2019, Vol. 55
文章信息
- 王艺, 贾忠奎, 马履一, 邓世鑫, 朱仲龙, 桑子阳.
- Wang Yi, Jia Zhongkui, Ma Lüyi, Deng Shixin, Zhu Zhonglong, Sang Ziyang.
- 4种植物生长调节剂对红花玉兰嫩枝扦插生根的影响
- Effects of Four Plant Growth Regulators on Rooting of the Softwood Cutting of Magnolia wufengensis
- 林业科学, 2019, 55(7): 35-45.
- Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(7): 35-45.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190704
-
文章历史
- 收稿日期：2018-05-18
- 修回日期：2019-05-22
-
作者相关文章
2. 五峰博翎红花玉兰科技发展有限公司 宜昌 443400
2. Wufeng Boling Magnolia wufengensis Technology Development Co. Ltd. Yichang 443400
红花玉兰(Magnolia wufengensis)是近年来发现的木兰科(Magnoliaceae)木兰属(Magnolia)植物新种(马履一等，2006)，为高大落叶乔木，其干形通直，花色丰富，常见的有深红、红、浅红等多种，具有很高的观赏价值和开发利用价值(王晓玲等，2011)。目前，红花玉兰苗木繁育进程缓慢，可用资源较少，常用播种繁殖和嫁接繁殖。但由于其种壳较厚，透气透水性差，播种繁殖时发芽率较低，萌发周期长，苗木繁育速度慢且效率低，出苗不齐，不同的播种苗差异较大(李玲莉等，2013)；而嫁接繁殖步骤繁琐，操作技术不易掌握，管理要求严格，不利于推广。相较之下，扦插育苗周期较短，步骤简单，苗木一般比较健壮，对病虫害、干旱、冻害的抵抗力强，繁育成本低，可明显加快良种繁育进程。
木兰科植物扦插生根比较困难，生根率仅为2%~10%(王亚玲，2004)；但随着扦插繁殖技术的进步以及扦插设备的完善，许多木兰科植物扦插生根难的问题已被攻克。沈作奎(2008)研究不同种类激素对紫玉兰(M. liliiflora)扦插生根的影响，其生根率可提高到49%；张应团(2000)研究紫玉兰，其扦插生根率可提高到60%；宗树斌等(2008)对宝华玉兰(M. zenii)不同插穗来源、扦插基质、外源激素种类和浓度进行研究，其扦插生根率可提高到71.3%；李修鹏等(2002)对木兰科不同种采用不同药剂处理，将乐昌含笑(M. chapensis)、含笑( M. figo)、天目木兰(M. amoena)的生根率分别提高到69.6%、62.4%和76%。扦插技术的应用和改良，为木兰科树种的园林应用提供了有力的技术支持。
红花玉兰嫩枝扦插生根率仅为36%(梁玉婷等, 2018)，亟需在扦插技术方面寻求突破。本研究应用不同种类不同浓度的生长调节剂对红花玉兰嫩枝进行处理，调查统计其生根率及根系形态指标，以期提高红花玉兰嫩枝扦插生根率，为红花玉兰的快速繁殖、栽培及推广提供理论支持和技术指导。
1 材料与方法 1.1 试验材料及扦插步骤 1.1.1 试验材料在北京林业大学鹫峰试验基地，以健壮、长势良好、无病虫害的5年生红花玉兰实生苗为采穗母树，截取树体中上部的当年生半木质化枝条制备插穗。
1.1.2 扦插步骤扦插前准备：提前砌好长6 m、宽1.5 m、高15 cm的插床，并在插床上部搭建1 m高拱形棚，沿着棚顶用软管铺设自动定时喷淋装置。以河沙为扦插基质，扦插前2天用浓度0.2%的高锰酸钾溶液对基质进行消毒。
扦插：2017年6月1日早晨，选取并制备插穗，插穗长度控制在12~15 cm，留2~3个饱满芽，保留插穗上部2~3片叶片，由于红花玉兰叶片较大，扦插时剪去叶片的一半以降低水分蒸腾，插穗上下端均为平切，切口保证平滑，制好的插穗先在800倍液多菌灵中浸泡1 min消毒，之后在GGR6、NAA、IBA、IAA 4种生长调节剂的6种不同浓度中浸泡6 h，扦插深度为4~6 cm，保持叶片朝向一致，插完后用手压实扦插土壤并立即浇透水，以保证插穗基部与基质紧密接触及充分的水分供应。
扦插后管理：扦插后每隔7天用800倍液多菌灵消毒1次，每隔半个月喷施1次浓度0.2%的磷酸二氢钾叶面肥，定期除草消毒，根据天气情况合理设置喷雾间隔，保证扦插苗床不缺水也不积水，叶片表面形成一层水膜。同时做好遮荫措施，控制棚内温度为19~29 ℃，空气相对含水量为85%~100%，插壤温度为21~29 ℃。
1.2 试验方法 1.2.1 试验设计采用双因素完全随机区组设计(图 1)，比较不同生长调节剂种类及浓度对红花玉兰嫩枝扦插生根的影响。生长调节剂选用GGR6(双吉尔六号)、NAA(萘乙酸)、IBA(吲哚丁酸)、IAA(吲哚乙酸)，设置200、500、800、1 000、2 000和3 000 mg·L-1 6个浓度梯度，并以清水为对照，共25个处理，每处理30株插穗，重复3次。
|
图 1 试验苗床布设 Fig. 1 The blue print of experiment seedbed 图中A~D代表不同生长调节剂种类，1-6代表不同的生长调节剂浓度。 A-D in the figures represent four plant growth regulators. (A:GGR6; B:NAA; C:IBA; D:IAA).1-6 means different concentrations of plant growth regulatos(1:200 mg·L-1; 2:500 mg·L-1; 3:800 mg·L-1; 4:1 000 mg·L-1; 5:2 000 mg·L-1; 6:3 000 mg·L-1). CK:清水对照Control. |
扦插80天后，统计各处理的生根率、每枝插穗的生根数量、平均根长、平均根直径以及各处理的生根性状评分率，长度精确到0.01 cm，直径精确到0.01 mm：
