文章信息
- 高舒迪, 杨晨滟, 邓小鹏, 夏妍, 沈振国, 陈亚华
- GAO Shudi, YANG Chenyan, DENG Xiaopeng, XIA Yan, SHEN Zhenguo, CHEN Yahua
- 叶面施肥对烟叶中K和Zn元素的吸收与转运的影响
- Study on absorption and transport of K and Zn by foliar application in tobacco leaves
- 南京农业大学学报, 2018, 41(2): 330-340
- Journal of Nanjing Agricultural University, 2018, 41(2): 330-340.
- http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201706033
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文章历史
- 收稿日期: 2017-06-21
2. 云南省烟草农业科学研究院, 云南 昆明 650021
2. Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Kunming 650021, China
烤烟是我国重要的经济作物[1]。K元素是对植物生长十分重要的大量营养元素, 它是植物中最丰富的阳离子, 涉及多种与作物生长和发育相关的生理过程[2]。烟草是典型的喜K作物。K元素是烤烟体内含量最高的矿质元素[3]。Zn是烤烟生长发育必需的微量营养元素, 影响着烤烟的干物质积累、产量与质量[4]。然而, 我国烟叶的K含量普遍较低, 这是一直困扰我国烟叶生产的问题[5]。K的缺乏导致许多生理功能(水平衡、酶活性、电荷平衡)受到干扰[6], 导致作物生长受到抑制, 产量减少[7-8]。在农田土壤中, Zn的缺乏最普遍[9-10]。土壤Zn营养不足已经成为限制烤烟优质高产的重要因素[11], 缺Zn条件下植物发育不良, 即使恢复也会延迟成熟度, 并使产量下降[12]。
烤烟品质的优劣与农业栽培措施密切相关, 增施适量的Zn肥能增加烤烟的产量并改善其品质[13]。同时, K肥的合理施用对烤烟K吸收和积累及作物产量具有重要意义[14-16]。叶面施肥具有养分吸收快、针对性强、养分利用率高和使用方法简便等特点[17], 是烟草栽培中、后期追肥最主要的措施。养料通过叶片的角质层和气孔后从质膜进入细胞内, 然后再分配到植物的其他部位。叶面施肥直接作用于植物叶片, 减少了养分移动、固定和运输途径, 提高了烟株对养分的吸收速率和利用率[18]。
叶面喷施K肥后, K离子沿韧皮部向下运输, 也可以从韧皮部横向运输至木质部, 下部叶片吸收的K离子向上部叶片转运也可以通过茎秆韧皮部进行[19]。上、中、下部叶片的K含量可以作为烟株K素营养状况的判断指标[20]。然而, 有关烟草叶面对K、Zn元素的吸收及其转运机制的研究较少。因此, 本试验探究不同供K、Zn水平对烟草植株生长的影响, 研究烟叶对K、Zn元素的吸收及其在不同叶位间的转运和分配规律, 以期为烟草叶面施肥技术提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料烟草(Nicotiana tabacum L.)品种为‘MS K326’, 由云南省烟草农业科学研究院提供, 种子为包衣种子。
将烟草种子撒播于已灭菌的蛭石中, 在黑暗的室温条件下萌发。待烟草幼苗长至2叶1心期时, 用海绵将其固定在有孔的黑色塑料板上, 置于盛有Hoagland营养液的1 L塑料杯中黑暗培养。培养初期使用1/8 Hoagland营养液培养, 随培养时间的延长依次换为1/4、1/2及完全的Hoagland营养液, 用HCl或KOH溶液将营养液pH值调至5.8。每隔3 d更换1次营养液。培养条件如下:昼/夜温度25 ℃/20 ℃, 相对湿度60%~80%, 光照时间12 h, 光照强度400 μmol·m-2·s-1。
