稻飞虱是水稻上的重大害虫, 多隐蔽于稻株基部刺吸稻茎内汁液, 消耗水稻养分, 引起水稻产量的损失。褐飞虱种群的发展和危害往往不易被及时觉察, 如果监测调查不力而错过防治, 就会导致水稻的严重减产或绝收。因此, 准确及时的监测和预报是有效防控稻飞虱的关键所在。稻飞虱迁入后, 如果能根据不同时间的虫口密度或危害程度, 提前预测未采取防治措施而造成的未来水稻产量损失的大小, 那么就可以及时准确地指导防治, 避免引起水稻产量的损失。

褐飞虱危害会引起水稻植株内部各化学组分的变化, 如叶绿素及蛋白质含量的变化^[1]。这些组分的变化以及褐飞虱引起的水稻煤污病等会影响稻株对光能的吸收, 从而改变水稻冠层的光谱特征。已有的研究表明, 高光谱遥感可以较为客观、实时地对作物病虫害进行监测, 具有早期预测病虫危害的潜力^[2-4]。稻飞虱危害水稻后会引起稻株叶片和冠层光谱反射率的显著变化, 并且随着受害虫量的升高, 反射率在绿光和近红外波段处显著下降^[5-8]; 同时, 不同水稻品种受褐飞虱危害后均表现出相同的规律^[9]。另外, 高光谱遥感具有早期估测作物产量的能力^[10-11]。但是, 褐飞虱迁入后, 种群发展到何种水平时水稻的反射光谱才能表征出褐飞虱的种群大小及最终水稻的产量, 还未见研究报道。只有解决了这一科学问题, 才有望利用高光谱遥感来监测褐飞虱虫害水平, 实现褐飞虱危害损失的早期光谱预警。褐飞虱迁入稻田后, 其种群数量和危害是一个动态的连续过程。虽然现已清楚水稻某一时间点的反射光谱能表征出褐飞虱当时的危害^[5-8], 但是这并不代表任何时间水稻的反射光谱都能表征褐飞虱的危害。因此, 本文研究了不同数量的褐飞虱迁入后, 其种群数量的发展动态和危害不同时间后水稻的光谱反射率, 以及受害后水稻的穗粒质量等, 以期探明不同时间褐飞虱种群数量、水稻冠层光谱反射率和穗粒质量三者间的相互关系, 旨在为采用高光谱遥感方法进行田间褐飞虱危害的监测提供指导。

供试褐飞虱采自南京稻田, 并在室内27 ℃、光/暗培养时间为14 h/10 h和70%~85%相对湿度条件下用稻苗饲养约20代的种群。水稻品种为‘武运粳7号’, 于2014年5月3日浸种催芽, 5月7日播种于周转箱内(长50 cm, 宽30 cm, 高20 cm), 放于温室27 ℃条件下育秧, 6月1日移栽入内径为30 cm、高30 cm的塑料桶中。桶中土壤取自南京农业大学牌楼实验田, 土粒碾细混匀后装桶并浸泡2周后栽种稻苗。移栽时选取长势相同的稻苗, 每4株稻苗为1穴, 每桶栽3穴。稻苗移栽后用100目的尼龙网罩(直径33 cm, 高140 cm)罩住, 以防害虫侵入。水稻幼苗返青后检查幼苗株数, 若有死亡或病苗即将之移除, 并补种与成活幼苗相同苗龄和长势的稻株。

为了在水稻上人为控制褐飞虱的不同虫口密度, 于2014年8月10日水稻孕穗期接入羽化后2 d内的褐飞虱成虫, 接虫密度根据室内饲养褐飞虱在室外水稻上的种群增长情况定为每桶水稻接入0、2、4、6、8、10和12对雌、雄成虫。每个接虫密度处理设5个重复, 即总共用35桶水稻。在接虫后的5 d内每天进行所接成虫的存活情况调查, 如发现有死亡, 就补接与死亡虫相同性别和与存活虫相同日龄的成虫, 以保证能在各桶水稻中人为控制出不同的虫口密度。接虫后各桶水稻的肥水管理完全一致。

