丹霞梧桐(Firmiana danxiaensis)隶属梧桐科(Sterculiaceae)，为我国特有种，于20世纪80年代末被发现(徐祥浩等，1987)，目前已知分布点分别为广东省韶关市丹霞山国家级自然保护区(292 km²)和南雄市丹霞梧桐县级保护区(约20 km²)。该种已被列为国家Ⅱ级重点保护植物，被《中国物种红色名录》(2004)列为极危种，还被纳入广东省17种极小种群植物保护计划中。丹霞梧桐树形优美，花色紫红绚丽，果形独特，秋叶变黄，具有很强的观赏价值；此外，丹霞梧桐主要生长在崖壁及山谷的浅土层中，在某些崖壁区域甚至有小片纯林分布(彭少麟等，2011)，抗逆性较强，耐干旱和贫瘠，在石缝及岩壁瘠薄的土层中就能扎根存活，生长迅速，萌蘖力强，是极好的庭院观赏树种和造林先锋树种。由于丹霞梧桐生境独特，导致其观测地点可达性很差，调查人员难以用传统的群落调查方法对其种群大小、数量进行调查并精确定位，因此丹霞梧桐的种群现状仍不清楚。

确定濒危物种的潜在适生区并评价其生境是保护生物学中最基础且关键的一步。生态位模型基于物种的地理位置信息及其周围环境变量信息，可预测物种在当前和未来气候条件下的潜在分布，近年来取得了长足的进展，先后产生了生物气候分析系统(BIOCLIM)、生态位因子分析模型(ENFA)、基于规则集的遗传算法模型(GARP)和最大熵模型(Maxent)等(乔慧捷等，2013；罗玫等，2017)。在众多模型中，Maxent模型(Phillips et al., 2006)简单易用、界面友好，仅需要物种“出现点”数据，对物种分布具有较好的预测能力(Elith et al., 2006；2011); Phillips et al., 2008)，在濒危物种如阿拉善马鹿(Cervus alashanicus)(高惠等，2017)、贺兰山岩羊(Pseudois nayaur)(刘振生等，2013)、红果樫木(Dysoxylum binectariferum)(Sohel et al., 2017)、非洲草原象(Loxodonta africana) (Ashiagbor et al., 2017)等的生境评价中均取得较好效果，对濒危物种保护策略的制定起到了指导作用。

目前，国内外对丹霞梧桐的研究报道不多，主要集中在遗传多样性(Fan et al., 2013；Chen et al., 2014；2015)、区系成分分析(罗晓莹等，2015)和微地貌特征(欧阳杰等，2017)等方面。本研究尝试在丹霞山国家级自然保护区(以下简称丹霞山)内，采用无人机获取丹霞梧桐黄叶期高精度位置分布数据，结合该区域环境变量，利用Maxent模型预测丹霞梧桐在丹霞山的潜在适生区，分析环境变量对该种分布的影响，并对其潜在适生区进行分级，以期为该种的就地保护和迁地保护提供科学依据。

1 研究区概况

丹霞山(113°36′39″—113°46′34″E，24°52′56″—25°03′38″N)是丹霞地貌的命名地，位于广东省韶关市仁化县境内，属于南岭山脉中段。全区面积292 km²，其中核心区面积168 km²、缓冲区面积124 km²。区内海拔65~625 m。丹霞地貌以赤壁丹崖为特色，呈方山、石墙、石柱、石峰等峰林、峰丛状，典型的表现为“顶平、坡陡、麓缓”的坡面形态特征。区内地形起伏剧烈，沟壑纵横，核心区内通行十分困难，基本属于无人区。丹霞山年均气温19.7 ℃，年均日照总时数1 721 h，年均降水量1 715 mm，平均空气相对湿度81%，具有中亚热带向南亚热带过渡的季风性湿润气候特点。区内水系主要由浈江及其一级支流锦江和黄竹河等构成，境内有十几个小型库塘。土壤质地以壤土为主，综合肥力较低，呈酸性至强酸性。地带性植被为南亚热带季风常绿阔叶林和亚热带暖性针阔混交林，现存植被均为处于不同演替阶段的次生性群落。区内独特的地质地貌类型和气候特点，孕育了丰富的区域特有现象，并保存了大量的孑遗种和濒危种(彭少麟等，2011)。

