物活性, 但是植物氮吸收及生长量却降低, 其中微生物活性的改变是否影响植物对有机氮与无机氮的利用能力仍不得而知; 第三, 不同植物物种与微生物氮素竞争的效率不同, 不同植物对不同形式氮素的竞争效率也不同。Näsholm等[22]的研究表明不同植物品种对有机氮、无机氮的利用能力不同, 但秸秆还田后不同氮素利用能力的植物物种与微生物的氮素竞争程度却知之甚少。

研究表明, 如果物料的碳氮比超过分解者(微生物)所需的碳氮比, 那么微生物将从土壤有机氮库中攫取氮素, 并且还会利用土壤中的无机氮满足自身需求, 从而加大氮素的生物固定而导致土壤中可利用氮库减少, 作物可利用氮素减少; 相反, 如果物料的碳氮比低于分解者(微生物)所需, 那么微生物矿化过程将释放出可利用无机氮, 导致土壤中可利用氮库增加, 作物可利用氮素随之增加[23-24]。因此, 物料的碳氮比对作物与土壤微生物间的氮素竞争有关键影响。当物料的碳氮比大于约30:1, 真菌和细菌均需要额外氮源, 物料的分解过程表现为氮素的净生物固定(net immobilization), 而作物对氮素的竞争弱于土壤微生物; 当物料的碳氮比小于约12:5, 真菌和细菌均不需要额外氮源, 物料的分解过程表现为氮素的净释放(矿化)(net N release, mineralization), 作物在此过程中将获益氮素[24]。土壤环境的高度异质性将导致氮素的生物固定和矿化同时发生, 氮素的净矿化一般发生在碳氮比低于约25:1条件下, 而作物与微生物对氮素的竞争强度可能随着物料的碳氮比增加而加剧。在农田生态系统中, 当氮素投入后, 土壤微生物首先受益, 比植物优先利用输入的氮素。其后, 由于微生物的生命周期远远低于植物, 微生物所固持的氮素会很快释放出来以供植物利用, 最终植物仍能从中受益(图 1)。近20年来, 过量化学肥料输入导致土壤中的微生物数量和活性大大降低, 使土壤中氮素越来越难以在土壤中固存, 致使农田土壤对氮素需求越来越大。氮素的有效性是由土壤与作物相互作用的微域环境所决定[25], 而微生物群落结构的改变也对根系分泌物、秸秆腐解、氮素循环产生重要的影响。在秸秆还田的作用下, 作物根系形态、根际分泌物组成以及微生物群落发生变化, 导致土壤中氮素的供应与作物的需求不匹配, 进而影响作物的氮素吸收及其生长发育。秸秆还田条件下如何进行合理的氮素输入和运筹才能既减少氮素的损失又满足作物的生长需求在理论和实践中均是重要的问题。因此, 探究秸秆全量还田下作物根际区域植物与微生物间的氮素竞争规律是保证作物生长和减少氮素损失的重要理论基础。

图 1 秸秆输入后有效氮素可能的变化方向 Figure 1 Possible change direction of available nitrogen in soils with straw input
2 根际沉积碳和秸秆碳共存下激发效应的发生机制及其生态重要性

激发效应是指添加有机物质(包括根际沉积输入和秸秆还田输入)等处理方式所引起的短期但强烈的土壤有机质周转现象[26]。近年来, 许多研究和综述解析了激发效应的机制[27-30], 激发效应研究成为当前土壤生态学研究的一个重要组成部分和热点[28]。根际(rhizosphere)、碎屑周际(detritusphere)等是土壤中微生物活性热区。土壤有机质的周转在土壤微生物活性热区(hotspots)较为强烈, 这些活性热区通常也是激发效应的重要发生场所[28]。根际是土壤激发效应最重要的发生部位[28-29], 因此当前大多有关激发效应的研究集中在根际。根际环境中发生的激发效应可使土壤有机质的分解速率增加3~5倍或减少10%~30%[31]。相比之下, 在农田生态系统中, 关于秸秆还田后其碎屑周际的激发效应的研究较少, 尚未有一般性的结论[28]。此外, 在根际沉积碳与秸秆碳共同输入作用下的作物根际激发效应的研究仍然不足。