在接虫后5、11、20、26、36、41和48 d时, 也就是水稻收割前55、49、40、34、24、19和12 d时, 分别对各桶内水稻的冠层光谱反射率进行测定。光谱反射率测定参照孙启花等^[12]的方法, 选择晴朗无风、能见度好的天气, 并在10:30-13:30进行。光谱反射率用ASD FieldSpec HandHeld 2野外便携式光谱仪进行采集。光谱仪的波长范围是325~1 075 nm, 光谱分辨率为3 nm, 采样间隔(波段宽)为1.41 nm, 视场角为25°。测定时光谱仪垂直向下距离水稻冠层0.8 m, 以保证光谱仪视野能覆盖每穴水稻的冠层。光谱测定时小心打开网罩, 让水稻冠层外露。水稻冠层光谱反射率测定结束后, 采用目测法调查每桶水稻上褐飞虱的总虫量, 并重新罩上网罩。光谱测定及虫量调查时尽量不振动水稻, 以免惊动飞虱而发生外逃或损伤等。每次光谱采集前用BaSO₄白板进行光谱仪反射率的校正, 并且以后每20 min校正1次, 如遇天气状况或光照强度突然发生变化, 就立即进行反射率的重新校正, 以减小测量误差。在每一测定日期, 均对每桶中3穴水稻的反射率进行测定, 每穴测3次, 每次光谱仪扫描3次, 每桶3穴共测27次, 并以27次的平均值作为每桶水稻的反射率测定值。

水稻黄熟后(2014年10月9日), 将每桶中所有稻穗剪下放于种子袋中, 带回实验室进行稻穗总质量的称量, 同时记录稻穗数。然后, 将全部稻穗置于室外太阳下晒种1周, 再将稻穗放入60 ℃烘箱中烘烤, 稻穗烘干至恒质量后称取总稻穗干质量, 总稻穗干质量除以稻穗数, 得到的单穗平均质量记为穗质量。然后, 将稻穗脱粒后去除秕谷, 计数总粒数后称取全部粒质量, 从而计算得到千粒质量。

光谱反射率数据运用光谱仪自带软件ViewSpecPro (Version 5.0)进行处理并传入计算机。采用Pearson相关法分别分析每次测定的水稻光谱反射率和褐飞虱实际虫量间、水稻的穗质量或千粒质量与各时刻褐飞虱虫量间, 以及穗质量或千粒质量与每次测定的光谱反射率间的相关性, 以阐明褐飞虱虫量、水稻反射率与穗粒质量之间的关系。

在水稻孕穗期每桶水稻接入0、2、4、6、8、10、12对褐飞虱成虫后, 在接虫后20~36 d时种群数量出现高峰。在接虫后5~36 d中, 褐飞虱种群的数量与起始接入成虫的数量有显著的相关性, 起始接虫数越多, 种群的数量越高, 并且26 d时的种群数量与起始接虫数量间的相关系数最大, 而41~48 d后与起始接虫量关系不再显著(图 1)。

	图 1 褐飞虱种群数量动态及各时间的种群数量与起始接虫量间的相关系数(r) Figure 1 Population dynamics of brown planthopper (BPH) and the correlation coefficient (r) between population density and released number of adult BPH 水平虚线表示相关系数r的显著水平(α=0.05)。The horizontal dash line means significant level of correlation coefficient (r) at α=0.05.
图选项

