文章信息
- 刘娜, 金昕, 谢昶琰, 徐阳春, 董彩霞
- LIU Na, JIN Xin, XIE Changyan, XU Yangchun, DONG Caixia
- 诱导条件下不同配施钙肥处理减缓‘黄冠梨’果面褐斑病的研究
- Effects of different application of cooperative calcium treatments on the incidence of brown spot in 'Huangguan'pear fruit under induced conditions
- 南京农业大学学报, 2017, 40(5): 867-873
- Journal of Nanjing Agricultural University, 2017, 40(5): 867-873.
- http://dx.doi.org/10.7685/jnau.201611033
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文章历史
- 收稿日期: 2016-11-28
‘黄冠梨’因品质优良、风味可口等特点, 深受消费者喜爱, 但在采摘期前、后易发生果面褐斑病(鸡爪病), 给生产造成一定的经济损失。研究显示‘黄冠梨’果面褐斑病与低钙有密切关系[1]。钙在植物体内是随蒸腾流向上移动, 但由于果实的蒸腾作用较小以及其难以在韧皮部中移动的特性, 导致果实中的钙含量通常很低[2]。叶面喷施钙肥能在一定程度上增加果实内钙含量[3-5], 减轻褐斑病的发生[6-7]。因此, 在实际生产中常用叶面喷施钙肥的方式进行补钙。
钙肥的施用, 在一定程度上可以提高果实硬度, 降低发病率, 但在收获期前、后及贮藏期, 仍有部分果实发病, 说明除了钙之外, 还存在其他致病因素。甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐是甲壳素盐酸化产物, 具有良好的安全性[8], 可生物降解[9], 能够减缓果实衰老[10], 增强果实抗性[11-12]。超氧化物歧化酶(SOD)[13]、过氧化物酶(POD)[14]活性反映了活性氧清除能力及水解细胞内氧化还原产物过氧化氢能力, 一定程度上可以表征植物抗性。多酚氧化酶(PPO)能催化多种简单酚类物质氧化, 是导致褐变的重要原因[6]。
养分在植物体内存在着协同或拮抗关系, 钙含量的变化会在一定程度上影响钾、镁、磷等元素的含量, 而钙、钾、镁、磷元素比例的不协调与褐斑病的发生具有密切的关系[1, 15]。‘黄冠梨’褐斑病仅发生在果实表面, 而相关研究主要集中在果皮组织中, 且有研究认为, 螯合态的钙能够有效地通过韧皮部到达果实, 钙肥的形态(无机态或螯合态)可能对果实钙含量有较大的影响[8], 从而提高果实的钙含量。由于天气等因素, 有时田间发病不明显, 但入库贮藏时期发病较为严重[7]。因此, 从营养诊断的角度出发[15], 本试验将田间试验与诱导处理相结合, 在果实果皮部分取样, 开展了以螯合钙为基础的不同配施钙肥处理减缓‘黄冠梨’果面褐斑病的研究。通过研究诱导条件下发病果实与健康果实果皮的钙、钾、镁、磷元素含量及活性氧清除酶活性, 探究其对果实生理代谢以及品质的影响机制, 以期达到提高果实抗性和降低诱导条件下果面褐斑病发病率的目的, 进一步筛选出一种有效减缓果面褐斑病的配方。
1 材料与方法 1.1 田间试验材料与处理试验于2015年3至8月在河北省辛集市马庄梨园进行, 品种为14年树龄的‘黄冠梨’, 株距为3 m, 行距为5 m。试验选取生长势较一致的81棵树, 每个处理9棵, 3棵为1个重复。分别于幼果期(4月23日和5月15日)和膨大期(6月23日和7月23日)晴天傍晚喷施叶面肥, 以叶面滴水为度。共设5个处理。幼果期及幼果期+膨大期处理分别为:1) 清水对照(Control); 2) 喷施螯合钙(Ca); 3) 喷施螯合钙和甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐(Ca+D); 4) 喷施螯合钙和硅肥(Ca+Si); 5) 喷施螯合钙和羧甲基纤维素钠(Ca+CMC)。钙肥为螯合钙, 由江苏龙灯化学有限公司提供, 喷施质量浓度为170 mg·L-1。甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐由洪泽湖甲壳素制品厂提供, 喷施质量浓度为1.5 g·L-1。
1.2 诱导试验材料与处理于收获期从每棵树的东、南、西、北方向采集树冠外围共8个果实, 每个重复24个果实, 每个重复挑取6个果型、大小基本一致的健康果实, 置于白色塑料袋中, 袋内放入一块10 cm×10 cm的浸满水的3层纱布, 于高温环境(36±2)℃下放置48 h, 再放入冷库(4 ℃)贮存48 h后, 取出并统计发病率; 另从每个重复剩余的18个果实中挑取6个外形完整、大小基本一致的健康果实, 作为对照进行采样测定。
1.3 诱导试验样品处理诱导试验结束后, 取诱导试验发病果实与健康对照果实, 将果实用去离子水冲洗3次, 吸水纸擦干, 分离全部果皮和果肉, 将一部分果皮置于70 ℃烘箱中烘干至恒质量, 并磨细过0.5 mm筛, 供元素含量的测定; 另取混匀后的一部分果皮经液氮冷冻后放于-70 ℃冰箱保存备用。