2 研究方法 2.1 遥感影像获取与处理

根据丹霞梧桐的植株形态和分布区域的地形地貌特点，本研究选用无人机航拍方法获取丹霞梧桐影像。在成像时间选择上，经比较丹霞梧桐在绿叶期、花期和黄叶期3个时间段的航拍影像，发现10月中下旬至11月中下旬的黄叶期影像能很好将丹霞梧桐与周边其他绿色植被区分开来，有助于丹霞梧桐的计算机解译和人工识别，因此最终确定黄叶期为最佳成像时间。采用Trimble UX5无人机于2016年10月27日至11月7日天气晴朗、无风的白天进行航拍，获取0.12 m地面分辨率影像数据。选取核心区内丹霞梧桐典型分布区域，航拍总面积70.43 km²(分3个片区进行航拍，面积分别为17.81、19.08和33.54 km²)。结合丹霞梧桐实地调查数据，通过计算机解译和人工目视判读，提取丹霞梧桐的位置分布数据。

以丹霞山管委会提供的0.20 m地面分辨率丹霞山全域影像作为基础遥感影像数据，通过计算机解译和人机交互方法，提取丹霞山土地利用/土地覆被数据；再利用该影像，通过匀色与裁边、正射影像生成、精度检查以及几何纠正等过程(周晓敏等，2012)，获得0.20 m地面分辨率丹霞山数字正射影像图；同时，结合相控点测量数据、空中三角测量结果和定向等过程，生成丹霞山数字高程模型(digital elevation model，DEM)。

2.2 物种分布数据预处理

在Maxent模型中，物种分布数据是预测所需的一类数据。对丹霞梧桐黄叶期航片进行判读和识别后，共获取186个丹霞梧桐位置分布数据。基于ArcGIS Desktop软件计算出丹霞梧桐位置数据的经纬度并添加到相应字段中，然后将该数据的属性表导出，获取csv格式文件，作为输入Maxent模型的物种分布数据。

2.3 环境变量预选取

环境变量是Maxent模型预测所需的另一类数据。由于丹霞山所辖面积较小(292 km²)，区内气温、降水等气候变量和土壤变量变化较小，故本研究选用高程、坡度、坡向、距道路距离、距水域距离及距居民区距离6个高分辨率(1 m)环境变量作为Maxent模型的输入环境变量。

2.4 Maxent模型设置及评价

将丹霞梧桐分布数据和环境变量数据导入Maxent模型，选择75%的分布点作为训练样本，25%的分布点作为验证样本。在环境参数设置中开启刀切法(Jackknife)和环境响应曲线，其他参数均为默认设置。受试者工作特征(ROC)曲线是以真阳性率为纵坐标、以假阳性率为横坐标形成的曲线、曲线下面积(AUC)是指ROC曲线与横坐标围成的面积，值域为0~1。AUC为0.5~0.6，表明模型模拟失败；AUC为0.6~0.7，表明模拟效果较差；AUC为0.7~0.8，表明模拟效果一般；AUC为0.8~0.9，表明模拟效果好；AUC为0.9~1，表明模拟效果非常好(王茹琳等，2017)。

2.5 丹霞梧桐潜在适生区分级方法

在ArcGIS标准分级方案中选用内置的自然断点法(罗翀等，2011)作为丹霞梧桐潜在适生区分级方法。该方法以潜在适生概率为横坐标、以斑块数为纵坐标，绘制潜在适生概率分布频数曲线图，以曲线拐点作为分级的分界值。

2.6 模型验证

选取视野通达性较好、丹霞梧桐分布较多的区域，利用高精度GPS(Trimble JUNO 3)和激光测距仪望远镜(Trupulse200B)，通过两边交会定点的方法对丹霞梧桐野外实际分布点进行实地调查，并计算分布点落入本研究预测的潜在高、中适生区的百分比及Kappa系数(许仲林等，2015)，以验证模型精度。

