尾叶桉与巨桉杂种F<sub>1</sub>代生长性状遗传分析

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190707

文章信息

沈乐, 徐建民, 李光友, 陆钊华, 杨雪艳, 朱映安, 胡杨, 宋佩宁, 郭文仲.

Shen Le, Xu Jianmin, Li Guangyou, Lu Zhaohua, Yang Xueyan, Zhu Ying, Hu Yang, Song Peining, Guo Wenzhong.

尾叶桉与巨桉杂种F₁代生长性状遗传分析

Genetic Parameters for Growth Traits in Eucalyptus urophylla×E. grandis F₁ Hybrids

林业科学, 2019, 55(7): 68-76.

Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(7): 68-76.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190707

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收稿日期：2018-08-20

修回日期：2018-10-26

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沈乐

徐建民

李光友

陆钊华

杨雪艳

朱映安

胡杨

宋佩宁

郭文仲

引用本文

沈乐, 徐建民, 李光友, 陆钊华, 杨雪艳, 朱映安, 胡杨, 宋佩宁, 郭文仲. 2019. 尾叶桉与巨桉杂种F₁代生长性状遗传分析. 林业科学, 55(7): 68-76.

Shen Le, Xu Jianmin, Li Guangyou, Lu Zhaohua, Yang Xueyan, Zhu Ying, Hu Yang, Song Peining, Guo Wenzhong. 2019. Genetic Parameters for Growth Traits in Eucalyptus urophylla×E. grandis F₁ Hybrids. Scientia Silvae Sinicae, 55(7): 68-76. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190707

尾叶桉与巨桉杂种F₁代生长性状遗传分析

沈乐¹ , 徐建民¹ , 李光友¹ , 陆钊华¹ , 杨雪艳¹ , 朱映安¹ , 胡杨² , 宋佩宁¹ , 郭文仲¹

1. 中国林业科学研究院热带林业研究所热带林业研究国家林业和草原局重点实验室广州 510520;
2. 广东省江门市新会区林业科学研究所江门 529100

收稿日期：2018-08-20; 修回日期：2018-10-26

基金项目：国家十三五“行业重大专项”桉树纸浆材定向培育技术研究“项目(2016YFD0600503);中国林业科学研究院基本科研业务费专项”桉树速生抗风、耐寒优良品种选育研究(CAFYBB2017ZA001-5)和“热带及南亚热带人工林树种良种选育研究”(CAFYBB2018SZ002)

通讯作者：徐建民

摘要： 【目的】 测定尾叶桉与巨桉杂种F₁多年度的生长性状，估算其遗传参数，开展优良杂交组合及杂种优良单株选择，为桉树亲本选配和杂种应用提供科学依据。【方法】 以尾叶桉与巨桉6×6析因交配F₁代杂种为材料，应用ASReml-R软件估算1、2、4.5、8.3和10.3年生时生长性状的遗传力、显性效应、加性效应、亲本效应和配合力等遗传参数；计算每个杂交组合单株材积的平均值，以所有组合的平均值+标准差为标准进行优良杂交组合选择；基于所有单株的材积，采用平均值+2倍标准差（标准Ⅰ）和平均值+3倍标准差（标准Ⅱ）2个标准进行杂种优良单株选择。【结果】 尾巨桉F₁代杂种在各年龄时的生长表现均优于对照尾叶桉亲本自由授粉子代。每个年份树高、胸径和单株材积在组合间均存在极显著（P < 0.01）或显著（P < 0.05）差异，在区组间差异不显著。1年生和2年生时杂种各生长性状的母本加性方差分量低于父本加性方差分量，4.5年生时父、母本加性方差分量较为接近，8.3和10.3年生时母本加性方差分量则高于父本加性方差分量。随年龄的增长，杂种的树高和胸径单株遗传力呈现由中度至低度遗传控制的变化趋势，杂种家系遗传力呈现高-中-低度遗传控制的趋势，且杂种家系遗传力大于单株遗传力。显性方差与加性方差的比值则随年龄的增长呈递增趋势。年-年和性状-性状双变量遗传、表型呈显著或极显著正相关。4.5年生时，母本U21及父本G8的一般杂交力（GHA）最高，U21×G5组合的特殊杂交力（SHA）最高；8.3年生时，母本U21及父本G19的GHA最高，U2×G19的SHA最高。【结论】 尾巨桉F₁杂种1~2年生时父本效应大于母本效应，且加性效应大于显性效应，4.5年生时父、母本效应对杂种生长的贡献率相当，8.3~10.3年生时杂种的母本效应大于父本效应，且显性效应大于加性效应。同时评选出7个优良杂种，筛选出1个优良母本和2个优良父本，并依据标准Ⅰ、Ⅱ分别选出40株和16株优树，为今后大规模人工制种及推广应用提供可靠的亲本材料和优良无性系。

关键词：尾叶桉×巨桉析因交配遗传参数亲本选配生长性状

Genetic Parameters for Growth Traits in Eucalyptus urophylla×E. grandis F₁ Hybrids

Shen Le¹, Xu Jianmin¹, Li Guangyou¹, Lu Zhaohua¹, Yang Xueyan¹, Zhu Ying¹, Hu Yang², Song Peining¹, Guo Wenzhong¹

1. Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Tropical Forestry Research Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry Guangzhou 510520;
2. Xinhui Forestry Research Institute, Guangdong Province Jiangmen 529100