1.4 测定指标和方法用电子天平称量果实单果质量; 用游标卡尺测量果实横、纵径, 果形指数=纵径/横径。果实品质的测定:采用意大利BREUZZI公司生产的FT 327型硬度计测定果实硬度; 采用日本ATAGO公司生产的PAL-1型电子折光仪测定可溶性固形物含量。
果实矿质养分钙、钾、镁、磷含量的测定:称取匀浆之后的果肉约5 g, 放在三角瓶的底部, 加入8 mL混酸溶液(浓硝酸与高氯酸体积比为3:1), 过夜, 在电热板上加热至少量且黏稠状, 取下冷却, 加入20 mL左右去离子水, 微热溶解取下。过滤转移到50 mL容量瓶中, 多次用去离子水冲洗滤纸, 定容摇匀后使用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-AES)测定果实中钙、钾、镁、磷含量。
活性氧清除酶活性的测定:采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性[6]; 采用氮蓝四唑(NBT)法[6]测定超氧化物歧化酶(SOD)活性; 采用邻苯二酚法测定多酚氧化酶(PPO)活性。
1.5 数据分析采用SPSS 20.0软件对数据进行分析, 采用Origin 8.5软件制图。
2 结果与分析 2.1 诱导条件下不同配施钙肥处理对‘黄冠梨’果皮生理指标的影响从图 1可知:健康果实果皮POD与SOD活性显著高于发病果实, PPO活性低于发病果实。从健康果实和发病果实整体来看, 相比对照, 不同配施钙肥处理均显著提高POD和SOD活性, 降低PPO活性, 且幼果期与膨大期均施用的效果好于幼果期。在健康果实中, 相比对照, 幼果期与膨大期Ca处理和Ca+D处理的果皮POD活性分别提高27.00%和40.86%;Ca+D处理和Ca+Si处理经幼果期与膨大期施用后, 果皮SOD活性分别提高37.79%和29.90%;在幼果期与膨大期施用Ca+D处理和Ca+Si处理后, 果皮PPO活性分别降低34.98%和30.81%。在病果中, 与对照相比, 诱导条件下Ca处理和Ca+D处理果皮POD活性经幼果期与膨大期施用后, 分别提高13.43%和26.98%;幼果期与膨大期Ca+D处理和Ca+Si处理SOD活性分别提高69.33%和30.67%;诱导条件下, 幼果期与膨大期Ca+D处理PPO活性降低16.61%, 说明Ca+D处理在一定程度上降低了PPO活性。
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图 1 诱导条件下不同配施钙肥处理对‘黄冠梨’果皮POD、PPO及SOD活性的影响 Figure 1 Effects of cooperative calcium treatments on POD, PPO and SOD activities of 'Huangguan' pear′s peel under induced conditions 1) A~C为健康果实, D~F为发病果实。2) Control:对照喷施清水; Ca:喷施螯合钙肥; Ca+D:配合喷施螯合钙肥与甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐; Ca+Si:配合喷施螯合钙肥与硅肥; Ca+CMC:配合喷施螯合钙肥与羧甲基纤维素钠。3) 同一时期中不同小写字母表示处理间在0.05水平差异显著。 1) A-C represents healthy fruits, D-F represents fruits with brown spot. 2) Control:Spray water; Ca:Separately spray chelated calcium fertilizer; Ca+D:Cooperatively spraying both calcium and D-glucosamine hydrochloride fertilizers; Ca+Si:Cooperatively spraying both calcium and silicon fertilizers; Ca+CMC:Cooperatively spraying both calcium and carboxymethylcellulose sodium(CMC). 3) Value points under different treatments in the same time followed by different letter are significant difference at 0.05 level. The same as follows. |
从图 2可以看出:诱导条件下的发病果实果皮钙含量显著低于健康果实, 而钾、镁和磷含量显著高于健康果, 且不同钙肥配施处理均显著提高果皮钙含量, 降低钾、镁和磷含量。在发病果实中, 与对照相比, 诱导条件下幼果期与膨大期Ca及Ca+D处理, 果皮中钙含量分别提高23.67%和23.14%, 钾含量分别降低9.52%和16.02%。与对照相比, 诱导条件下, 幼果期+膨大期Ca+D处理果皮镁含量降低13.19%, 幼果期与膨大期Ca、Ca+D、Ca+Si和Ca+CMC处理, 发病果中果皮磷含量分别降低9.87%、15.79%、13.82%和12.17%。