1.2 试验设计待烟草幼苗长至2叶1心期时, 在Hoagland营养液中设置不同浓度梯度的K与Zn。营养液中K浓度用KNO3调节, 浓度分别为0、1、2、3、6、12、24和48 mmol·L-1, 其中全素营养液K浓度为6 mmol·L-1。营养液中Zn浓度用ZnSO4·7H2O调节, 浓度分别为0、0.1、0.2、0.4、0.6、0.77、3.08和6.16 μmol·L-1, 其中全素营养液Zn浓度为0.77 μmol·L-1。每个处理3个重复。水培30 d后取样, 测定烟草叶片中K与Zn含量及干质量。
1.3 施用叶面肥一部分烟草植株以全素营养液培养(全素营养处理), 其余采用缺K或缺Zn营养液进行培养。缺K处理30 d后, 且烟草植株出现缺K症状, 施K肥处理组(+K处理)用30 g·L-1 KNO3溶液涂抹缺K烟草植株的中位叶(倒3叶), 同时用清水涂抹缺K对照组(-K处理)烟株中位叶; 缺Zn处理45 d, 烟草植株出现缺Zn症状后, 施Zn肥处理组(+Zn处理)用3 g·L-1 ZnSO4溶液喷施缺Zn烟草植株的中位叶(倒3叶), 以清水喷施缺Zn对照组(-Zn处理)烟株中位叶。施用叶面肥1次, 试验设置3个重复。在施肥后的0、0.04、0.17、0.5、1、2、4、7、14和21 d取样, 取样在每天同一时间段进行, 分别取每株烟草的中位叶及其上位叶、下位叶, 测定烟草叶片干质量、K或Zn含量。
1.4 扫描电镜与能谱分析采取相同的栽培方法, 对处理组(+K)的中位叶(倒3叶)均匀涂抹30 g·L-1 KNO3溶液, 每隔3 d涂抹1次, 共涂抹3次, 第10天进行取样。同时缺K对照组(-K)在中位叶涂抹等量清水。试验设置3个重复。取样部位为烟株的中位叶、上位叶和下位叶, 能谱分析测定叶脉近轴表皮、近轴薄壁组织、维管组织、远轴薄壁组织和远轴表皮的K相对含量。
对缺K烟株中位叶(倒5叶)施用30 g·L-1 KNO3(+K), 施用1 d后取中位叶及上位叶, 施用5 d后取中位叶及下位叶叶柄。对全素培养、缺K培养植株(-K)的中位叶(倒5叶)施用清水。试验设置3个重复, 能谱分析测定叶柄韧皮部和木质部的K相对含量。
1.5 测定项目及方法 1.5.1 烟草叶片生物量的测定在不同时间取样后, 去离子水清洗烟草叶片, 用吸水纸将水吸干。105 ℃杀青15 min, 80 ℃烘干至恒质量, 测定叶片干质量。
1.5.2 烟草叶片K、Zn含量的测定在测定烟草叶片生物量后, 将叶片粉碎过60目筛, 精确称取干燥的植物样品(0.200 0±0.001 0)g, 加入5 mL HNO3+HClO4(V(HNO3):V(HClO4)=87:13)混合酸后进行电热消解。使用Jena NovAA400原子吸收分光光度计测定K和Zn含量。
1.5.3 烟草叶脉不同组织K、Zn相对含量的测定用双面刀片横向切取宽约0.5 mm的主叶脉或叶柄, 投入液氮中冷冻固定。将样品转移到冷冻真空干燥仪(改装后的HITACHI HUB-5GB)中对样品进行冷冻真空干燥。将干燥好的样品横截面向上粘到样品台上, 镀膜(日立E-1010离子溅射仪, 99.999%金膜)处理后进行扫描电镜(日立S-3000N)观察和元素的能谱分析(HORIBA E-250)。仪器工作参数:加速电压20 kV, 束流60 μA。
1.6 数据统计与分析利用Excel 2007和SPSS 14.0(SPSS Inc., Chicage, USA)软件进行数据处理与统计分析。
2 结果与分析 2.1 不同供K水平下烟草叶片干质量及K含量的变化由图 1-A可以看出:K浓度为0~6 mmol·L-1时, 烟草叶片干质量呈逐渐上升趋势; K浓度为6 mmol·L-1时, 叶片干质量达到最大, 为1.30 g; 随着K浓度进一步增加, 烟草叶片干质量呈下降趋势。当K浓度为6 mmol L-1时, 向左侧及右侧作线段, 当叶片干质量为1.17 g(90%最高生物量)时, 对应K处理浓度分别为4和10 mmol·L-1。这说明, K浓度在4~10 mmol·L-1是烟株生长较为适宜的供K范围。当供K水平小于4 mmol·L-1或大于10 mmol·L-1时(临界值), 对烟株生长有不利影响。