Abstract: 【Objective】 Multiple-year growth traits of Eucalyptus urophylla×E. grandis F₁ hybrids were investigated, their genetic parameters were estimated, and superior hybrids and plus trees were selected aiming to provide a scientific basis for selection of mating parents and their hybrids. 【Method】 The F₁ hybrids of E. urophylla×E. grandis from factorial mating system were studied using the open-pollinated progenies of E. urophylla as controls. ASReml-R software was applied to assess heritability, dominance effect, additive effect, parental effect and combining abilities of growth traits when 1, 2, 4.5, 8.3 and 10.3 years old. Mean single-tree volume was calculated for each hybrid combination, and superior combinations were determined as those with volume above mean+standard deviation of all combinations. Selection of plus trees was conducted with two standards, Ⅰ:mean + two times standard deviation, and Ⅱ:mean + three times standard deviation. 【Result】 Growth performance of hybrids was obviously better than that of open-pollinated maternal off-springs at each age. Tree height, diameter at breast height (DBH) and individual volume at each age were significantly (P < 0.05 or P < 0.01) different among hybrid combinations, while no significant difference was observed among blocks. Maternal variance component of each growth trait was lower than paternal variance component when one or two years old, they were equivalent to each other when 4.5 years old, while maternal variance component was higher than paternal variance component when 8.3 or 10.3 years old. With age increase, single-tree heritability (h²) generally tended to vary from middle to low, family heritability (h_F²) from high to middle to low, while additive-to-dominance variance ratio (σ_D²/σ_A²) increased for tree height and DBH. Year-year and trait-trait genetic and phenotypic correlations were significant among hybrids. The general hybridizing abilities (GHA) of U21 and G8 were the highest among maternal and paternal parents, respectively, and the specific hybridizing ability (SHA) of U21×G5 was the highest among all cross combinations when 4.5 years old. When 8.3 years old, GHA of U21 and G19 were the highest, and SHA of U2×G19 was the highest. 【Conclusion】 Maternal and dominance effect of each growth trait was lower than paternal and additive effect when one or two years old, respectively, maternal and paternal effect were equivalent to each other when 4.5 years old, while maternal and dominance effect was higher than paternal and additive effect when 8.3 or 10.3 years old. A total of 7 superior cross combinations, one superior maternal parent and two paternal parents were selected, and 40 and 16 elite individuals were determined according to Standards Ⅰ and Ⅱ, respectively. The findings can provide reliable parent materials for a large number of artificial seed production and clones for eucalypt extension in the future.

Key words: Eucalyptus urophylla×E. grandis factorial mating design genetic parameters parental selection growth traits

尾叶桉(Eucalyptus urophylla)和巨桉(E. grandis)均属桉属(Eucalyptus)双蒴盖亚属(Subgenus Symphyomyrtus)横脉组(Section Transversaria)。巨桉干形通直、树皮光滑, 其自然整枝能力强, 且具有较强的萌芽更新能力(王豁然, 2010), 但其抗风性弱, 且易受白蚁为害, 在夏季高湿环境下易发生溃疡病和青枯病, 严重影响其早期生长(Madhibha et al., 2013); 尾叶桉适应性强, 具有良好的抗病性及早期速生性, 其树皮粗糙, 易受攀援植物为害, 树冠稀疏(Jacobs, 1979)。因此, 刚果利用巨桉与尾叶桉的互补性, 大力开展其杂交育种研究(Campinhos et al., 1989), 选育出了适应性超过亲本且高产的巨尾桉杂种。

20世纪80年代, 我国广西东门林场以尾叶桉为母本开展杂交育种试验, 亦选育出超过亲本尾叶桉的尾巨桉DH32和DH33系列, 增产效果十分显著。后续因尾叶桉和巨桉多世代的纯种育种群体尚未构建, 无法开展更高水平的杂交育种工作, 从1993年至今, 这些杂种无性系仍然在生产上广泛应用(Pegg Richard等, 2006)。此外, 桉树杂交制种常因亲本花期不遇的限制, 使得多数杂交制种及其测定采用了不完全的交配设计(鲍甫成等, 2002; Pegg Richard等, 2006; 何旭东等, 2010; Madhibha et al., 2013; 翁启杰等, 2015), 同时授粉后也因坐果率低的影响而缺失部分杂种组合, 造成子代测定对杂种性状的遗传分析不够深入, 部分研究无法估算特殊杂交力和一般杂交力, 从而影响了对杂交亲本的评估。迄今国内对桉树杂种生长性状年度的遗传分析报道较少, 特别是研究不同的遗传效应在一个完整轮伐期中的变化规律的报道。因此, 本研究以经2.5代改良的尾叶桉纯种核心群体、巨桉1代育种群体的优良单株作为亲本材料, 采用析因交配设计进行杂交获得F₁代杂种并建立测定林, 利用多年份生长调查数据, 分析尾巨桉杂种生长性状的遗传变异和亲本效应, 筛选优良杂交组合及单株, 为今后尾叶桉、巨桉杂交育种的亲本选配和新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