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图 2 诱导条件下不同配施钙肥处理对‘黄冠梨’果皮钙、钾、镁、磷含量的影响 Figure 2 Effects of cooperative calcium treatments on calcium, potassium, magnesium, phosphorus content of 'Huangguan' pear′s peel under induced conditions A~D为健康果实, E~H为发病果实。A-D represents healthy fruits, E-H represents fruits with brown spot. |
由表 1可知:与对照相比, 不同配施钙肥处理有提高果实单果质量及硬度的趋势, 但处理间差异不显著, 对可溶性固形物含量及果形指数几乎无影响。诱导条件下, 不同配施钙肥处理均降低了果面褐斑病的发生率, 且整个生长期施用的效果优于幼果期。诱导条件下幼果期喷施Ca、Ca+D、Ca+Si和Ca+CMC处理, 果实发病率分别为50.00%、16.67%、38.89%和44.44%, 比对照分别降低了18.18%、72.72%、36.36%和27.29%, 处理效果较好。诱导条件下幼果期+膨大期Ca、Ca+D、Ca+Si和Ca+CMC处理后, 果实发病率分别为44.44%、11.11%、27.78%和38.89%, 与对照相比, 分别降低了27.29%、81.81%、54.54%和36.36%。综上可知, 诱导条件下, 整个生长期施用Ca+D处理效果最显著。
| 处理 Treatment |
单果质量/g Fruit weight |
硬度/(kg·cm-2) Firmness |
可溶性固形物含量/% Soluble solids content |
果形指数 Fruit shape index |
发病率/% Incidence |
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| 幼果期 Young fruit stage |
Control | 298.82±1.31a | 2.90±0.20a | 13.29±0.55a | 0.96±0.07a | 61.11±7.86a |
| Ca | 317.94±0.39b | 2.95±0.25a | 13.21±0.94a | 0.98±0.04a | 50.00±0.00ab | |
| Ca+D | 316.12±8.19b | 2.93±0.19a | 13.25±0.71a | 0.98±0.05a | 16.67±13.61bc | |
| Ca+Si | 319.35±19.91b | 2.95±0.23a | 13.17±0.75a | 1.03±0.06a | 38.89±7.86ab | |
| Ca+CMC | 312.30±5.22b | 2.91±0.18a | 13.19±0.31a | 1.00±0.05a | 44.44±15.71ab | |
| 幼果期+膨大期 Young fruit stage+expanding stage |
Ca | 314.21±1.09b | 2.99±0.27a | 13.20±0.42a | 0.98±0.06a | 44.44±15.71ab |
| Ca+D | 321.62±2.02b | 3.00±0.20a | 13.18±0.40a | 0.98±0.05a | 11.11±7.86c | |
| Ca+Si | 319.44±2.87b | 3.02±0.23a | 13.17±0.62a | 0.96±0.06a | 27.78±7.86bc | |
| Ca+CMC | 312.46±1.06b | 3.01±0.15a | 13.20±0.47a | 0.98±0.04a | 38.89±15.71ab | |
| 注:同列中不同小写字母表示处理间在0.05水平差异显著。 Note:Values within columns followed by different letter are significant difference 0.05 level. | ||||||
应用多元线性回归分析法, 以诱导试验下‘黄冠梨’果面褐斑病发病率(y)为因变量, 以果皮中K/Ca、Mg/Ca、P/Ca、POD、SOD活性(x)为自变量, 可得y=-2.201x1+0.216x2-11.689x3-262.949x4-23.408x5, P=0.006。由表 2可知:诱导条件下, 发病果实果皮中K/Ca、P/Ca、POD与SOD活性和果面褐斑病发病率呈负相关关系, 而果皮中Mg/Ca大小则与发病率呈正相关关系。
| 指标Index | 因子(x)Factor | P值Pvalue |
| K/Ca | x1 | 0.597 |
| Mg/Ca | x2 | 0.988 |
| P/Ca | x3 | 0.798 |
| POD | x4 | 0.112 |
| SOD | x5 | 0.533 |