| $ {\rm{每处理的生根率 = }}\frac{{{\rm{生根插穗数}}}}{{{\rm{插穗总数}}}} \times 100\%。$ | (1) |
将扦插所生根系分为3个等级，分别评定为1、2、3分。插穗基部一级根数少于3，无二级根，根系较单一不发达的，评定为1分；插穗基部一级根数多于3，有二级根，根系分布较为均匀粗细适中的，评定为2分；插穗基部根系发育较为完善，侧根级数较多，对根系周围基质有很好固定作用的，评定为3分。评分时3人一起对根系进行综合评价，最后计算三者均值作为每枝插穗的最终分值。
| $ \begin{array}{l} {\rm{每处理的生根性状评分率 = }}\\ \;\;\;\;\;\;\;\frac{{{N_1} + {N_2} \times 2 + {N_3} \times 3}}{{({N_1} + {N_2} + {N_3}) \times 3}} \times 100\%。\end{array} $ | (2) |
式中：N1为根系评分为1的扦插苗数量；N2为根系评分为2的扦插苗数量；N3为根系评分为3的扦插苗数量。
评分示例如图 2所示。
|
图 2 生根性状评分示例 Fig. 2 The scoring examples of root effective traits |
本研究百分率数据均先开方后进行反正弦转换，数据的基本计算、方差分析、多重比较及主成分分析采用Microsoft Excel 2010和SPSS 20.0软件进行，Duncan法进行多重比较，使用Sigmaplot 12.5软件作图。
2 结果与分析 2.1 红花玉兰嫩枝扦插生根类型及过程红花玉兰嫩枝扦插属于综合生根类型，皮部生根以及愈伤组织生根均有发生。本试验生根枝条共531枝，其中皮部生根486枝，占总生根枝条的90.2%，根系生长极为旺盛，仅有45枝为愈伤组织生根，且根系质量也较差。扦插后7天左右，插穗基部开始长出少量愈伤组织小凸起(图 3a)，之后小凸起开始膨大且数量不断增加，直至扦插40天时，形成较为成熟的圆瘤状愈伤组织(图 3b)，扦插50天，大部分插穗基部3 cm范围内的皮部开始发出不定根(图 3c)，60天时，一些插穗的愈伤组织处开始萌发出少量不定根(图 3d)，至80天时，大部分皮部生根的插穗根系发育较为完善，形成了完整的根系(图 3e)。
|
图 3 红花玉兰扦插繁殖不定根形成过程 Fig. 3 The formation of adventitious roots of cutting propagation of M.wufengensis a.扦插7天7 days after cutting；b.扦插40天40 days after cutting；c.扦插50天50 days after cutting；d.扦插60天60 days after cutting；e.扦插80天80 days after cutting. |
将4种生长调节剂处理的生根率进行调查统计和方差分析，结果见表 1。4种生长调节剂中，应用NAA处理插穗时，生根率最高(平均为35.7%)，除与IBA处理(平均为29.1%)差异不显著外，与IAA(平均为12.8%)、GGR6(平均为11.5%)及清水对照组(平均为3.3%)均存在极显著差异。
|
将4种生长调节剂、6种不同浓度的生根率进行调查统计和方差分析，结果见表 2。6种不同浓度的NAA溶液处理插穗，其变化趋势比较明显，在1 000 mg·L-1以下，随着浓度升高，其生根率逐渐增大，至1 000 mg·L-1时达到最大为53.3%，之后随着浓度继续上升，生根率逐渐下降，6种不同浓度中，1 000 mg·L-1处理与其他浓度间均存在显著差异，3 000 mg·L-1处理生根率最低为11.1%，仅相当于最高生根率的1/5。IBA处理的生根率仅次于NAA，并呈现出一定规律性，6种浓度中，其生根率峰值为800 mg·L-1时的37.8%，低于同浓度下使用NAA处理的46.7%。应用GGR6和IAA处理插穗，6种不同浓度处理的生根率普遍较低，其最高点GGR6 800 mg·L-1(平均为20%)和IAA 1 000 mg·L-1(平均为21.1%)的生根率尚未达到NAA 1 000 mg·L-1处理时的50%，GGR6和IAA处理对红花玉兰嫩枝扦插生根率的促进效果不及NAA处理。综合来看，4种生长调节剂中，NAA对红花玉兰嫩枝扦插生根率的促进效果最好，并以其1 000 mg·L-1处理时生根率最大。
|
|
对4种生长调节剂处理的根系形态指标进行整理分析，结果见表 3，不同生长调节剂种类对扦插生根各指标的影响均达到显著水平。
|
|
1) 平均生根数量 使用NAA处理的平均生根数量(平均为9.8条)极显著高于IAA处理(平均为3.1条)、GGR6处理(平均为1.8条)和清水对照组(平均为1.3条)(P＜0.01)，显著高于IBA处理(平均为4.8条) (P＜0.05)，NAA处理对红花玉兰嫩枝扦插生根数量的促进作用优于其他生长调节剂。
2) 平均根长 NAA、IBA、IAA处理对红花玉兰扦插生根平均根长具有显著促进作用，其中表现最好的为IAA处理(平均为12.34 cm)，极显著高于清水对照组(平均为5.3 cm)，约为其2.3倍，但NAA、IBA、IAA处理对平均根长促进作用间的差异并不显著，NAA与IBA处理插穗亦表现较好。
3) 平均根直径 NAA与GGR6处理的平均根直径显著优于IBA、IAA及清水对照组，效果最佳的为NAA处理(平均为2.10 mm)，相比清水对照组(平均为1.84 mm)增粗15.2%，显著促进了扦插根系根直径的生长。
4) 生根性状评分率 生根性状评分率中，NAA处理(平均为53.2%)的生根效果显著高于IBA和IAA处理，并与GGR6、清水对照组存在极显著差异，比清水对照组(平均为33.3%)提高37.4%。
综合来看，使用NAA处理插穗生根效果最好，有利于促进红花玉兰嫩枝生成完整、强壮且形态优良的根系。