随着K浓度的增加, 叶片K含量也呈上升趋势(图 1-B)。当K浓度增加到24 mmol·L-1后, 叶片K含量趋于平稳, 达到16.0%。供K水平小于4 mmol·L-1或大于10 mmol·L-1时为K处理的临界值, 由拟合曲线可知此时烟草叶片K含量为11.5%~14.0%, 该值为烟叶生长的最佳K含量范围。当烟叶K含量低于11.5%时, 烟株会缺K, 此时补充K会促进烟株的生长; 当烟叶K含量高于14.0%时, 对烟株生长不利。因此, 当苗期8片真叶的烟叶K含量低于11.5%时, 建议适当补充K肥。
2.2 不同供Zn水平下烟草叶片干质量及Zn含量的变化从图 2-A可知:当Zn浓度在0~0.77 μmol·L-1时, 烟草叶片干质量总体呈上升趋势; Zn浓度为0.77 μmol·L-1时, 烟草叶片干质量达到最大, 为0.97 g。当Zn浓度进一步增加, 叶片干质量基本不变, 说明Zn处理浓度达6.16 μmol·L-1时, 对烟株生长并未出现毒害。
根据不同Zn处理水平下生物量变化, 在0.4 μmol·L-1 Zn水平时, 烟草叶片干质量降至最高生物量的90%, 此值为Zn处理的临界值。此时, 烟叶叶片Zn含量为14.2 mg·kg-1, 此值为叶片缺Zn的临界值(图 2-B)。随营养液中Zn处理浓度增加, 烟草叶片Zn含量呈上升趋势, 当营养液Zn浓度达到6.16 μmol·L-1时, 叶片Zn含量达到最大值, 为35.7 mg·kg-1。此时, 烟株并未出现毒害症状。
2.3 烟草中位叶施用K肥或Zn肥对烟草生长的影响 2.3.1 烟草中位叶施用K肥对烟叶生物量的影响由图 3可知:烟株缺K处理(-K)及缺K后施K处理(+K), 其上位叶、中位叶、下位叶干质量均显著低于全素培养处理。-K处理的烟株上位叶干质量增加缓慢。与-K处理相比, +K处理烟株中位叶涂抹30 g·L-1 KNO3溶液2 d内, 上位叶干质量增加不明显, 而处理2 d后干质量明显增加, 于7 d时差异显著, 于14~21 d差异极显著, 在21 d时达到0.059 g, 是-K处理烟株的1.74倍。全素营养处理的烟株上位叶干质量明显高于-K及+K处理(图 3-A)。与-K处理相比, +K处理烟株在一定程度上恢复生长, 尤其是在处理14 d后, 上位叶干质量增加尤为明显。说明增施K肥更有利于促进上位叶的生长。
-K处理烟株中位叶(倒3叶)干质量呈降低趋势, 21 d时为0.031 g, 相比于0 d时降低了15.92%。+K处理烟株中位叶(倒3叶)干质量未出现降低趋势, 21 d时干质量为0.036 g。-K及+K处理组烟叶干质量均远低于全素营养处理, 21 d时全素营养处理的中位叶(倒3叶)干质量为0.36 g(图 3-B)。
-K和+K处理烟株下位叶干质量均略有下降, 分别降低25.08%和21.28%, 21 d时干质量分别为0.024和0.028 g。4~21 d时, 全素培养处理烟株下位叶干质量增加, 在21 d时达到0.22 g。
2.3.2 烟草中位叶施用K肥对烟叶中K分布与转运的影响+K处理上位叶K含量在0.04 d内明显增加, 说明K从中位叶快速转运到上位叶。K含量一直持续增加到第4天, 含量达1.76%;4 d后, K含量逐渐降低; 21 d, 上位叶K含量降至0.28%, 与-K处理烟株接近(图 4-A)。-K处理上位叶K含量一直维持较低水平(0.13%~0.50%), 远低于全素营养处理, 但全素营养处理叶片K含量也呈逐步降低趋势, 由11.60%降低至9.46%。
全素营养处理中位叶(当时的倒3叶)K含量呈逐步降低趋势。-K处理中位叶(倒3叶)K含量变化不大, 约为0.2%~0.4%, 呈严重缺K状态。+K处理中位叶K含量于0.04 d后明显增加, 一直持续到第4天, 达到最大值, 为2.02%;4 d后, K含量逐步降低并趋于平稳, 于21 d时降至1.51%(图 4-B)。