3 结果与分析 3.1 丹霞梧桐在丹霞山潜在适生区预测

Maxent模型对丹霞梧桐潜在适生区预测结果显示，训练集和验证集的AUC分别为0.947和0.906，表明模型模拟结果具有较高的可信度和准确性。

Maxent模型生成的丹霞梧桐潜在适生区预测分布(图 1)显示，其潜在适生区主要有3块连片区域，分别位于丹霞山的东部(千云岩-葫芦寨-韶石顶-人面石片区)、西部(燕岩-川岩-高山-观音山片区)和南部(大凹顶-狗狮滩-风火岭片区)。

3.2 环境变量对丹霞梧桐在丹霞山分布的影响

从表 1可以看出，影响丹霞梧桐潜在适生区分布最主要的环境变量为高程、坡度和坡向，三者累积贡献率高达89.3%，其余3个变量贡献较小。

Jackknife法增益测试结果显示，单独使用高程数据时，得到的增益最高(白色柱体)，表明高程数据本身包含最重要的信息，具有较高的预测能力；去除高程数据后，该模型增益减少值下降得最多(黑色柱体)，表明高程变量含有较多独特信息，具有不可替代性(图 2)。依据上述方式，可以推断坡度和坡向是仅次于高程的重要且不可替代的环境变量(图 2)。

图 3所示为3个关键环境变量(高程、坡度和坡向)的响应曲线。随着高程增大，丹霞梧桐潜在适生概率总体呈增长趋势，尤其当高程超过150 m后，丹霞梧桐潜在适生概率快速增长，直到530 m处，该指数呈缓慢下降趋势，直至平稳；随着坡度增加，丹霞梧桐的潜在适生概率亦呈现增长趋势，尤其当坡度处于20°~60°时，该指数增长较为快速，之后呈缓慢增长趋势；对于坡向变量，丹霞梧桐在阴坡(0°~90°，270°~360°)和阳坡(90°~270°)均具有一定的适生性，但在阴坡适生性较低，在阳坡适生性较高，由阴坡向阳坡或由阳坡向阴坡过渡时，丹霞梧桐潜在适生概率呈快速增长(45°~135°)或快速下降(315°~350°)趋势。利用ArcGIS Desktop软件将186个丹霞梧桐分布数据按阳坡和阴坡分类，得到32个阴坡数据，再逐一统计这些阴坡的地形特征，发现样本点均处于阴坡中较易获得太阳辐射的地带，其中18个样本点分布在崖壁上的阶坎地带(陡峭的崖壁上较平缓的台阶处，较容易堆积土壤和获取太阳辐射)，11个在崖顶边缘，2个在开阔地带，1个位于山顶。

3.3 丹霞梧桐在丹霞山潜在适生等级分区

利用自然断点法对丹霞梧桐在丹霞山潜在适生区进行分级，可分为高适生区、中适生区、低适生区和非适生区4级(图 4)，其分界值分别为0.08、0.25、0.50和0.98。高、中适生区面积为30.27 km²，仅占丹霞山总面积的10.41%(表 2)，主要分布在丹霞山的3个特级保护区(金龟岩、大石山和大湖坑)和一级保护区内(图 4)。

3.4 模型验证

野外实地调查共记录丹霞梧桐分布点248处，经过内业处理，获得有效分布点229处。将丹霞梧桐有效分布点与丹霞梧桐的高、中适生区叠加，有211个有效分布点落在高、中适生区内，预测精度为92.1%，Kappa系数为0.958。

4 讨论 4.1 Maxent模型在濒危植物潜在分布区预测中的应用

研究表明，Maxent模型在全球尺度和区域尺度均能对物种分布进行准确模拟(沈涛等，2017)，并且在濒危植物潜在分布区的预测中应用越来越广泛。如马松梅等(2015)利用GIS和Maxent模型模拟分析了第三纪孑遗濒危植物蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)在亚洲中部荒漠区的地理分布、格局和驱动因子，并确定了需要优先保护的居群；马松梅等(2017)应用Maxent模型分析了不同气候情境下梭梭(Haloxylon ammodendron)的潜在分布区、空间格局和变化，得出2050和2070时段该种的分布范围将向西北和东北迁移；徐军等(2015)基于Maxent模型预测独叶草(Kingdonia uniflora)的潜在适宜分布区为高程高、年均降水量大、最低温适中和土壤偏酸性的地区；王雷宏等(2015)认为Maxent模型可较精确地模拟金钱松(Pseudolarix amabilis)的地理分布位置，指出冷季均温、干季均温和暖季降雨量是影响其分布的主要生物气候因子。本研究在丹霞山这一小尺度区域，利用Maxent模型对丹霞梧桐的潜在适生区进行预测，AUC达到0.9以上，野外实地数据验证表明预测精度达92.1%，Kappa系数为0.958，说明该模型对小尺度区域预测亦有较好效果。