测定林位于广东省江门市新会区罗坑镇(112°52′E, 22°22′N), 属南亚热带季风气候并伴有台风, 年均温21.8 ℃, 1月与7月平均温度分别为13.4 ℃和28.3 ℃, 年最低气温0.3 ℃。年均降雨量和年均蒸发量分别为1 800 mm和1 300 mm。该地为低山丘陵的崩岗地, 坡向为西南坡, 坡度5°~10°。土壤为砂岩发育的砖红壤, 中上部为砂质壤土, 下部为黏性砂壤, pH 4.04, 有机质、全N、全P和全K含量分别为7.94、0.33、0.09、2.22 g·kg^-1, 水解N含量为19.34 mg·kg^-1, 有效P、K、B含量为0.55、12.37、0.14 mg·kg^-1。

1.2 交配设计与田间试验铺设

2005年8—10月, 以尾叶桉为母本、巨桉为父本, 采用6×6析因交配设计获得36个组合杂种(表 1)。尾叶桉来自中国林业科学研究院热带林业研究所建立的2.5代核心育种群体优良无性系, 巨桉的花粉收集于福建漳州种源/家系引种试验林的优良单株。

表 1 尾叶桉和巨桉6×6交配设计的交配列阵 Tab.1 Reciprocal crosses design among six E. urophylla and six E. grandis parents

试验采用完全随机区组设计, 36个杂交组合和作为对照的3个尾叶桉自由授粉家系(U2、U8、U21)参试, 5株小区, 6次重复。于2007年4月造林, 前茬为湿地松(Pinus elliottii)人工林, 清杂后人工挖穴(50 cm×40 cm×30 cm), 株行距为2 m×3 m; 每穴施用桉树专用复合肥0.5 kg(N:P:K=2:3:1)作为基肥。

1.3 生长观测

观测1、2、4.5、8.3、10.3年生时的生长性状, 测定性状包括树高(H, m)、胸径(DBH, cm)和保存率(Sur, %)。单株材积V (m³)利用以下公式(Shi et al., 2016)计算:

$ V=\pi \times(\mathrm{DBH} / 2)^{2} \times H / 30000。$

(1)

1.4 统计分析及遗传参数估算

采用单地点混合线性模型对各性状进行限制性最大似然法分析:

$ Y_{i j k}=\mu+F_{i}+M_{j}+(\mathrm{FM})_{i j}+B_{k}+e_{i j k} $

(2)

式中:Y_ijk为i(i=1, …, f)母本和j(j=1, …, m)父本的子代在k(k=1, …, k)区组内的观测值, μ为总体平均值;

遗传方差的随机效应包括:

F_i为母本i的效应值, E(F_i)=0, Var(F_i)=σ_f²; M_j为父本j的效应值, E(M_j)=0, Var(M_j)=σ_m²; (FM)_ij为母本i和父本j的交互效应值, E[(FM)_ij]=0, Var[(FM)_ij]=σ_fm²;

B_k为区组k的固定效应值, E(B_k)=0, Var(B_k)=σ_B²;

e_ijk是区组k内母本i和父本j的小区平均值的随机误差。

母本效应(σ_f²)和父本效应(σ_m²)为加性遗传方差(σ_A²)的1/4, 计算公式如下:

$ \sigma_{\mathrm{Af}}^{2}=4 \sigma_{\mathrm{f}}^{2}, $

(3)

$ \sigma_{\mathrm{Am}}^{2}=4 \sigma_{\mathrm{m}}^{2} $

(4)

加性遗传方差(σ_A²)是父本加性方差和母本加性方差之和的均值:

$\sigma _{\rm{A}}^2 = \left({\sigma _{{\rm{Af}}}^2 + \sigma _{{\rm{Am}}}^2} \right)/2 = 2\left({\sigma _{\rm{f}}^2 + \sigma _{\rm{m}}^2} \right);$

(5)

父母本互作效应(σ_fm²)为显性方差(σ_D²)的1/4:

$ \sigma_{\mathrm{D}}^{2}=4 \sigma_{\mathrm{fm}}^{2}; $

(6)

杂种总的遗传方差(σ_G²)为加性方差(σ_A²)和显性方差(σ_D²)之和:

$ \sigma_{\mathrm{G}}^{2}=\sigma_{\mathrm{A}}^{2}+\sigma_{\mathrm{D}}^{2}。$

(7)

母本的单株狭义遗传力(h_fs²)为:

$ h_{\mathrm{fs}}^{2}=4 \sigma_{\mathrm{f}}^{2} /\left(\sigma_{\mathrm{f}}^{2}+\sigma_{\mathrm{m}}^{2}+\sigma_{\mathrm{fm}}^{2}+\sigma_{\mathrm{e}}^{2}\right); $

(8)

父本的单株狭义遗传力(h_ms²)为:

$ h_{\mathrm{ms}}^{2}=4 \sigma_{\mathrm{m}}^{2} /\left(\sigma_{\mathrm{f}}^{2}+\sigma_{\mathrm{m}}^{2}+\sigma_{\mathrm{fm}}^{2}+\sigma_{\mathrm{e}}^{2}\right); $

(9)

单株狭义遗传力(h_s²)为:

$h_{\rm{s}}^2 = 2\left({\sigma _{\rm{f}}^2 + \sigma _{\rm{m}}^2} \right)/\left({\sigma _{\rm{f}}^2 + \sigma _{\rm{m}}^2 + \sigma _{{\rm{fm}}}^2 + \sigma _{\rm{e}}^2} \right)。$