+K处理下位叶K含量在0.5 d后才略有增加, 说明K从中位叶转运到下位叶的速率不如转运到上位叶的速率(0.04 d); 0.5~2 d, +K处理下位叶K含量无明显变化, 2~14 d增加迅速, 14 d时达到最大值, 为0.84%;14~21 d时K含量下降, 降至0.79%, 但仍高于-K处理。-K处理和全素营养培养处理在0~21 d内, K含量呈缓慢降低趋势, 前者K含量远远低于后者(图 4-C)。
对持续缺K幼苗进行叶片涂抹K肥处理, 其叶片K含量均远低于在全素营养液中生长的植株幼苗对应叶位的K含量, 说明一次涂抹处理对缺K烟株的补K效果较弱(根据前期试验摸索, 叶面施用K肥浓度高于50 g·L-1容易出现对叶片的毒害症状, 数据未列出)。根据4~7 d中位叶及上位叶K含量的变化, 建议在叶面施用K肥4 d后再进行补K处理。
2.3.3 烟草中位叶施用Zn肥对烟叶生物量的影响全素营养、-Zn及+Zn处理烟株上位叶干质量变化趋势基本一致, 随着培养时间的延长, 干质量均逐渐上升(图 5-A)。21 d时, +Zn处理烟株上位叶干质量为0.39 g, 而全素营养处理的烟株上位叶干质量为0.40 g, 均略高于-Zn处理。
0~1 d, 3个处理烟株的中位叶(倒3叶)干质量接近。1 d后, -Zn处理烟株中位叶(倒3叶)干质量无明显变化。在0~21 d内, +Zn处理烟株和全素营养处理烟株中位叶干质量均呈明显增加趋势, 两者无明显差异, 于21 d时达到0.40 g, 是-Zn处理烟株叶片干质量的1.67倍(图 5-B)。对缺Zn烟株喷施3 g·L-1 ZnSO4溶液后, 其上位叶、中位叶的干质量均与全素营养处理相当, 起到明显的补Zn效果。
全素营养处理下位叶烟叶干质量呈逐步增加趋势, 于21 d时达到0.34 g; -Zn处理烟株下位叶干质量基本没有变化; +Zn处理烟株下位叶干质量略有增加, 于21 d时达到0.21 g(图 5-C)。
2.3.4 烟草中位叶施用Zn肥对烟叶中Zn分布与转运的影响全素营养处理和-Zn处理烟株上位叶Zn含量变化较小, 21 d时Zn含量分别为12.96和7.97 mg·kg-1。对缺Zn烟株倒3叶喷施3 g·L-1 ZnSO4后, 其上位叶Zn含量在0.17 d内即明显增加, 说明Zn从中位叶快速转运到上位叶。一直持续增加到第7天, 含量达120.93 mg·kg-1, 7 d后Zn含量逐渐降低, 21 d时, 上位叶Zn含量降至36.64 mg·kg-1, 仍高于全素营养处理(图 6-A)。
全素营养处理烟株中位叶Zn含量变化较小, 约为11.9~16.3 mg·kg-1。-Zn处理中位叶Zn含量在0~2 d未变化, 第2天时达到8.12 mg·kg-1, 2~21 d略有增加, 达到9.78 mg·kg-1。+Zn处理中位叶Zn含量在0.04 d时明显增加, 一直持续增加到第7天, 达449.0 mg·kg-1; 7 d后, Zn含量逐步降低趋于平稳, 21 d降至381.6 mg·kg-1(图 6-B)。
全素营养处理烟株在0~21 d内下位叶Zn含量呈下降趋势, 21 d时降至11.17 mg·kg-1。+Zn处理下位叶Zn含量在0.04 d内即明显增加, Zn从中位叶转运到下位叶的速率也很快。Zn含量持续增加到第2天, 达161.60 mg·kg-1, 2 d后Zn含量逐渐降低, 21 d时, 下位叶Zn含量降至122.60 mg·kg-1(图 6-C)。
对缺Zn烟株进行叶片喷施Zn肥处理, 处理后相同时间的Zn含量从大到小的叶位依次为中位叶、下位叶、上位叶。与上位叶相比, Zn在0.04 d内就会快速转运到下位叶; 下位叶Zn含量峰值出现在增施Zn肥后的第2天, 含量为161.60 mg·kg-1; 而上位叶Zn含量明显增加是在处理0.17 d后, 峰值出现在第7天, 为120.93 mg·kg-1。这说明叶面增施Zn肥后, Zn更容易向下部叶片转运和积累。Zn向上位叶的转运较少, 但转运量已足够维持烟叶正常生长。+Zn处理叶片Zn含量均高于在全素营养液中生长的植株幼苗对应叶位的Zn含量, 说明一次喷施Zn肥处理即产生了显著的补Zn效果, 这种效果可以维持至少3周的时间。