4.2 环境变量对丹霞梧桐在丹霞山分布的影响

丹霞梧桐在丹霞山适合分布于高程150~530 m、坡度20°~60°的阳坡，这种分布形式与丹霞梧桐自身的生物学特性以及丹霞山典型的“顶平、坡陡、麓缓”坡面形态特征是密不可分的。

成年丹霞梧桐植株属于阳性树种，需光性较强，不耐遮荫。丹霞山的植被主要分布在山顶(亚热带常绿阔叶林)和山麓(季雨林或雨林)，陡崖壁上植被稀疏(吴瑾等，2008)，这是因为随着高程上升，较高的崖壁山体能获得更多的太阳辐射，丹霞梧桐喜阳的特性使其在高程150~530 m的崖壁山体潜在适生概率不断升高(图 3)。

成年丹霞梧桐植株亦属于耐旱、耐贫瘠且根系发达的树种。随着高程上升，丹霞山特殊的地貌形态(坡陡)使得相应的坡度也会增加，陡崖壁上风化壳很薄，土壤养分贫乏，但丹霞梧桐极强的耐旱、耐贫瘠性和发达的根系使其在20°~60°的陡坡、干旱、土层瘠薄的环境中潜在适生概率迅速增加(图 3)，成为该区域较为明显的优势乔木，与其他耐旱型的矮小灌木(如圆叶小石积Osteomeles subrotunda)和草本(如龙须草Trichophorum subcapitatum)共同组成崖壁优势种。

丹霞梧桐在丹霞山各坡向均具有一定的适生性，这与丹霞山所处地理位置、其独特的地貌形态(峰林、峰丛状的山峰)及太阳辐射的变化有关。丹霞山处于25°N附近，且丹霞地貌多呈方山、石墙、石柱、石峰等形态，夏季华南地区正午太阳高度角较大，无论阳坡还是阴坡均能接收较多的太阳辐射，因此，丹霞梧桐在阴坡的阶坎、崖顶边缘等地也有一定分布。同时，在一天太阳东升西落过程中，太阳在山体上的直射区域变化为由东向东南、南、西南、西渐进，此过程中山体地表接收的太阳辐射逐渐增加，到正午时达到最大值，之后逐渐回落，因此，丹霞梧桐的坡向适生曲线呈先升后降的拱形形态(图 3)。

总体来看，环境变量对丹霞梧桐适生性的影响是综合性的，丹霞梧桐在丹霞山的分布主要在高程150~530 m、坡度20°~60°的阳坡，这为该种未来的野外回归地、引种栽培地的筛选和可持续利用提供了科学依据。

4.3 无人机调查特殊生境物种的优势及可行性

相比传统航空遥感(成本高，需机场设施和专业飞行员)和卫星遥感(常受云层遮挡不能获取影像，分辨率低，重访周期固定)(胡健波等，2018)，低空无人机遥感虽然因所搭载相机制约导致影像光谱信息不足，但其优势是明显的，如平台容易构建、运输、保管、运行和维护，人工操作简单，数据采集机动灵活，可云下低空飞行，数据空间分辨率高，数据采集成本较低，作业周期短等，特别适合小范围区域的高频次遥感调查(汪沛等，2014；胡健波等，2018)。同时，相比传统的样方或样线调查法，尤其一些地形复杂、人力难以到达的复杂环境，无人机在可达性和调查效率方面展现出显著的优势，不仅可以节省人力物力财力，还能使研究人员在安全的前提下高效获取覆盖范围较大种群尺度的生态数据(孙中宇等，2017)。因此，在丹霞地貌这种特殊生境中进行监测和评估时，低空无人机遥感是一种高效、低成本的方法，具有较强的优势。