褐飞虱的危害造成了水稻穗质量和千粒质量的显著降低。起始接虫量及接虫后5~41 d时的虫量与穗质量或千粒质量间呈极显著的负相关关系, 并且在接虫后26 d (千粒质量)或36 d (穗质量)时相关系数最大(图 2)。水稻穗质量(y₁)与26 d时褐飞虱总虫量(x)间的关系为:y₁=-0.003x+1.682(R²=0.503, P < 0.01);千粒质量(y₂)与当时总虫量(x)间的关系为:y₂=-0.041x+25.22(R²=0.498, P < 0.01;图 3)。

	图 2 褐飞虱在接虫后不同时间的种群数量与水稻穗质量和千粒质量的相关系数(r) Figure 2 Correlation coefficient (r) between population density of BPH and a panicle and 1 000-grain weight 水平虚线表示相关系数的显著水平(α=0.01)。The horizontal dash line means significant level of correlation coefficient at α=0.01.
图选项

	图 3 接虫后26 d时褐飞虱虫量与水稻单穗质量(A)和千粒质量(B)的关系 Figure 3 The relationships between BPH population density at 26 days after adults release with a panicle weight (A) and 1 000-grain weight (B)
图选项

在3穴孕穗期水稻上接入2~12对褐飞虱成虫后, 受害5~20 d时的水稻光谱反射率在各波段处与各时间褐飞虱种群密度间基本没有显著相关性, 但种群发展26 d及以后, 两者间存在显著相关, 表现为受害26、36和48 d时的水稻冠层光谱在绿光(550 nm左右)、红光到近红外(700~925 nm)波段的反射率与当时的虫量均呈显著的负相关关系, 并且以26 d时的相关系数最大, 且这一最大值出现在红光区的725 nm波段处(图 4)。

	图 4 接虫后5~48 d中水稻冠层光谱反射率与褐飞虱种群数量间的相关系数(r) Figure 4 The correlation coefficient (r) between spectral reflectance from rice canopy at 5-48 d after adult BPH release and population density of BPH 水平虚线表示相关系数的显著水平(α=0.05)。The horizontal dash line means significant level of correlation coefficient at α=0.05.
图选项

在水稻孕穗期接入褐飞虱成虫, 20 d后水稻的光谱反射率在一定波段区域内均与水稻未来的穗质量和千粒质量密切相关, 表现为在700~925 nm的红光到近红外光区的反射率与穗质量和千粒质量呈显著的正相关。同时, 水稻在接入褐飞虱成虫后20和26 d时的反射率还在550 nm左右的绿光区与穗质量和千粒质量显著正相关。在接入褐飞虱成虫5 d时的水稻光谱反射率与未来穗质量的相关性不显著, 但与未来千粒质量在绿光、红光和近红外光处的反射率显著正相关。水稻在接入褐飞虱成虫11 d时的反射率与未来水稻的穗质量和千粒质量均无显著相关性(图 5)。

	图 5 褐飞虱接虫后不同时间水稻冠层光谱反射率与单穗质量(A)和千粒质量(B)的相关系数(r) Figure 5 The correlation coefficient (r) between spectral reflectance from rice canopy at different days after adult BPH release with rice panicle weight (A) and 1 000-grain weight (B) 水平虚线表示相关系数的显著水平(α=0.05)。The horizontal dash line means significant level of correlation coefficient at α=0.05.
图选项