(10)

父本家系遗传力:

$ h_{\mathrm{mF}}^{2}=\frac{f k \sigma_{\mathrm{m}}^{2}}{\sigma_{\mathrm{e}}^{2}+k \sigma_{\mathrm{fm}}^{2}+f k \sigma_{\mathrm{m}}^{2}}; $

(11)

母本家系遗传力:

$ h_{\mathrm{fF}}^{2}=\frac{m k \sigma_{\mathrm{f}}^{2}}{\sigma_{\mathrm{e}}^{2}+k \sigma_{\mathrm{fm}}^{2}+m k \sigma_{\mathrm{f}}^{2}} $

(12)

杂种家系遗传力:

$ h_{F}^{2}=\frac{f k \sigma_{\mathrm{m}}^{2}+m k \sigma_{\mathrm{f}}^{2}+k \sigma_{\mathrm{fm}}^{2}}{\sigma_{\mathrm{e}}^{2}+k \sigma_{\mathrm{fm}}^{2}+f k \sigma_{\mathrm{m}}^{2}+m k \sigma_{\mathrm{f}}^{2}}。$

(13)

杂交力的估算通过以下模型进行分析:

$ Y_{i j}=\mu+g_{i}+g_{j}+s_{i j}; $

(14)

$ 亲本P_i的一般杂交力: g_{i}=\overline{x}_{\cdot i}-\overline{x}_{\cdot\cdot}; $

(15)

$ 亲本P_i的一般杂交力:g_{j}=\overline{x}_{\cdot j}-\overline{x}_{\cdot\cdot}; $

(16)

$ 亲本P_{ij}的特殊杂交力:s_{i j}=\overline{x}_{i j}-\overline{x}_{ . .}-g_{i}-g_{j}; $

(17)

式中:g_i和g_j代表亲本的一般杂交力效应(GHA), s_ij代表特殊杂交力效应(SHA)。

杂种性状间的遗传相关系数(r_G)和表型相关系数(r_P)估算公式如下:

$ r(x y)=\frac{\sigma_{x y}}{\sqrt{\sigma_{x}^{2} \times \sigma_{y}^{2}}}; $

(18)

式中:σ_x²为某一杂种性状x的加性遗传方差或表型方差, σ²_y为某一杂种性状y的加性遗传方差或表型方差, 而σ_xy为某一杂种性状x和性状y的遗传或者表型协方差。

桉树工业原料林的轮伐期为6~7年(LY/T 2456—2015), 因此, 在4.5年生(超半个轮伐期)和8.3年生(超1个轮伐期)时进行优良杂种选择。优良杂种以及优良单株的选择标准:

优良杂种:满足$ \overline{V}_{i}>\frac{\sum_{1}^{36} \overline{V}_{i}}{36}+\delta_{1}$, 式中, V_i为第i个组合杂种的平均单株材积, δ₁是标准差;

优良单株:满足V_j>V+2δ₂或V_j>V+3δ₂, 其中V_j为单株材积, V为所有单株的平均材积, δ₂为对应标准差。

应用R语言对各个年份的树高、胸径和单株材积数据进行F检验。若不满足方差齐性和正态分布, 则经过lg(x)转化后再进行F检验。采用ASReml-R(Gilmour et al., 2009)软件对尾叶桉与巨桉杂种子代的生长性状进行遗传参数估算(VSN International, Hemel Hampstead, UK)。

2 结果与分析 2.1 杂种的保存率与生长表现

尾叶桉×巨桉杂种不同年龄的生长表现见表 2, 不同年龄杂种的树高、胸径及单株材积的平均值均高于尾叶桉亲本子代(对照)。种间杂种相对尾叶桉亲本子代在长期保存率方面表现更优。以上结果表明杂种的生长表现优于尾叶桉亲本子代, 尾叶桉×巨桉杂种较亲本子代更具有生长优势。

表 2 不同年龄时尾叶桉×巨桉杂种的生长表现 Tab.2 Growth performance of E. urophylla×E. grandis hybrids at different ages

2.2 生长性状差异性分析

方差分析结果(表 3)表明, 各年份杂种的树高、胸径和单株材积在组合间差异显著(P < 0.05)或极显著(P < 0.01), 而在区组间差异不显著(P≥0.05)。

表 3 各年份尾叶桉×巨桉杂种生长性状的方差分析^① Tab.3 Variance analysis of growth traits for E. urophylla × E. grandis hybrids at different ages

2.3 遗传方差分量及遗传力

由表 4可知, 1~4.5年生时, 杂种树高的母本加性方差分量(σ_Af²)低于父本加性方差分量(σ_Am²), 4.5年生后杂种树高的母本加性方差分量高于父本加性方差分量; 杂种胸径在4.5年生前亦是母本加性方差分量低于父本加性方差分量, 4.5~10.3年生时其母本加性方差分量高于父本加性方差分量。表明杂种树高、胸径在4.5年生前父本加性效应占主导作用, 4.5年生后母本加性效应占主导作用, 父、母本效应对杂种生长性状的贡献均在4.5年生时发生转变, 且此时树高和胸径的父、母本加性方差分量较为接近, 进一步表明4.5年生时父母本效应对子代生长性状的遗传贡献相当。