2.3.2 不同生长调节剂浓度对红花玉兰嫩枝扦插各根系形态指标的影响1) 平均生根数量 在平均生根数量方面(图 4a)，以NAA处理总体表现最好，多集中在8~14条范围内，显著高于另外3种生长调节剂，随着NAA溶液浓度增大，平均生根数量呈先上升后下降的变化趋势，最高值出现在800和1 000 mg·L-1浓度时为13.3条，比清水对照组(平均为1.3条)提高90.0%。其他3种生长调节剂的生根数量较少，仅IBA 500 mg·L-1(平均为6.4条)与800 mg·L-1(平均为6.5条)时较好，但仍低于同浓度下的NAA处理(平均为10.7和13.3条)，其他处理的生根数量多集中在0~4条，与清水对照组无显著差异(P>0.05)，对生根数量几乎没有促进作用。4种生长调节剂中，NAA处理对红花玉兰嫩枝扦插生根数量的促进作用最好，且当浓度为800和1 000 mg·L-1时平均生根数量最多。
|
图 4 不同生长调节剂浓度对红花玉兰扦插生根各根系形态指标的影响 Fig. 4 Effect of different hormones concentrations onrooting morphology indicators of M. wufengensis |
2) 平均根长 4种生长调节剂对平均根长均有一定促进作用(图 4b)。IAA 200 mg·L-1对根长生长促进效果最好，平均根长15.58 cm，为所有处理中最高，除去500 mg·L-1(平均为7.05 cm)与清水对照组(平均为5.30 cm)外，其他浓度间无显著差异。NAA处理的平均根长呈先上升后下降的趋势，最大值为1 000 mg·L-1时(平均为14.33 cm)，与其他浓度存在显著差异，略低于IAA处理的最高值15.58 cm。IBA处理对根长的促进效果较稳定，均在9~11 cm范围内波动，各浓度间无显著差异。GGR6处理对平均根长的促进效果较差，仅800 mg·L-1(平均为10.50 cm)和1 000 mg·L-1(平均为9.34 cm)显著高于清水对照组(平均为5.30 cm)，但仍低于同浓度下其他生长调节剂。4种生长调节剂对红花玉兰嫩枝扦插根长的促进效果依次为IAA>NAA>IBA>GGR6，IAA 200 mg·L-1和NAA 1 000 mg·L-1时促进效果较好。
3) 平均根直径 不同生长调节剂处理对平均根直径的影响见图 4c。4种生长调节剂中，NAA和GGR6处理的促进效果较好，IBA和IAA处理的促进效果较差。所有处理中，应用NAA 1 000 mg·L-1溶液处理插穗时平均根直径最粗为2.44 mm，比清水对照组(平均为1.84 mm)增粗24.6%，且显著高于NAA其他5种浓度。GGR6 6种浓度间平均根直径差异不显著，多集中在1.8~2.2 mm范围内，且其促进作用总体上不及NAA。IBA、IAA处理对扦插根系根直径生长的促进较差，与清水对照组(平均为1.84 mm)无显著差异。
4) 生根性状评分率 不同浓度生长调节剂处理生根性状评分率见图 4d。NAA处理生根性状评分率最好，其生根性状评分率随浓度变化趋势明显，最大值为200 mg·L-1时的70.1%，随着浓度升高，生根性状评分率逐渐降低，除3 000 mg·L-1(平均为33.3%)外，其他5种浓度间无显著差异，在53.9%~70.1%范围内波动。IAA处理整体生根性状评分率表现也较好，多集中在40%~51.6%范围，不同浓度间虽无显著差异，但各浓度的标准误太大，对根系性状的促进作用不稳定。IBA处理对生根性状评分率的影响呈先上升后下降的趋势，最大值为800 mg·L-1时48.6%，低于同浓度下NAA处理(平均为54.9%)，其促进效果不及NAA。使用GGR6 6种不同浓度处理时，1 000 mg·L-1时表现最佳，为44.4%，但仍低于同浓度下NAA处理(平均为55.4%)，其他5种浓度对生根效果的促进作用较差，与清水对照组(平均为33.3%)无显著差异。
2.4 各处理根系指标的主成分分析及综合排名将所有处理的5个指标进行主成分分析(所有数据使用SPSS进行z-score标准化)，各成分的方差和方差累积贡献率见表 4。SPSS提取了2个特征值大于1的主成分，所提取2个主成分方差的累积贡献率为80.5%。
|
|
整理2个主成分表达式及综合得分公式如下：
| $ \;\;\;\;{C_1} = 0.896{X_1} + 0.946{X_2} + 0.507{X_3} + 0.557{X_4} + \\ 0.838{X_5}; $ | (3) |
| $ \;\;\;\;{C_2} = - 0.137{X_1} - 0.182{X_2} + 0.709{X_3} - 0.567{X_4} + \\ 0.300{X_5}; $ | (4) |
| $ C = \frac{{{\lambda _1}{C_1} + {\lambda _2}{C_2}}}{{{\lambda _1} + {\lambda _2}}}。$ | (5) |
式中：C1表示主成分1得分；C2表示主成分2得分；C表示综合得分；X1~X5分别表示扦插平均生根率、平均生根数量、平均根长、平均根直径和生根性状评分率λ1、λ2分别表示主成分1、主成分2的方差，由表 4知，λ1=59.381，λ2=21.140。
将各处理的5个指标值代入式(3)、(4)、(5)，各处理的得分及排名见表 5。4种生长调节剂中，应用NAA处理红花玉兰插穗整体效果较好，尤以浓度1 000 mg·L-1综合得分最高，生根效果最好。
|
|
扦插繁殖是目前木本植物商业化生产的重要途径(Legué et al., 2014)。植物扦插技术是涉及多因子的综合复杂系统工程，使用植物生长调节剂，可促进许多难生根树种生根(Henrique et al., 2006；安三平等，2011；张玉臣等，2010)。扦插生根除与植物自身的遗传特性有关外，还与处理插穗所使用的植物生长调节剂及其浓度密切相关(龚弘娟等，2008；刘正祥等，2007；舒常庆等，2007；王慧等，2010；占玉芳等，2008)。红花玉兰属于扦插难生根树种，本研究结果表明，植物生长调节剂及其浓度对生根效果有显著影响，经NAA处理后的插穗生根效果最好，相比梁玉婷等(2018)NAA 750 mg·L-1处理插穗1 min，生根率为36%，本研究最佳处理为NAA 1 000 mg·L-1处理6 h，生根率为53.3%，陈庆生等(2016)对乌饭树(Vaccinium bracteatum)扦插研究表明，在一定范围内，质量浓度越高，处理时间越长，生根效果越好(徐明艳等，2015)，与本研究结果一致。