此外，无人机遥感在本研究中起到了关键性作用。首先，物种分布数据量和数据时效性会影响模拟的准确性(孙立等，2014；吴文等，2016)。本研究利用无人机遥感在小区域范围内短时间获取影像，不仅解决了丹霞梧桐特殊生境(陡崖壁)可达性差、研究人员无法接近其种群进行调查的问题，而且增加了物种分布数据的获取量(186个丹霞梧桐的位置分布数据)，为提高模拟的准确性提供了保障。同时，相比以往研究使用历史文献记录的物种分布数据进行建模，近期的物种实测出现点数据更能提高模型预测的准确性 (Elith et al., 2006；吴文等，2016)。其次，分辨率是影响模型准确性的重要因素(乔慧捷等，2013)。本研究通过高分辨率无人机航片提取丹霞梧桐的位置分布数据，定位精度在0.5 m以上，位置精度高，可信度好。再次，丹霞梧桐的位置分布数据、由丹霞山数字正射影像生成的DEM数据、土地利用/土地覆被数据等均为相同精度数据，数据的统一性较好，使丹霞梧桐的位置分布数据和环境变量数据在栅格单元上相对应，能有效降低系统误差、提高数据的准确性(王茹琳等，2017)。综上所述，低空无人机遥感方法具有一定普适性，可望推广至其他丹霞地貌地区种群的调查、监测和评估。

4.4 丹霞梧桐的保护措施

目前，丹霞山是丹霞梧桐已知分布点中面积最大的地区。本研究显示，丹霞梧桐在丹霞山的高适、中适生区面积仅占丹霞山总面积的10%左右，为典型的狭域特有分布物种，其生境亟待保护。为更好地保护丹霞梧桐种质资源，提出以下建议：1)从就地保护方面看，对丹霞梧桐高、中适生区所在的3个特级保护区(图 4)应设为禁限区，严格禁止各类项目、建筑物或道路建设；对丹霞梧桐高、中适生区所在的一级保护区(图 4)应设为有限展示区，可适度开展游赏活动，但对于丹霞梧桐生长的崖壁区域，仍应严格限制各类旅游设施建设。此外，应对丹霞梧桐种群建立长期的无人机遥感动态监测系统，构建丹霞梧桐多时相和多生长期的分布数据库，跟踪丹霞梧桐种群的生长和发育，为其就地保护措施的调整和完善提供技术支撑。2)从迁地保护方面看，应根据丹霞梧桐适生条件，选择适合区域开展丹霞梧桐的种子繁育生物学及野外回归试验，尽快建立其迁地繁育基地，使其种群得到恢复和扩大。

4.5 研究展望

首先，本研究对丹霞梧桐潜在适生区的预测仅限于丹霞山范围，未来将继续把另一分布点(南雄苍石寨)纳入研究范围，并尝试更多不同的生态位模型进行对比预测。其次，要提高环境变量数据的可获得性，如通过布设高灵敏度温、湿度传感器以获取小尺度范围内温度和降水的差异数据。再次，由于丹霞梧桐黄叶期特征鲜明，可利用多光谱成像仪获取丹霞梧桐的分布，结合树冠形态特征，建立丹霞梧桐的形态、物候和光谱特征库(孙中宇等，2017)，将有助于提高其自动识别的效率和准确性。

5 结论

Maxent模型对小尺度区域预测具有较好效果，揭示影响丹霞梧桐分布的3个主要环境变量分别为高程、坡度和坡向，并较准确预测出丹霞梧桐在丹霞山的潜在适生区主要分布在高程150~530 m、坡度20°~60°的阳坡。为更好地保护丹霞梧桐种质资源，对丹霞梧桐的高、中适生区应严格限制旅游设施建设，并应建立长期的无人机遥感监测系统跟踪其种群动态变化；此外，应尽快选择适合区域开展野外回归试验以扩大其种群分布。本研究结果可验证低空无人机遥感技术在丹霞地貌这种特殊生境中的物种识别、种群调查、监测与评价等研究的优势和应用价值。