表 4 尾叶桉×巨桉杂种子代生长性状的方差分量、遗传变异系数及遗传力^① Tab.4 Components of genetic variance, genetic variance coefficient and heritability for growth traits of E. urophylla × E. grandis hybrids

表 4 尾叶桉×巨桉杂种子代生长性状的方差分量、遗传变异系数及遗传力^①

Tab.4 Components of genetic variance, genetic variance coefficient and heritability for growth traits of E. urophylla × E. grandis hybrids

分量Component	H₁	H₂	H_4.5	H_8.3	H_10.3	DBH₁	DBH₂	DBH_4.5	DBH_8.3	DBH_10.3
σ_Af²	0.144	0.080	0.066	0.027	0.002	0.167	0.082	0.079	0.031	0.002
σ_Am²	0.556	0.524	0.108	0.405a	0.405a	0.683	0.577	0.063	0.405a	0.405a
σ_A²	0.350	0.302	0.090	0.013	0.001	0.425	0.329	0.070	0.016	784a
σ_D²	0.216	0.124	0.073	0.025	0.015	0.224	0.120	0.116	0.042	0.104
σ_D²/σ_A²	0.617	0.410	0.810	1.900	15.000	0.527	0.364	1.660	2.620	132.000
σ_G²	0.565	0.426	0.163	0.039	0.016	0.649	0.449	0.187	0.058	0.105
σ_E²	0.007	0.017	0.006	0.101a	0.101a	10.1a	0.017	0.004	10.1a	10.1a
CV_Af	0.055	0.031	0.021	0.011	0.002	0.079	0.040	0.026	0.013	0.006
CV_Am	0.109	0.080	0.027	0.000	0.000	0.159	0.105	0.023	0.001	0.001
CV_A	0.086	0.060	0.025	0.008	0.002	0.125	0.039	0.024	0.010	0.004
CV_D	0.068	0.039	0.022	0.011	0.007	0.091	0.080	0.032	0.015	0.046
h_fs²	0.117	0.152	0.064	0.026	0.002	0.130	0.129	0.074	0.031	0.002
h_ms²	0.452	0.503	0.105	0.400a	0.403a	0.539	0.509	0.059	0.397a	0.394a
h_s²	0.285	0.327	0.084	0.013	0.002	0.335	0.319	0.067	0.015	764a
h_fF²	0.494	0.580	0.355	0.180	0.013	0.530	0.544	0.377	0.210	0.012
h_mF²	0.791	0.820	0.475	3.4a	3.56a	0.822	0.824	0.326	3.43a	3.15a
h_F²	0.869	0.883	0.630	0.220	0.035	0.889	0.870	0.592	0.259	0.146
① a表示10^-6; H_i表示i年生的树高; DBH_i表示i年生的胸径。σ_Af² :母本加性遗传方差; σ_Am²:父本加性遗传方差; σ_A²:加性遗传方差; σ_D²:显性遗传方差; σ_G²:遗传方差; σ_E²:区组方差; CV_Af:母本加性遗传变异系数; CV_Am:父本加性遗传变异系数; CV_A:加性遗传变异系数; CV_D:显性遗传变异系数; h_fs²:母本单株狭义遗传力; h_ms²:父本单株狭义遗传力; h_s²:单株狭义遗传力; h_fF²:母本家系遗传力; h_mF²:父本家系遗传力; h_F²:杂种家系遗传力。a indicates 10^-6, H_i indicates height at i years old, and DBH_i indicates diameter at i years old. σ_Af² : Female additive variance; σ_Am²: Male additive variance; σ_A²: Additive genetic variance; σ_D²: Dominance genetic variance; σ_G²: Total genetic variance; σ_E²: Block variance; CV_Af: Coefficient of female additive variation; CV_Am: Coefficient of male additive variation; CV_A: Coefficient of additive variation; CV_D: Coefficient of domiance variation; h_fs²: Female individual heritability; h_ms²: Male individual heritability; h_s²: Individual heritability; h_fF²: Female family heritability; h_mF²: Male family heritability; h_F²: Hybrid family heritability.

树高、胸径的加性方差分量(σ_A²)随着年龄的增加大致呈减小的趋势, 而显性方差分量(σ_D²)在1~8.3年生时, 呈现递减的趋势, 但8.3~10.3年生时, 显性方差分量又呈增大的趋势, 遗传方差分量(σ_G²)变化趋势与显性方差分量的变化趋势一致。显性方差分量的变化规律表明随着年龄的增大, 杂种生长性状的优势在整体上呈减弱的趋势, 但在后期缓慢上升趋势表明生长性状的杂种优势不会持续减弱至与母本趋于一致。同时树高、胸径的显性方差与加性方差的比值(σ_D²/σ_A²)随着年龄增加而增大, 1~2年生时显性方差与加性方差比值小于1, 8.3~10.3年生时显性方差与加性方差比值大于1。说明尾巨桉杂种幼龄期的遗传效应中加性效应占主导作用, 到成熟期时显性效应占主导作用。杂种树高、胸径的加性方差变异系数(CV_A)和显性方差变异系数(CV_D)在1~10.3年生时随着年龄的增加而呈递减的趋势。1~2年生时区组方差分量随年龄的增大而增大, 而4.5~10.3年生时随着年龄的增大而减小。