2.4 K在烟草不同叶位间的转运 2.4.1 K在烟草叶脉不同组织中的分布与转运通过能谱分析检测中位叶、上位叶、下位叶主叶脉的近轴表皮、近轴薄壁组织、维管组织、远轴薄壁组织和远轴表皮的K相对含量(表 1和图 7)后发现, 正常供K水平下, K主要分布于薄壁组织, 表皮和维管组织K相对含量无明显差异; 缺K(-K)或供K不足(+K)的条件下, K也主要分布于薄壁组织。
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叶位 Leaf position |
植物组织 Plant tissue |
全素营养处理 Total nutrient treatment |
-K处理 -K treatment |
+K处理 +K treatment |
上位叶 Superior leaf |
近轴表皮Adaxial epidermis | 11.70±5.79b | 3.49±1.15d | 6.18±1.34cd |
近轴薄壁组织Adaxial parenchyma | 34.83±7.28a | 14.45±3.43a | 24.00±6.18a | |
维管组织Vascular tissue | 18.71±5.37b | 11.51±5.21ab | 4.44±1.78d | |
远轴薄壁组织Abaxial parenchyma | 33.55±5.14a | 8.31±1.76bc | 11.92±1.56b | |
远轴表皮Abaxial epidermis | 12.26±3.40b | 7.20±1.74cd | 10.33±3.34bc | |
中位叶 (处理叶) Medial leaf (Treatment leaf) |
近轴表皮Adaxial epidermi | 9.13±2.81d | 1.60±0.53bc | 3.60±1.66c |
近轴薄壁组织Adaxial parenchyma | 49.60±5.68a | 2.48±1.28b | 22.13±6.20a | |
维管组织Vascular tissue | 16.15±5.06cd | 1.21±0.12c | 4.68±1.59c | |
远轴薄壁组织Abaxial parenchyma | 41.10±9.28b | 3.58±0.21a | 6.98±1.32c | |
远轴表皮Abaxial epidermis | 21.95±3.78c | 3.67±0.85a | 12.14±4.94b | |
下位叶 Inferior leaf |
近轴表皮Adaxial epidermis | 13.23±3.15bc | 20.75±8.83a | 5.34±1.68c |
近轴薄壁组织Adaxial parenchyma | 35.97±4.97a | 6.54±2.30b | 8.57±2.28bc | |
维管组织Vascular tissue | 10.96±2.43c | 3.98±1.19b | 4.29±1.04c | |
远轴薄壁组织Abaxial parenchyma | 35.44±4.42a | 19.36±5.65a | 21.73±5.89a | |
远轴表皮Abaxial epidermis | 17.93±3.50b | 24.68±5.71a | 10.57±3.24b | |
注:不同字母代表同一叶位不同叶片组织间存在显著性差异(P < 0.05)。下同。 Note: Values followed by different small letters are significantly different among plant leaf organizations in the same leaf position at 0.05 level. The same as follows. |
在上位叶中, 缺K处理叶脉各组织K相对含量均降低, 薄壁组织下降较多, 其中远轴薄壁组织下降75.24%。对缺K处理烟株中位叶叶面施用K肥后, 除维管组织K相对含量下降外, 其余叶脉各组织K相对含量均上升, 其中近轴薄壁组织增加66.09%, 且其K相对含量显著高于其余组织。