关于氮素对于有机碳矿化的影响并存着两种理论:一是微生物掘氮(nitrogen mining)理论, 缺氮时微生物分解土壤中难矿化但含有氮素的有机质, 从而满足自身对氮的需求, 即缺氮会导致有机碳分解加速; 二是微生物计量学(stoichiometric decomposition)理论, 即微生物在自身碳氮条件都满足时, 具有最大的分解有机质的能力, 即富氮导致有机碳分解加速。由此, 根际激发效应的发生强度与土壤养分的可利用性密切相关, 其最关键的影响因子是土壤氮的有效性[30, 32]。根际沉积物的碳氮比一般高于根际微生物的碳氮比[33], 是根际微生物的主要碳源[34-35]。由于根系和微生物对根际可利用性氮素的大量利用, 根际通常明显表现为碳过剩而氮受限区域[36]。在氮限制的环境中, 植物会将较多的光合产物运输到根部[37-39], 导致根系分泌物输入增加, 从而刺激微生物的生长和代谢, 进而加快微生物活动。低浓度的根际有效性氮促使微生物增加胞外酶的分泌[40-42], 导致土壤有机质分解加快, 并释放出无机氮, 从而使微生物从有机质矿化中获取所需的氮和其他养分, 产生正的根际激发效应。这种正激发效应普遍存在于自然生态系统中, 外源的可利用碳是土壤有机碳矿化的激发子, 微生物在有碳缺氮、有碳有氮的条件下都会加速土壤有机碳的分解[43-44]

不同于自然生态系统, 在农田生态系统中, 若土壤背景氮素有效性低, 根际沉积碳与秸秆碳输入后, 氮素将首先满足微生物生长的需求, 造成作物生育初期由于缺氮而生长受阻(图 2)。通常, 农田生态系统中具有较多的氮素输入, 因此在较高的氮有效性条件下, 微生物不需要通过分解难以利用的土壤有机质获取氮, 而是偏好优先利用易于分解的根系分泌物或者新鲜秸秆中的糖或蛋白等[45-46], 导致用于分解有机质的胞外酶分泌减少。同时, 较高的氮有效性还会减少作物向地下的同化碳分配[38-39], 从而降低根际微生物数量和活性。根际微生物量的降低、胞外酶分泌的减少以及微生物对根系分泌物的偏好利用均抑制了土壤有机质的矿化, 从而有可能产生负的根际激发效应[27, 30, 47], 最终导致土壤对碳固持的增强。氮的投入(氮沉降或氮肥施用)和秸秆还田已经成为提高土壤肥力和作物生产力的重要农业管理措施。这些措施能够显著提高土壤碳含量和养分的有效性, 同时活化土壤微生物。由于田间氮素管理和耕作方式等措施的变化, 土壤微生物活性和养分的有效性通常会处于一种动态变化之中, 因此根际正与负的激发效应可能常常交替出现。合理的农业管理措施同样能够通过影响土壤功能来间接维持土壤肥力以及生态系统生产力的稳定性。探究农业管理对土壤功能微生物的影响有助于我们更加精确地评估未来生态系统功能对气候变化的反应以及适应能力。虽然对根际激发效应的产生机制已取得一定程度的认知, 但是对于秸秆碳和根际沉积碳共同作用下产生的激发效应在土壤碳氮转化过程中的作用机制及其生态重要性依然缺乏足够的理解。

图 2 作物同化碳向土壤碳库输入的主要形式及可能机制[51] Figure 2 The main forms of crop-derived carbon in soil carbon storage and its possible mechanisms[51]