杂种树高和胸径的单株遗传力h_s²和杂种家系遗传力h_F²随着树龄增大而变小且h_F²＞h_s²。1年生和2年生时树高、胸径的母本遗传力低于父本遗传力, 呈现h_fs² < h_s² < h_ms²以及h_fF² < h_F² < h_mF²的趋势; 4.5年生时树高的母本遗传力低于父本遗传力, 呈现h_fs² < h_s² < h_ms²以及h_fF² < h_mF² < h_F²的趋势, 但4.5年生时胸径的母本遗传力高于父本遗传力, 呈现h_ms² < h_s² < h_fs²以及h_mF² < h_fF² < h_F²; 8.3年生、10.3年生时树高、胸径的母本遗传力高于父本遗传力, 呈现h_ms² < h_s² < h_fs²以及h_mF² < h_F² < h_fF² 的趋势。

2.4 性状的遗传相关和表型相关分析

由表 5可知, 各年龄生长性状之间遗传和表型均呈正相关关系, 且均达到显著或者极显著水平。表明开展尾巨桉杂种子代的早期选择是可行而有效的。

表 5 各年份生长性状间的遗传、表型相关系数^① Tab.5 Genetic and phenotypic correlations (r) for growth traits at different ages

表 5 各年份生长性状间的遗传、表型相关系数^①

Tab.5 Genetic and phenotypic correlations (r) for growth traits at different ages

性状Traits	DBH₁	H₁	DBH₂	H₂	DBH_4.5	H_4.5	DBH_8.3	H_8.3	DBH_10.3	H_10.3
DBH₁		0.937 (0.004)^**	0.893 (0.007)^**	0.869 (0.008)^**	0.214 (0.034)^**	0.214 (0.034)^**	0.195 (0.034)^**	0.179 (0.034)^**	0.105 (0.037)^**	0.112 (0.037)^**
H₁	0.999 (0.004)^**		0.845 (0.010)^**	0.839 (0.010)^**	0.149 (0.032)^**	0.223 (0.033)^**	0.211 (0.034)^**	0.194 (0.334)^**	0.113 (0.037)^**	0.123 (0.036)^**
DBH₂	0.966 (0.017)^**	0.964 (0.020)^**		0.960 (0.002)^**	0.829 (0.010)^**	0.839 (0.010)^**	0.781 (0.014)^**	0.770 (0.014)^**	0.159 (0.037)^**	0.137 (0.038)^**
H₂	0.975 (0.014)^**	0.976 (0.016)^**	0.995 (0.004)^**		0.802 (0.012)^**	0.813 (0.010)^**	0.752 (0.015)^**	0.742 (0.016)^**	0.160 (0.037)^**	0.133 (0.038)^**
DBH_4.5	0.988 (0.087)^**	0.976 (0.092)^**	0.980 (0.031)^**	0.981 (0.036)^**		0.977 (0.001)^**	0.919 (0.005)^**	0.904 (0.006)^**	0.168 (0.034)^**	0.142 (0.038)^**
H_4.5	0.984 (0.097)^**	0.987 (0.097)^**	0.996 (0.028)^**	0.991 (0.034)^**	1.000 (0.005)^**		0.910 (0.006)^**	0.892 (0.007)^**	0.157 (0.037)^**	0.134 (0.038)^**
DBH_8.3	0.924 (0.313)^**	0.962 (0.309)^**	0.988 (0.070)^**	0.986 (0.070)^**	0.954 (0.043)^**	0.942 (0.046)^**		0.970 (0.002)^**	0.243 (0.037)^**	0.220 (0.037)^**
H_8.3	0.902 (0.417)^**	0.947 (0.416)^*	0.974 (0.090)^**	0.975 (0.100)^**	0.917 (0.063)^**	0.907 (0.067)^**	0.983 (0.029)^**		0.230 (0.037)^**	0.206 (0.040)^**
DBH_10.3	0.462 (0.250)^*	0.444 (0.254)^*	0.714 (0.232)^**	0.750 (0.225)^**	0.976 (0.249)^**	0.977 (0.263)^**	0.999 (0.449)^*	0.986 (0.464)^*		0.910 (0.006)^**
H_10.3	0.493 (0.869)^*	0.495 (0.269)^*	0.543 (0.241)^*	0.590 (0.232)^*	0.951 (0.222)^**	0.954 (0.236)^**	0.973 (0.375)^*	0.973 (0.410)^*	0.835 (0.118)^**
①下三角为遗传相关, 上三角为表型相关; 括号内数据为SE值; *表示显著水平为0.01, 表示显著水平为0.05; H_i表示i年生的树高, DBH_i表示i年生的胸径。The lower triangle is genetic correlation, and the upper triangle is phenotypic correlation; SE value in bracket; *: P＜0.01 level of significance, : P＜0.05 level of significance; H_i indicates height at i years old, and DBH_i indicates diameter at i years old.