4种生长调节剂对红花玉兰扦插生根的促进效果依次为NAA＞IBA＞IAA＞GGR6。NAA对愈伤组织的形成有一定抑制作用，然而适宜浓度的NAA处理可促进插穗皮部生根(胡勐鸿等，2014；王军辉等，2006)，本研究中，红花玉兰皮部生根占90.2%，仅有少部分愈伤组织生根，与胡勐鸿等(2014)欧洲云杉(Picea abies)扦插生根试验结果一致。IBA处理可显著提高POD和PPO活性，在插穗愈伤组织形成期二者含量升高，可极大促进愈伤组织形成(Haissig，1972)，难生根树种插穗的不定根常常发生在插穗下部距离切口3 cm的部位(郑均宝等，1989；张晓平等，2003)。本研究中，虽有插穗产生愈伤组织，但不定根很难从愈伤组织中长出，生根的插穗中，不定根多在距插穗基部3 cm范围内的皮部发出，与其他难生根树种类似。对白桦(Betula platyphylla)和板栗(Castanea mollissima)的扦插生根研究表明，有大量愈伤组织生成，但仅有少数为愈伤组织生根，对其进行解剖观察发现，愈伤组织中没有分化的根原基，即并非属于愈伤组织生根型(林艳等，1996；刘勇等，1997)，推测这可能是IBA处理生根效果不如NAA的原因。另外，本研究仅可初步验证红花玉兰为以皮部生根为主，2种生根类型均有，但其生根类型仍需观察解剖构造方可确认，后续试验可开展生根过程的解剖构造研究，以更好地促进红花玉兰扦插生根；同时，还可进行NAA与IBA 2种生长调节剂不同浓度的配比试验，以确定其是否能既促进愈伤组织生根又促进皮部生根，从而全面提高红花玉兰扦插生根率。
IAA是普遍存在于植物体内的生长素类物质，能促进植物不定根的形成(Bouza et al., 1994；Liao et al., 2010；任俐等，2006)，然而在本研究中，IAA处理的生根率和根系指标均不及IBA，仅在平均根长方面表现较好。前人研究表明，IBA是比IAA促进生根更强的一类生长素，IBA在植物体内与葡糖酯结合较慢，比较稳定，释放出游离IBA较慢，作用效果持续时间长，而IAA与天冬氨酸结合较快，释放游离IAA也快，易受氧化酶氧化，性质不稳定(张玉臣等，2010)，这可能是IAA促进生根效果不如IBA的主要原因。刘桂丰等(2001)在对落叶松杂种(长白落叶松×日本落叶松Larix olgensis×L.kaempferi)，廖伟彪等(2012)对月季(Rosa chinensis)进行扦插试验时，也认为外施IAA对生根促进效果不显著，仅起到协同作用。GGR6处理对扦插生根也有促进作用，但在本研究中却没有得到相同的结论，可能是因为不同树种对植物生长调节剂处理的反应不一，继而表现的生根效果有较大差异。
不定根发育是一个受生长调节剂调控的复杂的多基因相互作用的过程。目前，对不定根的研究已深入到分子水平，已发现多个转录因子家族参与木本植物不定根的形成，常见的有AP2/EREBP家族、AP2/ERF家族、ARFs家族、GRAS家族、WOX家族等(Rigal et al., 2012；Trupiano et al., 2013；Henrique et al., 2006；Vielba et al., 2011；Sanchez et al., 2007；Haecker et al., 2004；Liu et al., 2014；Xing et al., 2011)，ARRO-1、LRP1、PRP1、SAMS、MTN等基因经证明与不定根早期形成有关(Smolka et al., 2009；Smith et al., 1995；Ermel et al., 2000；Sanchez et al., 2007; Quan et al., 2014a; 2014b)。木本植物不定根基因组学的深入研究揭示了植物扦插繁殖的分子机制，为扦插繁殖技术奠定了理论基础。目前红花玉兰属于未测序物种，基因组信息和基因表达信息缺失，对红花玉兰嫩枝扦插不定根发育过程的转录组研究尚属空白，在后续研究中，可对其转录组进行探究，揭示红花玉兰扦插生根的分子机制，以为红花玉兰嫩枝扦插提供理论依据和技术支持。
4 结论GGR6、NAA、IBA、IAA 4种植物生长调节剂对红花玉兰嫩枝扦插生根均产生了不同程度影响。综合分析5个根系指标，NAA处理的生根率、平均生根数量、平均根直径和生根性状评分率均处于较高水平，而平均根长这一指标虽为IAA表现最好，但其整体平均生根率太低，对红花玉兰嫩枝扦插的促进作用并不理想，因此，4种生长调节剂中对红花玉兰嫩枝扦插生根促进效果最好的为NAA。NAA的6个不同浓度中，1 000 mg·L-1时扦插根系的5个指标均表现较好，整体上优于其他浓度。
安三平, 王丽芳, 石红, 等. 2011. 蓝云杉不同品种扦插生根能力和生根特性研究. 林业科学研究, 24(4): 512-516. (An S P, Wang L F, Shi H, et al. 2011. Rooting ability and properties of different varieties of Piceapungenscutting. Forest Research, 24(4): 512-516. [in Chinese]) |
陈庆生, 周鹏, 张敏, 等. 2016. 激素和插穗处理对乌饭树扦插生根的影响. 东北林业大学学报, 44(4): 41-47. (Chen Q S, Zhou P, Zhang M, et al. 2016. Influence of different treatment of cuttings and hormone on rooting of cutting of Vaccinum bracteatum. Journal of Northeast Forestry University, 44(4): 41-47. DOI:10.3969/j.issn.1000-5382.2016.04.009 [in Chinese]) |