土壤-作物根系-微生物之间相互作用, 共同组成了一个与养分相互交流的根际微域[48]。根际环境涉及土壤-根系、土壤-微生物、根系-微生物等多个相互作用的界面, 与植物体相互作用密切。土壤微生物和土壤酶活性是影响秸秆矿化的2个关键因素。秸秆矿化与土壤酶活性相互反馈, 秸秆还田可以刺激土壤酶活性的增强, 而土壤酶活性直接影响秸秆的矿化[49]。植物根系分泌物和土壤微生物是土壤酶的主要来源[50]。根系分泌物可以通过调节土壤微生物和土壤酶活性进而对秸秆的矿化进程产生影响[51]。因此, 根系分泌物在一定程度上影响秸秆的分解速率。然而, 根际分泌物影响秸秆氮矿化的微生物过程和机制尚不明确。在当前和未来一段时间内, 深入研究秸秆还田-根系分泌物共同作用下激发效应的产生与维持机制及其生态学意义, 仍是土壤生态学研究领域的核心内容[28-29]。植物和土壤微生物在进化过程中的资源获取策略是形成根际激发效应的直接原因[29]。在植物根系和根际微生物与土壤有机质漫长的相互作用过程中, 植物和土壤微生物在根际形成了多种既竞争又互惠的关系, 通常植物侧重于氮素等矿质养分的获取, 而微生物侧重于碳源和能源的获取[17], 两者的相互作用推动了陆地生态系统的演替和发展, 使地球生命支持系统趋于更加稳定。由于根际微域效应会影响有机物料的矿化作用, 对提升作物对氮素的吸收以及土壤中氮素的利用效率, 减少传统化学肥料的施用, 促进农田生态系统稳定和高效的生产意义重大, 能够为当前有机物料替代化肥的推广提供理论支撑。

3 参与氮素竞争的关键微生物及其影响因素

土壤微生物是引起激发效应的绝对“主角”, 因此当前研究主要集中在探寻不同尺度下各种干扰中微生物在根际激发效应中所起的作用。初始介入的该类型研究主要是有关土壤微生物生物量在激发效应产生中的作用[45]。由于总的微生物生物量中涵盖了许多处于休眠状态的微生物[52-53], 因此部分研究开始探讨不同土壤微生物类群在土壤有机质周转中的作用。研究发现, 随着碳可利用性的增加, 与土壤有机质分解有关的真菌、革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌活性都会增强[30, 44, 54-56]。秸秆输入后, 视氮素及其他养分有效性的情况, 微生物掘氮(microbial N mining)机制和化学计量分解(stoichiometric decomposition)机制可能共存于土壤中影响土壤原有有机质的稳定[43]。基于生物利用环境资源的能力和适应性存在差异而提出的r-K策略原理反映了土壤微生物群落在碳源利用上的生理生态特性。当土壤中氮的有效性低时, 微生物主要通过降解大分子有机质来获得氮源。当个体少而外界养分充足时, 环境条件有利于快速繁殖菌的生长(即r-策略微生物的生长), 而K-策略微生物生长缓慢, 其主要的优势是利用难降解的有机物料[40, 44]。所以, 当土壤中单独添加碳源时, 激发效应显著增强但特定微生物的生长速率下降, 这表明在该条件下有机质矿化分解的主要贡献者是K-策略微生物[57]。当土壤中碳和氮能同时满足微生物需求时, r-策略微生物生长较快(主要偏好于利用有效性高的基质)[58]。所以, 当土壤同时添加蔗糖(植物残体)和氮源时, 激发效应增强的同时微生物的生长速率也显著加快, 这表明在该条件下有机质矿化分解的主要贡献者是r-策略微生物[57]。综上所述, K-和r-策略微生物活性的提高都能贡献于激发效应, 但在氮限制条件下, K-策略微生物是主要的贡献者[57, 59]。所以, 由微生物掘氮机制引起的激发效应主要归因于K-策略微生物, 而由化学计量分解机制引起的激发效应主要归因于微生物的平衡生长, 可能主要由r-策略微生物主导。土壤中碳、氮有效性的不同, 决定了其各自不同的主导微生物群矿化土壤有机碳从而影响土壤有机质的稳定性。但由于研究手段受限, 大多数报道的研究仅限于细菌和真菌在土壤有机质分解中的作用, 对r-策略(富营养型)的微生物和K-策略(贫营养型)的微生物在激发效应产生中的作用还待进一步深入研究[40, 60]。此外, 微生物的活性, 尤其是胞外酶的活性对根际激发效应的影响越来越受到关注, 但是关于其作用与调控机制尚缺乏普遍性的研究结论[27, 42]