2.5 生长性状的一般杂交力和特殊杂交力分析

根据4.5、8.3年生时杂种的单株材积估算出一般杂交力(GHA)与特殊杂交力(SHA)(表 6)。4.5年生时, 母本U15、U21、DU1的GHA为正值, 以U21为最高; 6个父本GHA均为正值, 以G8为最高; 36个交配组合中共有18个的SHA为正值, U21×G5的SHA最高。8.3年生时, 母本U15、U21、U55的GHA相对较高且均为正值, 以U21为最高; 父本G5、G8、G10、G19的GHA为正值, 以G19为最高; 共有21个交配组合的SHA为正值, U2×G19的SHA最高。

表 6 4.5和8.3年生时尾叶桉×巨桉杂种子代单株材积的一般杂交力(GHA)和特殊杂交力(SHA)^① Tab.6 Specific hybridizing abilities (SHA) and general hybridizing abilities (GHA) from the E. urophylla × E. grandis factorial for the individual volume measurements of 4.5- and 8.3-year-old progenies

表 6 4.5和8.3年生时尾叶桉×巨桉杂种子代单株材积的一般杂交力(GHA)和特殊杂交力(SHA)^①

Tab.6 Specific hybridizing abilities (SHA) and general hybridizing abilities (GHA) from the E. urophylla × E. grandis factorial for the individual volume measurements of 4.5- and 8.3-year-old progenies

亲本 Parent		SHA						GHA
亲本 Parent		G5	G8	G9	G10	G19	G24	GHA
U2	8.3 4.5	-0.424 -0.527	-0.072 -0.327	-0.142 0.162	0.187 0.078	0.302 0.227	-0.093 0.375	-0.187 -0.480
U8	8.3 4.5	0.169 0.336	-0.431 -0.612	0.125 0.345	0.178 -0.012	-0.081 0.032	-0.013 0.067	-0.323 -0.216
U15	8.3 4.5	0.052 0.213	0.229 0.298	-0.272 -0.407	0.108 0.433	0.040 -0.133	0.034 -0.138	0.147 0.181
U21	8.3 4.5	0.060 0.255	0.174 0.563	0.188 0.428	0.015 -0.231	0.140 -0.157	-0.042 -0.078	0.381 0.542
U55	8.3 4.5	0.275 0.235	0.113 -0.251	-0.184 -0.305	-0.085 -0.177	-0.005 0.396	-0.019 -0.026	0.073 -0.087
DU1	8.3 4.5	0.060 -0.029	0.041 0.345	-0.185 -0.167	0.042 0.207	-0.008 -0.225	-0.066 -0.044	-0.090 0.060
GHA	8.3 4.5	0.051b 0.009	0.186b 0.264	-0.458b 0.030	0.434b 0.162	0.378b 0.077	-0.194b 0.085
① “b”代表 10^-5。“b” indicates 10^-5.

2.6 优良杂种和优株选择

根据单株材积大于总体均值加1个标准差的选择标准, 结合特殊杂交力筛选优良杂种(表 7)。由表 7可知, 4.5年生时有4个杂种入选, 3个来自母本U21, 2个来自父本G5, 以U21G5表现最佳, 较杂种总体均值高37.40%, 较对照高100.03%。8.3年生时有7个杂种入选, 其中3个来自母本U21, 3个来自父本G19, 2个来自父本G5, 以U2G19表现最佳, 较杂种总体平均值高出22.99%, 较对照高出99.67%。这些杂交组合亲本的GHA均较高, 表明其具有良好的育种力。由表 7还可以看出, 2次入选的优良杂种共有3个, 在4.5年生时选择优良杂种的有效率为75%。

表 7 4.5、8.3年生尾叶桉×巨桉杂种组合选优结果^① Tab.7 The result of superior hybrid combinations of E. urophylla × E. grandis at 4.5- and 8.3-year-old

按照标准Ⅰ以大于单株材积平均值加2个标准差、标准Ⅱ以大于单株材积平均值加3个标准差进一步开展优良个体选择。8.3年生时, 由标准Ⅰ和Ⅱ分别筛选出40株和16株优树。按标准Ⅰ选出优株的平均单株材积为0.302 m³, 较表现最好组合杂种均值高154%, 其中15株优树来自7个优良组合杂种, 15株来自未入选但SHA>0的杂种组合, 10株来自未入选且SHA < 0的组合。按标准Ⅱ选出优株的平均单株材积为0.353 m³, 较表现最好组合杂种均值高196%, 其中6株优树来自7个优良组合杂种, 8株来自未入选但SHA>0的杂种组合, 2株来自未入选且SHA < 0的组合。随着选择标准提高, 入选优株来自SHA < 0的组合杂种减少。

3 讨论

尾叶桉×巨桉析因交配产生F₁子代的遗传测定结果表明, 1年生和2年生时, 尾巨桉树高、胸径的父本效应高于母本效应, 4.5年生时父、母本对杂种生长性状的遗传贡献率相当, 而在8.3年生和10.3年生时杂种树高、胸径的母本效应高于父本效应。Zhu等(2017)采用完整的尾叶桉与赤桉(Eucalyptus camaldulensis)析因交配设计所产生的杂种子代, 其研究所用的母本交配材料与本研究母本是同一批次授粉材料, 而父本却是遗传背景不同的另一树种, 在8.3年生杂种子代树高、胸径主要受母本效应影响, 这与本研究结果相似。Retief等(2009)对尾叶桉×巨桉杂种子代进行研究, 其父母本均来自不同产地优树无性系, 杂种在22、35个月时, 其胸径的父本效应低于母本效应, 在60、72个月时, 父本效应高于母本效应; 这与本研究结果相反, 可能与亲本材料改良程度不同有关, 亦可能与测定环境的差异或交配组合的完整性有关, Paul等(1997)认为亲本遗传效应随性状和测定环境的变化而异, 且亲本数量越少变化越明显。