龚弘娟, 李洁维, 蒋桥生, 等. 2008. 不同植物生长调节剂对中华猕猴桃扦插生根的影响. 广西植物, 28(3): 359-362. (Gong H J, Li J W, Jiang Q S, et al. 2008. Effects of different plant regulators on rooting of Actinidia chinensis cutting. Guihaia, 28(3): 359-362. DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2008.03.019 [in Chinese]) |
胡勐鸿, 欧阳芳群, 贾子睿, 等. 2014. 欧洲云杉扦插生根影响因子研究于生根力优良单株选择. 林业科学, 50(2): 42-49. (Hu M H, Ouyang Q F, Jia Z R, et al. 2014. Factors affecting rooting of Picea abiesshoot cuttings and individual selection with high rooting ability. Scientia Silvae Sinicae, 50(2): 42-49. [in Chinese]) |
李玲莉, 田中, 桑子阳. 2013. 红花玉兰一年生播种苗的生长规律研究. 北方园艺, (24): 49-52. (Li L L, Tian Z, Sang Z Y. 2013. Study on growth regularity of annual seedlings of Magnolia wufengensis. Northern Horticulture, (24): 49-52. [in Chinese]) |
李修鹏, 俞慈英, 董韩忠, 等. 2002. 木兰科植物无性繁殖研究. 林业科技开发, 16(3): 40-42. (Li X P, Yu C Y, Dong H Z, et al. 2002. Study on asexual propagation of Magnoliaceae. China Forestry Science and Technology Development, 16(3): 40-42. DOI:10.3969/j.issn.1000-8101.2002.03.020 [in Chinese]) |
廖伟彪, 张美玲, 杨永花, 等. 2012. 植物生长调节剂浓度和处理时间对月季扦插生根的影响. 甘肃农业大学学报, 47(3): 47-51. (Liao W B, Zhang M L, Yang Y H, et al. 2012. Effects of different plant growth regulator concentrations and processing times on root of Rosa chinensis cuttings. Journal of Gansu Agricultural University, 47(3): 47-51. DOI:10.3969/j.issn.1003-4315.2012.03.009 [in Chinese]) |
梁玉婷, 邓永成, 夏文胜, 等. 2018. 吲哚乙酸和萘乙酸对红花玉兰嫩枝扦插生根的影响. 安徽农学通报, 24(5): 87-88. (Liang Y T, Deng Y C, Xia W S, et al. 2018. Study of indole-3-acetic acid and 1-Naphthaleneacetic acid treatment on rooting of softwood-cutting of Magnolia wufengensis L. Y. Ma et L. R. Wang. Anhui Agricultural Science Bulletin, 24(5): 87-88. DOI:10.3969/j.issn.1007-7731.2018.05.037 [in Chinese]) |
林艳, 詹亚光, 刘玉喜, 等. 1996. 白桦嫩枝扦插不定根形成的解剖观察. 东北林业大学学报, 24(3): 15-18. (Lin Y, Zhan Y G, Liu Y X, et al. 1996. The anatomical study on formation of adventitious root of softwood cutting in Betula Platyphylia. Journal of Northeast Forestry University, 24(3): 15-18. [in Chinese]) |
刘桂丰, 杨传平, 曲冠正, 等. 2001. 落叶松杂种插穗生根过程中4种内源激素的动态变化. 东北林业大学学报, 29(6): 1-3. (Liu G P, Yang C P, Qu G Z, et al. 2001. Dynamic changes of four endogenous hormones during the rooting of Larch Hybrids. Journal of Northeast Forestry University, 29(6): 1-3. DOI:10.3969/j.issn.1000-5382.2001.06.001 [in Chinese]) |
刘勇, 肖德兴, 黄长干, 等. 1997. 板栗嫩枝扦插生根解剖学特征研究. 园艺学报, 24(1): 8-12. (Liu Y, Xiao D X, Huang C G, et al. 1997. The anatomical feasturestudy on the rooting of the soft wood cuttings of Castanea mollissima Blume. Acta Horticulturae Sinica, 24(1): 8-12. DOI:10.3321/j.issn:0513-353X.1997.01.002 [in Chinese]) |