由于土壤微生物群落对许多生态系统功能产生直接或间接影响, 因此确定负责特定功能过程的类群(尽可能以最高的分辨率)极其重要。这可以对控制这些过程的生物和非生物因素有更好的理解。例如:了解那些负责氨氧化(硝化)的特定类群可提高我们对土壤氨氧化速率的预测能力, 这是因为并非所有的类群都具有相似的环境限制或酶动力学。根际沉积碳和秸秆碳共存下的激发效应的产生主要是活性微生物作用的结果, 而土壤中微生物不仅种类繁多且大多处于休眠状态[52-53, 61], 因此迫切需要发展量化处于活性状态的各类微生物种群的新技术[52], 以阐明究竟是哪些类群的活性微生物参与了根际激发效应及氮素竞争, 特别是从物种水平、群落水平和生态系统水平上深刻揭示根际激发效应相应的发生过程与机制, 弄清活性种群的参与方式以及其胞外酶在根际激发效应的产生中所起的作用。近年来, 随着微生物分子技术的迅速发展, 阐明根际激发效应的微生物学机制及其控制因素已经成为本领域的核心科学问题, 这为秸秆还田后微生物群落的定向调控、氮素利用策略以及土壤固碳减排提供了方向。

4 解析参与氮素竞争过程中微生物的稳定同位素示踪技术

近年来, 随着稳定同位素示踪技术的不断发展, 15N标记技术在农田氮循环研究中的应用正逐渐受到重视。未来对于秸秆还田的氮素转化研究, 可利用15N标记技术区分土壤中“新”“老”氮素, 从而可以更加精确地追踪秸秆氮素在土壤中的周转过程。此外, 微生物在秸秆矿化以及土壤氮循环中起到主导作用, 因此还田秸秆的氮素矿化及其对土壤氮素转化的影响离不开土壤微生物的相关研究。在土壤有机物质转移、有机碳周转方面的研究中, 人们越来越多地利用稳定13C同位素示踪技术。因其具有安全、无污染、易控制的优点, 13C示踪技术在土壤-植物生态系统碳循环研究中得到广泛应用。通过检测土壤-植物体系中稳定碳同位素的自然丰度或采用稳定碳同位素标记有机材料, 能够较真实地了解植物的光合特性, 以及光合产物、植物残体等在土壤-植物体系中的运转及其在土壤中的分解、转化等过程。

Radajewski等[62]于2000年首次报道了稳定性同位素探针(stable isotope probing, SIP)在环境微生物生态中的应用。SIP技术在微生物底物利用和功能研究中提供了强有力的手段, 特别适合于植物的光合产物、植物残体等有机物料分解生物过程的研究, 经过13C、15N标记的磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acid, PLFA)和核酸(DNA/RNA)等标记物即为研究这个“黑箱”提供了一条有效途径。SIP技术的理论基础是:用经过13C或15N标记的底物饲喂微生物, 代谢活跃的目标微生物将摄入这些含有“重碳/氮”的物质, 并最终通过微生物体内代谢合成途径进入其核酸(DNA/RNA)和PLFA中, 形成较重的核酸或磷脂脂肪酸分子, 而生理代谢活动微弱的微生物体在短时间内不会积累或较少累积含有“重碳/氮”的核酸或磷脂脂肪酸分子。样品中的磷脂脂肪酸经提取后, 用气相色谱燃烧同位素质谱仪(GC-C-IRMS)即可鉴定被稳定性同位素标记的活跃的微生物类群。而样品中的核酸经提取后则通过超高速密度梯度离心, 将提取物分成13C或15N标记(重层)和非12C或14N标记(轻层)两部分, 重层的核酸所代表的即为代谢活跃的微生物类群, 用常规系统发育分析方法对其进行进一步分析和鉴定, 即可区分活跃和非活跃微生物种类[63-64]