在本研究中, 随着年龄的递增杂种保存率逐渐降低, 从1年生至8.3年生时, 遗传方差(σ_G²)和显性遗传方差(σ_D²)由大逐步减小, 而8.3年生至10.3年生时, 转而呈现出逐渐增大的趋势; 加性遗传方差(σ_A²)的年度变化趋势不同, 随着年龄的增大不断减小。Bouvet等(2009)对尾巨桉杂种子代生长性状进行了加性效应、显性效应及环境效应年度变化趋势的研究, 将树高和胸径的显性遗传方差和加性遗传方差的变化分为3个阶段(0~12个月缓慢递增, 12~40个月迅速增大, 至50个月时仍然继续缓慢增大), 且该试验林造林株行距为4 m×4 m。本研究尾巨桉杂种子代种植的株行距为2 m×3 m, 从1年生始, 加性遗传方差随着年龄的增大而减小, 其可能的原因是随着林分年龄的增加, 林木之间的竞争和台风的影响导致保存率不断降低。在10.3年生时, 杂种保存率逐渐降低至70.12%, 对照的保存率降低至57.30%, 削弱了存活杂种子代之间的竞争, 因此σ_D²和σ_G²在8.3年生之后又呈增加的趋势。

本研究中, 尾巨桉生长性状在幼龄期加性效应大于显性效应, 到成熟期时显性效应大于加性效应, 显性方差与加性方差的比值(σ_D²/σ_A²)随着树龄的增加而增大。Gwaze等(2000)的研究也表明巨桉×尾叶桉杂种在成龄阶段, 其显性效应占主导地位, 本研究结果与其结果较为一致, 但与Volker(2008)对亮果桉(Eucalyptus nitens)×蓝桉(E. globulus)杂种子代的研究结果却不一致, 其杂种生长性状在幼龄期的显性方差较高, 显性方差与加性方差的比值随着年龄的增加而减小, 可能是亮果桉、蓝桉为亚热带桉属树种、亲本间遗传背景差异较大, 且父本未经选优的缘故。Bouvet等(1996)也认为, 对性状的加性/显性遗传效应分析时应考虑杂交群体间的差异。并且有研究表明, 若杂种亲本经过遗传测定和选择也会使生长性状的加性方差、显性方差出现变化(谭小梅等, 2011)。另外也有学者研究证明显性方差与加性方差的比值会随着年龄的变化而变化, 不同性状间也存在差异(Bison et al., 2006; 2007; Bouvet et al., 2009; Madhibha et al., 2013)。

部分长势较弱的单株死亡及连年台风的影响, 使保存率逐年下降, 造成尾巨桉杂种及单株生长指标(如材积)标准差增大, 在10.3年生时进行选优, 仅有4个杂种组合入选, 分别为U2×G19、U21×G19、U21×G5、U15×G5, 确选的优良亲本分别为U21、G5和G19, 结果与8.3年生时选择确定的优良亲本一致。本文以8.3年生时进行优良组合和单株的选择, 更贴近桉树速生丰产林的主伐年龄(6~7年生), 同时扩大了候选杂交组合和优树数量, 丰富了后期尾巨桉杂种无性系测定材料。

杂种优良单株的筛选以标准Ⅰ选出40株优树, 其中30株来自特殊杂交力(SHA)>0的18个组合杂种, 10株来自SHA < 0的8个组合杂种; 按照标准Ⅱ选出16株, 其中14株来自SHA>0的12个组合杂种, 2株来自SHA < 0的2个组合杂种, 表明优株不完全是来自SHA高的组合杂种, 且部分优株来自SHA < 0的组合杂种。SHA最高的组合杂种U2×G19中表现最好的单株材积为0.295 m³, 然而另有2株来自SHA < 0组合杂种优树的平均单株材积达到0.33 m³, 生长表现均优于U2×G19的最优单株, 类似的优良单株选择结果也出现在油茶(Camellia oleifera)种内杂交子代中(陈永忠等, 2008)。也有学者认为SHA高的亲本交配组合, 不一定产生表现突出的杂种(赵奋成等, 2006)。降低优株的选择标准增加无性系的数量, 目的是增加桉树速生丰产林种植材料遗传多样性, 使其对环境的适应性增强。

4 结论

尾叶桉与巨桉析因交配F₁代杂种生长性状的遗传分析结果表明:杂种的生长表现优于亲本半同胞子代; 杂种树高和胸径的单株狭义遗传力分别为0.04~0.327和0.015 ~0.319, 均呈中度至弱度遗传控制, 杂种树高和胸径的家系遗传力分别为0.22~0.883和0.146 ~0.87, 呈高度至弱度遗传控制, 且随着年龄的增长而降低, 表明优良杂种及优株选择应以杂种家系为主兼顾个体选择。1~4.5年生时杂种生长性状的父本加性效应占主导作用, 加性效应大于显性效应, 在4.5年生时父、母本效应对杂种的贡献率相当, 而在4.5~10.3年生时母本加性效应占主导作用, 显性效应大于加性效应。同时, 筛选出7个优良杂种, 1个优良的尾叶桉母本U21, 2个优良的巨桉父本G19、G5。此外, 以大于总体平均单株材积加2个标准差或3个标准差为选择标准, 分别选择出40株、16株以高产为培育目标的优良单株。

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