中位叶中, -K处理烟叶近轴薄壁组织K相对含量较正常水平降低了95.00%。+K处理近轴薄壁组织的K相对含量显著高于其余组织, 为-K处理的7.9倍。
-K处理下位叶近轴薄壁组织K相对含量较正常水平降低了81.81%。+K处理远轴薄壁组织含量显著高于其他组织, 比-K处理增加了30.97%。
2.4.2 K在烟草叶柄中转运从表 2可知:对中位叶施K后1 d, K已经向上位叶转运, 因此在对中位叶施K后1 d取样, 发现上位叶叶柄的韧皮部和木质部K相对含量均增加(P>0.05), 且韧皮部增加较多。这说明对中位叶施用叶面K肥后, K可以通过韧皮部和木质部向上位叶转运, 且通过韧皮部转运较多。对中位叶施K肥后5 d, K已经向下位叶转运, 因此在对中位叶施用K肥后5 d取样, 下位叶叶柄的韧皮部和木质部K相对含量均增加(P>0.05), 且韧皮部增加较多。这说明对中位叶施用叶面K肥后, K可以通过韧皮部和木质部向下位叶转运, 且韧皮部转运量大于木质部。
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植物组织 Plant tissue |
全素营养处理 (倒5叶) Total nutrient treatment (Fifth leaf) |
-K处理 (倒5叶) -K treatment (Fifth leaf) |
+K处理1 d +K treatment for 1 d |
+K处理5 d +K treatment for 5 d |
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中位叶 Medial leaf |
上位叶 Superior leaf |
中位叶 Medial leaf |
下位叶 Inferior leaf |
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韧皮部Phloem | 15.27±5.89a | 2.99±1.13a | 1.17±0.50a | 2.57±2.27a | 1.67±0.91a | 4.25±3.03a | |
木质部Xylem | 12.79±3.24a | 1.95±0.53b | 0.91±0.64a | 2.28±1.55a | 1.32±0.75a | 3.12±2.31a |
在植物中, K短缺会在形态学、生理学、生物化学和分子水平诱导多种反应[7]。本试验中, 烟株在缺K条件下, 上位叶干质量增加, 中位叶不变或略有减少, 下位叶减少, 并且上位叶K含量略有上升, 中、下位叶K含量基本不变。这说明缺K情况下K会向烟株上位叶转运, 促进上位叶生长, 导致其干质量增加。对烟株提供充足的K时, 烟叶K含量由下至上逐渐降低; 而当供K不足时, 会导致下部叶片的K向上运输, 叶片K含量随叶位上升而逐渐增大[21]。
本研究中, 施用K肥后, 与-K处理相比, +K处理3个叶位叶片干质量均增加。此外, 各叶位叶片K含量在施肥后0.04 d均增加, 上位叶和中位叶K含量在4 d时达到最大值, 下位叶在14 d达到最大值。这说明对中位叶施K肥后, K首先大量向上位叶转运, 其次少量向下位叶转运, 影响烟株代谢途径并促进叶片生长。由于烟株生长前期缺K, 导致中位叶尤其是下位叶出现缺K现象, 叶片黄化、干枯, 随着培养时间的延长, 叶片坏死, 所以导致缺K严重的叶片在施K后干质量略有下降。研究表明:随着外界K水平的改变, 植物已经发展出一套复杂的机制以保证其正常生长发育, 并通过调节代谢途径引起烟株生理和形态学变化[8, 22-23]。K具有很高的移动性, 经常通过韧皮部重新转移和再利用[24]。从K元素的迁移特性来看, 细胞活性是影响K元素迁移的重要因素, K易于流向细胞生理活动旺盛的部位[25]。在0~4 d时, K由中位叶吸收和向上位叶转运的速率相似, 4~21 d时K含量变化为上位叶降低, 中位叶略有降低, 下位叶增加。4 d时, 上位叶K含量可以满足该叶片生长的需求, 因此K又向新生叶片转运, 造成4 d后上位叶K含量降低。