POD能水解细胞内过氧化物与H2O2, 保护细胞[16]。果实发病时, POD活性下降, 对过氧化物的清除能力下降, 细胞内膜脂过氧化物积累, 对细胞产生伤害。一定浓度的外源Ca可以提高POD活性, 稳定细胞膜和壁结构, 提高果实抗性。SOD能够清除超氧阴离子自由基, 与POD等其他酶相互配合并协同作用, 降低对过氧化物自由基对细胞膜的伤害, 有利于维持细胞壁的完整性[17-18]。甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐作为天然保鲜剂, 来源丰富, 安全无毒, 抑菌防腐[19-20]。陈忻等[19-20]有研究发现, 使用1%的甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐进行番茄的保鲜, 可以有效维持番茄的维生素C和总酸度, 保鲜效果较好。本试验中, 健康果实果皮的POD和SOD活性远高于发病果, 且不同钙肥配施处理均能够显著提高果皮POD和SOD活性, 其中诱导条件下幼果期与膨大期均施用钙肥配施甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐效果最佳。与对照相比, 钙肥配施甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐处理可以使抗氧化酶活性增加。因为POD是一种氧化酶, 含有铁卟啉辅基, 必须在Fe2+作用下才能激活其催化活性, 而喷钙处理可能影响了Fe2+作用效果, 从而降低了POD活性[16], 而外源钙的输入有效提高了POD与SOD活性, 进一步保护细胞结构, 维持其稳定性。
PPO与果实衰老和果皮褐变关系密切, 能催化氧化多种简单酚类物质[6], 而Ca能够维持细胞膜系统完整性与稳定性, 减少了酚类物质与PPO的有效接触, 提高组织抗氧化能力, 从而降低发病率[21]。本研究中, 诱导条件下发病果果皮中PPO活性降低, 说明PPO这种保护酶的功能在不断弱化; 与对照相比, 不同钙肥配施处理的果皮PPO活性显著低于对照, 且诱导条件下, 整个生长期施用钙肥配施甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐处理PPO活性显著降低。Cu2+可以激发以铜为辅基的PPO的活性, 2个处理能降低PPO活性, 一方面是钙含量的增加降低了果皮中酚类物质含量[22], 减少了PPO与酚类物质的接触; 另一方面可能是降低了Cu2+的含量, 进而降低了PPO酶的活性[16]。
3.2 诱导条件下不同配施钙肥处理对果实矿质养分含量的影响果面褐斑病的发生多与缺钙有关, 病果中钙含量明显低于未发病果[1, 6], 而喷施钙肥可以提高果实钙含量[23]。在本试验中, 整个生长期喷施钙肥及钙肥配施甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐显著提高果皮钙含量, 这与叶素银等[6]研究结果一致。钙在细胞中有着重要作用, 可以黏合细胞壁[24], 维持细胞壁稳定性, 提高细胞壁的硬度与强度[6, 15], 延缓果实衰老[24-25], 提高果实抗性, 降低发病率。细胞中钙的存在分为离子态钙和结合态钙两种形式[26]。结合态钙对于维持细胞壁稳定性, 保持细胞壁完整性有重要作用[8]。诱导条件下, 钙肥配施甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐处理与单施钙肥处理均显著提高钙含量, 但处理间差异显著, 可能是因为甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐与钙形态转换有关, 进而影响果实发病率, 还需进一步研究证明。
果面褐斑病的发生与较低的Ca/K和Ca/Mg存在一定相关关系[15]。外源养分的输入会影响果实对其他养分的吸收[27], 可能表现为促进或拮抗作用[6]。本试验中, 不同钙肥配施处理不同程度上降低果皮钾和镁含量, 说明钙与钾和镁等元素的吸收可能存在拮抗作用, 这与董彩霞等[26]研究结果一致。幼果期+膨大期喷施钙肥及钙肥配施甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐处理有效降低果实发病率。
3.3 诱导条件下不同配施钙肥处理对果实品质及发病率的影响钙对果实品质有着重要影响。钙有维持果实硬度的作用, 钙与细胞壁中的果胶结合成果胶酸钙以维持细胞壁结构的稳定, 参与细胞壁合成和降解有关酶活性的调节, 减少细胞壁的分解作用, 维持果实硬度[28]。本试验中, 喷钙不同程度增大了果实的硬度, 与前人的研究结果一致[6]。钙参与植物的生长发育和新陈代谢, 与细胞壁中的果胶结合形成果胶酸钙, 调节细胞壁酶活性[29], 维持细胞壁的稳定[30]。本研究中, 喷施钙肥能显著提高钙含量, 降低发病率, 这与Lötze等[22]研究结果一致。本试验中, 钙肥配施甲壳素氨基葡萄糖盐酸盐显著提高了果实中钙的吸收, 增强果皮中POD和SOD活性, 降低PPO活性, 有效调节果实生长发育中相关酶的活性, 促进果实的生理代谢, 显著降低诱导条件下‘黄冠梨’果面褐斑病的发病率, 进而提高果实品质。
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