利用稳定13C/15N同位素示踪结合微生物分子生物学技术, 探讨农田土壤碳氮循环和团聚体固碳机制仍然是今后研究的技术支撑, 为环境微生物群落组成及功能耦合的探究提供了方法和途径[65](图 3), 进而得以明确微生物在根际激发过程的功能及其对碳循环的贡献, 揭示关键功能微生物种类、群落结构等与根际激发动态过程的关联性, 阐明土壤碳、氮转化过程及土壤肥力演变过程。

图 3 稳定同位素示踪技术结合土壤组学技术研究土壤微生物代谢网络[65] Figure 3 Stable isotope probing combined with soil-omics technology to deciphersoil microbial functional and metabolic network[65]
5 今后值得关注的关键科学问题

正如人类微生物组研究越来越关注调控肠道微生物群体以改善人类健康一样, 土壤微生物研究越来越重视利用对土壤微生物组的理解来改善农业土壤的管理。通过添加特定的微生物来改良土壤, 或者通过土壤的管理来促进特定功能微生物的生长, 都能够实现对特定土壤功能的调控。例如:土壤微生物可以被定向管理, 从而抑制植物病害, 减少土壤侵蚀, 加速重金属污染土壤的修复等[66]。科学利用秸秆还田带来的微生物调控作用达到土壤培肥增效对中国农业可持续发展具有重要的意义。目前, 有关秸秆还田对农田生态系统影响的研究主要集中在碳循环部分。农田生态系统中的碳、氮循环并非是独立进行的, 而是相互作用、紧密结合在一起的。因此, 当前有必要加强对秸秆腐解过程中碳、氮转化的综合研究, 以获取更全面、准确的研究结果。在此过程中, 微生物过程是毫无争议的主导。在秸秆投入后, 微生物的可利用碳源增多, 微生物行为受土壤氮素限制; 而在高量的氮投入后, 根冠比减小(植物向地下的碳分配减少), 根际沉积变少, 微生物行为会受碳源减少的影响。在实际农田生态系统中, 秸秆还田往往是和高氮素投入同时进行的, 并且我国很多地区在农业粮食生产中的不合理施用化肥导致土壤供氮能力差异较大。在此情况下, 有关作物与微生物氮素竞争与分配关系研究变得十分迫切。作物不同生育期需氮情况存在差异, 只有土壤氮素释放与固持的净增量与作物氮素需求相一致才能达到秸秆还田的增产目的。利用13C和15N双标记耦合高通量测序等方法, 阐明根际沉积碳与秸秆碳共存下根际激发效应的碳氮平衡, 根际沉积碳与秸秆碳共存下化肥氮和秸秆氮的交互作用及其在土壤中的分配, 以及根际沉积碳与秸秆碳共存下根际激发效应的微生物学机制等问题是当前我国推广秸秆还田制度下的热点问题。这些问题的解决能完善现有研究对根际沉积和秸秆还田两类输入分割研究的成果, 并量化植物源有机物输入对土壤微生物群落结构和功能影响的时间和空间贡献, 探明秸秆还田影响下的农田土壤肥力变化机制, 为植物源有机物输入下植物-微生物-土壤互作理论的实际应用提供更好的保障。

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