中国烟草上部烟叶在卷烟生产中难以使用, 主要是因为其K含量低、内含物质积累过多且不协调、叶片过厚, 每年数百万担的上部叶库存给全国烟草企业造成了巨大压力[26]。对缺K烟株叶面喷施K肥能提高整体烟叶的K含量, 而且对中上部叶片的增K效果较好, 还有研究发现K的再转运能加速叶片的成熟[27], 因此叶面施用K肥可以提高烟草上部叶在生产中的可用性。
3.2 烟草中位叶施用Zn肥对烟叶中Zn分布与转运的影响在植物中, Zn是各种生化反应和生理功能所需的微量营养素之一, 对叶绿素的生物合成、光合作用和呼吸作用有重要的作用, 在植物的代谢过程中是不可替代的[28]。在本试验中, 缺Zn后, 除上位叶干质量增加以外, 烟株其余叶位叶片干质量未增加甚至降低, 说明缺Zn会影响烟株的生长; 对缺Zn烟株中位叶喷施Zn肥后, 其上位叶、中位叶干质量呈增长趋势, 下位叶干质量趋于平稳, 说明补充Zn肥后Zn由中位叶吸收后持续向上位叶转运。对缺Zn烟株中位叶喷施3 g·L-1 ZnSO4溶液后, 其上位叶、中位叶、下位叶Zn含量均显著增加。研究表明, 喷施叶面Zn肥能够明显缓解烟草缺Zn症状, 满足叶片对Zn的需求, 促进烟株生长[29]。
有试验表明, 叶面施用的65Zn能转移到其上位叶、下位叶以及根尖, 在植物体内快速、大量地移动, 在处理24和48 h即可观察到; 另外65Zn在分生组织区如叶片顶部和根尖也有较高的积累[30]。本试验中, 在中位叶喷施Zn肥后, Zn能向各叶位转运, 且烟株对Zn的吸收和转运速率很快, 喷施后0.04 d各叶位叶片Zn含量增加, Zn含量从大到小的叶位依次为中位叶、下位叶、上位叶。此外, 中位叶和下位叶Zn含量达到峰值后略有降低, 趋于平稳; 上位叶Zn含量在第7天达到峰值后随着时间延长, 急剧下降, 这可能是由于Zn在满足上位叶生长需求后, 又向幼嫩的组织进行了转运。中位叶施用的Zn在向上位叶转运的同时, 大量地向下位叶运输, 这种快速转运对下位叶的生长并无明显的促进作用, 可能是一种高浓度下的积累机制, 多余的Zn分配到老叶中, 避免过量的Zn对新生叶片的毒害。
3.3 K与Zn在烟草不同叶位间的转运分析对缺K烟株中位叶施K肥处理后, 各叶位各组织的K相对含量均增加, 说明对烟株中位叶施加K肥后, K既向上位叶转运, 又向下位叶转运。并且K在向各叶位运输的过程中, 首先大量地向上位叶转运, 进一步说明K在植物体内的流动性强, 随生长中心转移[31], 容易向幼嫩的分生组织转运。
烟草运输系统包括木质部和韧皮部两部分, 根部吸收的K大多通过木质部向上运输; 叶面喷施K肥后, K离子被吸收后主要沿韧皮部向下运输, 下部叶片吸收的K离子也是通过韧皮部向上部叶片运输的[19, 32]。通过薄壁组织的K离子选择通道或H+泵ATP酶所启示的K/H共运输途径, 地上部组织从木质部导管中吸收K, K也可以从木质部薄壁细胞进入木质部导管[32]。K通过韧皮部转运时, 也可能存在相同的运输机制。茎环试验确认65Zn通过韧皮部向下位叶和根运输, 同时Zn也会在木质部中移动[30]。Zn也能通过叶片组织的韧皮部向下运输到其他植物组织, 但运输速度慢于通过木质部从地下部到地上部的运输[33]。由于能谱分析Zn元素的检出限一般在0.1%, 而本试验中主叶脉或叶柄Zn相对含量均低于该检出限, 因此样品中Zn未被检测出。
综上所述, 对缺K烟株中位叶施用K肥后, K优先向上位叶转运, 其次向下位叶转运, 通过韧皮部和木质部向其他叶片进行运输。对缺Zn烟株中位叶施用Zn肥后, Zn向上位叶和下位叶均有转运, 且会在下位叶大量积累。此外, 如果烟株严重缺K, 建议采用30 g·L-1 KNO3间隔4 d进行多次喷施; 对于缺Zn烟叶, 喷施1次3 g·L-1 ZnSO4即可起到明显补Zn效果。本文仅是从水培角度进行了理论分析, 实践应用尚需要通过大田试验进行验证。
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