已有的研究表明:作物受到害虫不同程度的危害后, 其叶片和冠层光谱反射率在一些特定波段处会表现出明显不同, 并且危害程度与反射率间有较稳定的相关性^[13-16]。这些结果说明, 可以利用作物反射光谱来反演作物所受害虫危害的水平。不过, 以往的研究多是探讨作物在某一时间点的受害程度或虫口密度与作物光谱反射率的关系^[14-16]。而害虫种群的发展以及作物的受害程度均是随时间变化而变化的动态过程, 某一时间点表现出的作物光谱反射率与危害程度或害虫种群数量间的关系, 不一定在作物整个生育期或受害期内都能稳定存在。例如, 水稻的光谱指标MCARI₇₁₀与褐飞虱种群密度间的相关性在褐飞虱危害6 d时表现不显著, 但危害14 d及以上时达到显著或极显著水平^[8]。水稻在拔节期和孕穗期受褐飞虱若虫危害3 d时的冠层光谱反射率与虫量间的关系在各水稻品种间表现很不一致, 但当受害6 d及以上时, 这种关系在各品种水稻上表现基本相同^[9]。因此, 发现和确定作物反射光谱与害虫种群密度之间稳定而持续的相关关系, 就可以利用光谱遥感技术监测田间的虫害水平。本研究发现在接虫后5、11和20 d, 水稻冠层光谱反射率在400~1 000 nm的各波段内与当时褐飞虱种群密度均没有稳定的相关性, 但在接入成虫26 d及以后, 水稻冠层的光谱反射率在红光到近红外光区(700~925 nm)与褐飞虱种群数量呈显著的负相关关系。由此可见, 水稻的冠层反射光谱表征褐飞虱种群数量时具有一定的时滞性。利用光谱监测褐飞虱种群密度时, 需要连续多次进行, 才不会错过虫量高峰和防治的最佳适期。

本研究表明, 稻飞虱接入后5~41 d中的种群密度均与水稻最终的穗质量和千粒质量呈显著的负相关关系, 褐飞虱虫量增加, 水稻产量显著降低。同时, 我们还发现, 除接虫后5 d和11 d时的水稻光谱反射率与穗质量无相关性外, 接虫后20~48 d的反射率在红光到近红外光区范围内均与穗质量呈显著正相关; 除接虫后11 d外, 接虫后5~48 d的水稻冠层光谱反射率在近红外光区均与稻谷千粒质量呈显著正相关。由此说明, 在不采取防治措施的情况下, 水稻受褐飞虱的危害所引起的稻谷千粒质量变化可在水稻接虫后5~48 d的反射光谱上提早表现出来, 水稻冠层反射光谱对褐飞虱引起的产量损失有一定的早期预警能力。水稻接虫后11 d时的光谱反射率与穗质量和千粒质量关系不显著, 这可能是因为褐飞虱成虫在接入后的5~11 d内已基本死亡, 而其所产卵尚未孵化, 所接褐飞虱在该时间段内对水稻基本不造成危害, 所以各接虫密度下的水稻冠层光谱较为一致, 而表现为与未来水稻产量关系不密切的结果。前人的研究也表明, 作物的光谱特征能指示作物的产量。例如, 基于分蘖期、孕穗期、开花期、乳熟期和灌浆期小麦的光谱反射率的5个光谱指数均与产量显著相关, 并且利用小麦乳熟期的这些光谱指数对麦粒质量进行预测时的误差仅为9.3%~11.8%^[17]。孕穗期水稻的2个涉及近红外、红光和绿光区反射率的光谱指数具有预测水稻产量的能力^[18]。本研究发现水稻孕穗期开始受褐飞虱危害后, 水稻穗粒质量与绿光区和近红外光区反射率显著相关。由此说明, 可以利用褐飞虱危害不同时间后水稻的反射光谱, 组建光谱指标来预测水稻受害后的产量, 然后根据水稻的经济损失允许水平, 制定出防治稻飞虱的光谱指数阈值, 从而指导田间飞虱的光谱监测。

总之, 褐飞虱在穗孕期迁入水稻后, 受害不同时间的水稻反射光谱均能较好地反映田间褐飞虱的种群密度, 同时也能表征水稻未来的穗粒质量大小。水稻冠层反射光谱在表征田间褐飞虱虫量时具有一定的时滞性。利用连续多次测定的水稻冠层反射光谱可预测褐飞虱的种群密度和未来水稻的产量。水稻在红光到近红外光区(700~925 nm)和绿光区(550 nm左右)的光谱反射率与褐飞虱虫量和水稻穗粒质量相关显著, 可以用于建立基于水稻反射光谱的褐飞虱防治指标。