刘正祥, 张华新, 刘涛. 2007. 省沽油硬枝扦插生根特性. 东北林业大学学报, 35(7): 13-15. (Liu Z X, Zhang H X, Liu T. 2007. Rooting characteristics of hard-wood cuttings of Staphylea bumalda. Journal of Northeast Forestry University, 35(7): 13-15. DOI:10.3969/j.issn.1000-5382.2007.07.005 [in Chinese]) |
马履一, 王罗荣, 贺随超, 等. 2006. 中国木兰科木兰属一新种. 植物研究, 26(1): 4-7. (Ma L Y, Wang L R, He S C, et al. 2006. A new species of Magnoliaceae from China. Plant research, 26(1): 4-7. DOI:10.3969/j.issn.1673-5102.2006.01.003 [in Chinese]) |
任俐, 刘小东, 李耀文. 2006. 三种植物激素对紫丁香扦插的影响. 哈尔滨商业大学学报:自然科学版, 22(2): 33-36. (Ren L, Liu X D, Li Y W. 2006. Effects of three plant hormones on cuttings of Syringa oblata Lindl. Journal of Harbin University of Commerce:Natural Science Edition, 22(2): 33-36. [in Chinese]) |
沈作奎. 2008. 紫玉兰嫩枝扦插繁殖研究. 安徽农业科学, 36(33): 14505-14508. (Shen Z K. 2008. Study on cutting propagation of Syringa oblata Lindl. Anhui Agricultural Sciences, 36(33): 14505-14508. DOI:10.3969/j.issn.0517-6611.2008.33.060 [in Chinese]) |
舒常庆, 赵西梅, 杨臻, 等. 2007. 3种女贞属植物的扦插繁殖研究. 华中农业大学学报, 26(3): 390-393. (Shu C Q, Zhao X M, Yang Z, et al. 2007. Study on cutting propagation of three species of Ligustrum. Journal of Huazhong Agricultural University, 26(3): 390-393. DOI:10.3321/j.issn:1000-2421.2007.03.027 [in Chinese]) |
王慧, 楼炉焕, 朱小楼. 2010. 不同植物生长调节物质对西南卫矛和卫矛扦插生根的影响. 浙江林学院学报, 27(1): 155-158. (Wang H, Lou L H, Zhu X L. 2010. Effects of different plant growth regulators on the rooting of cuttings of Euonymus argus and Euonymus. Journal of Zhejiang Forestry College, 27(1): 155-158. DOI:10.3969/j.issn.2095-0756.2010.01.025 [in Chinese]) |
王晓玲, 马履一, 贾忠奎, 等. 2011. 红花玉兰研究进展. 北方园艺, (16): 202-205. (Wang X L, Ma L Y, Jia Z K, et al. 2011. Research progress of Magnolia wufengensis. Northern Horticulture, (16): 202-205. [in Chinese]) |
王亚玲. 2004. 木兰科植物的无性繁殖. 中国野生植物资源, 23(3): 56-58. (Wang Y L. 2004. The asexual reproduction of Magnoliaceae plant. Chinese Wild Plant Resources, 23(3): 56-58. DOI:10.3969/j.issn.1006-9690.2004.03.021 [in Chinese]) |
王军辉, 张建国, 张守攻, 等. 2006. 青海云杉硬枝扦插的激素、年龄和位置效应研究. 西北农林科技大学学报:自然科学版, 34(7): 65-71. (Wang J H, Zhang J G, Zhang S G, et al. 2006. Research of hormone, age and position effect ofhardwood cutting in Picea crassifolia Kom. Journal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry:Natural Science Edition, 34(7): 65-71. [in Chinese]) |
徐明艳, 刘志恩, 邓桂香, 等. 2015. 不同外源激素对华山松扦插生根的影响. 广东林业科技, 31(5): 56-59. (Xu M Y, Liu Z E, Deng G X, et al. 2015. Influence of different exogenous hormone treatments on Pinus armandii cutting rooting. Guangdong Forestry Science and Technology, 31(5): 56-59. DOI:10.3969/j.issn.1006-4427.2015.05.011 [in Chinese]) |
占玉芳, 滕玉丰, 甄伟玲. 2008. 全光照喷雾四翅滨藜嫩枝扦插试验. 东北林业大学学报, 36(7): 10-11. (Zhan Y F, Teng Y F, Zhen W L. 2008. Tender branch cutting of Atyipiex canexcens under full sunlight and water-spaying. Journal of Northeast Forestry University, 36(7): 10-11. DOI:10.3969/j.issn.1000-5382.2008.07.004 [in Chinese]) |
张晓平, 方炎明. 2003. 杂种鹅掌楸插穗不定根发生与发育的解剖学观察. 植物资源与环境学报, 12(1): 10-15. (Zhang X P, Fang Y M. 2003. Anatomical observation of the origin and development of adventitious roots in Hybrid Tuliptrees during cutting. Journal of Plant Resources and Environment, 12(1): 10-15. DOI:10.3969/j.issn.1674-7895.2003.01.003 [in Chinese]) |
张应团. 2000. 紫玉兰绿枝扦插生根率与采条时期的关系. 江苏林业科技, 27(2): 16-19. (Zhang Y T. 2000. A study on the relationship between Magnolia lilifora Desr. green branch cuttage rooting rate and cutting time. Jiangsu Forestry Science and Technology, 27(2): 16-19. [in Chinese]) |
张玉臣, 周再知, 梁坤南, 等. 2010. 不同植物生长调节剂对白木香扦插生根的影响. 林业科学研究, 23(2): 278-282. (Zhang Y C, Zhou Z Z, Liang K N, et al. 2010. Effect of different plant growth regulators on the rooting of Aquilaria sinensis cuttings. Foret Research, 23(2): 278-282. [in Chinese]) |
郑均宝. 1989. 树木的营养繁殖. 北京: 中国林业出版社. (Zheng J B. 1989. Vegetative reproduction of trees. Beijing: Chinese Forestry. [in Chinese]) |
宗树斌, 鲍荣静, 段春玲. 2008. 宝华玉兰扦插繁殖技术研究. 山东林业科技, (6): 39-41. (Zong S B, Bao R J, Duan C L. 2008. Study on cuttagepropagation technique of Magnolia zenii. Shandong Forestry Science and Technology, (6): 39-41. DOI:10.3969/j.issn.1002-2724.2008.06.013 [in Chinese]) |
Bouza L, Jacques M, Sotta B, et al. 1994. Relation between auxin and cytokine in contents and in vitro rooting of tree peony (Paeonia suffruticosa Andr.). Plant Growth Regulation, 15(1): 69-73. DOI:10.1007/BF00024678 |
Ermel F F, Vizoso S, Charpentier J P, et al. 2000. Mechanisms of primordium formation during adventitious root development from walnutcotyledon explants. Planta, 211(4): 563-574. DOI:10.1007/s004250000314 |
Haecker A, Gross-Hardt R, Geiges B, et al. 2004. Expression dynamics of WOX genes mark cell fate decisions during earlyembryonic patterning in Arabidopsis thaliana. Development, 131(3): 657-668. DOI:10.1242/dev.00963 |
Haissig B E. 1972. Meristematic activity during adventitious root primordium development influences of endogenous auxin and applied gibberellic acid. Plant physiology, 49(6): 886-892. DOI:10.1104/pp.49.6.886 |
Henrique A, Carnpinhos E N, One E O, et al. 2006. Effect of plant growth regulators in the rooting of Pinus cuttings. Brazilian Archives of Biology and Technology, 49(2): 189-196. DOI:10.1590/S1516-89132006000300002 |
Legué V, Rigal A, Bhalerao R P. 2014. Adventitious root formation in tree species:involvement of transcription factors. Physiololgia Plantarum, 151(2): 192-198. DOI:10.1111/ppl.12197 |
Liao W B, Xiao H L, Zhang M L. 2010. Effect of nitric oxide and hydrogen peroxide on adventitious root development from cuttings of ground-cover chrysanthemum and associated biochemical changes. Journal of Plant Growth Regulation, 29(3): 338-348. DOI:10.1007/s00344-010-9140-5 |
Liu B B, Wang L, Zhang J, et al. 2014. WUSCHEL-related homeobox genes in Populus tomentosa: diversified expression patterns and afunctional similarity in adventitious root formation. BMC Genomics, (15): 296-310. |
Quan J N, Zhang C X, Zhang S, et al. 2014a. Molecular cloning and expression analysis of the MTN gene during adventitious root development in IBA-induced tetraploid black locus. Gene, 553(2): 140-150. DOI:10.1016/j.gene.2014.10.015 |
Quan J N, Zhang S, Zhang C X, et al. 2014b. Molecular cloning, characterization and expressionanalysts of the SAMS gene during adventitious root development in IBA-induced tetraploid black locust. PLoS One, 9(10): 709-721. |
Rigal A, Yordanov Y S, Perrone I, et al. 2012. The AINTEGUMENTA LIKE1 homeotic transcription factor PtAIL1 controls the formation of adventitious rootprimordia in poplar. Plant Physiology, 160(4): 1996-2006. DOI:10.1104/pp.112.204453 |
Sanchez C, Vielba J M, Ferro E, et al. 2007. Two SCARE-CROW-LIKE genes are induced in response to exogenousauxin in rooting-competent cuttings of distantly related forest species. Tree Physiology, 27(10): 1459-1470. DOI:10.1093/treephys/27.10.1459 |
Smith D L, Fedoroff N V. 1995. LRP1, a gene expressed inlateral and adventitious root primordial of Arabidopsis. The Plant Cell, 7(6): 735-745. |
Smolka A, Welander M, Olsson P, et al. 2009. Involvement of the ARRO-1 gene in adventitious rootformation in apple. Plant Science, 177(6): 710-715. DOI:10.1016/j.plantsci.2009.09.009 |
Trupiano D, Yordanov Y, Regan S, et al. 2013. Identification, characterization of an AP2/ERF transcription factor that promotes adventitious, lateral root formation in Populus. Planta, 238(2): 271-282. DOI:10.1007/s00425-013-1890-4 |
Vielba J M, Diaz-Sala C, Ferro E, et al. 2011. CsSCL1 isdifferentially regulated upon maturation in chestnut microshoots and is specifically expressed in rooting-competentcells. Tree Physiology, 31(10): 1152-1160. DOI:10.1093/treephys/tpr086 |
Xing H Y, Pudake R N, Guo G G. 2011. Genome-wide identification and expression profiling of auxin response factor (ARF)gene family in maize. BMC Genomics, (12): 178-190. |