非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC)是树木生长代谢过程中重要的能量供应物质，NSC的储存是植物适应气候变化所致干旱的一个重要指标(Latt et al., 2001)。NSC主要包括可溶性糖(soluble sugar)和淀粉(starch)，参与逆境植物细胞的渗透调节过程(Ohto et al., 2001；Hoch et al., 2003)。可溶性糖是调节细胞渗透的重要小分子物质，在维持膨压，防止被动脱水，抵御并适应干旱胁迫方面发挥重要作用(O'Brien et al., 2014；王林龙等，2015)；淀粉则是NSC储存体，在干旱胁迫条件下，淀粉可以转换为可溶性糖供植物使用(Adams et al., 2013；Latt et al., 2001；高英志等，2009；Lannucci et al., 2002)。NSC对提升植物在干旱环境下的适应能力、维持逆境生长和提高存活率等方面具有重要作用(Barbaroux et al., 2003；Myers, 2007；Slewinski, 2012；O'Brien et al., 2014；雷虹等，2017)。

NSC浓度与含量由“源－汇”动态平衡所决定，植物的光合生产、生理代谢、生长和贮存等因素均会直接影响植物体内NSC的多寡(Dietze et al., 2014；Martinez Vilalta et al., 2016；Würth et al., 2005)。植物全株(个体水平)的NSC可反映植物整体碳供应状况(于丽敏等，2011)，它是比较不同物种或不同环境胁迫下物种生长和适应能力的重要参数(Martinez Vilalta et al., 2016；Newell et al., 2002；Hoch et al., 2003；张婷等，2016；于丽敏等，2011)。然而，由于植物器官(构件)的生理代谢活性和生理功能不同，它们的NSC浓度具有很大差异(刘万德，2017；Würth et al., 2005；Martinez Vilalta et al., 2016；Newell et al., 2002)。叶是植物NSC的源，根是重要的汇，同时叶和细根是植物体生理活性高的器官，对环境胁迫具有直接且敏感的响应(罗绪强等，2012；容丽等，2008)，所以它们优先得到NSC的供给，其NSC浓度和变化幅度往往高于茎和粗根等贮存器官(Martinez Vilalta et al., 2016；Slewinski, 2012；Hoch et al., 2003；张婷等，2016；雷虹等，2017)。此外，NSC在植物不同器官的分配比例也是对环境适应的表征，因为植物会调节资源分配以增强限制因子的吸收(Weiner, 2004)。当遭受干旱时，植物会增加根部NSC的分配，特别是可溶性糖，以通过渗透调节提高对水分胁迫的适应。因此，从个体和构件水平2个维度研究植物NSC浓度和分配，有助于全面和深入掌握植物适应干旱胁迫的策略及生理意义。

石灰岩土壤是一类易受干旱胁迫的生境，石砾多、土层薄，土壤持水能力差，即使在降雨充沛的季节也常遭受干旱胁迫(郭柯等，2011；Fan et al., 2011)。石灰岩土壤多为间断性土体，高华端(2003)按照裸岩率的高低把石灰岩土壤划分为连续土(continuous soil, CS)，裸露率 < 30%；半连续土(semi-continuous soil, SCS)，裸露率30%~50%；零星土(sporadic soil, SS)，裸露率> 50% 3种类型，许多植物仅分布在土壤条件较好的连续土生境。然而，在赣西北石灰岩山地有大面积淡竹(Phyllostachys glauca)纯林分布，它不但在连续土和半连续土生境生长良好，而且在裸岩率高达60%的零星土生境仍能生长(杜天真等，1994；梁宽等，2017)，表现出很强的生境适应力。前期研究表明，淡竹林3种土壤生境具有明显的水分梯度，土壤水分含量从连续土(23.12%± 0.90%)、半连续土(12.99%± 1.36%)到零星土(9.58%± 0.19%)逐渐降低(梁宽等，2017)，零星土生境的淡竹常处于干旱胁迫中。石灰岩淡竹如何通过生理调节以适应土壤干旱胁迫，根据前述的NSC功能和分配理论，笔者推测随着土壤含水率逐渐降低，淡竹在个体水平，将淀粉转化为可溶性糖以进行渗透调节，表现为可溶性糖浓度增加，淀粉浓度降低；在构件水平，叶、根可溶性糖浓度升高，且增幅大于其他构件；在构件水平，具有贮存功能的构件NSC分配比例减少，而增加叶、根等非贮存功能、生理活性高的构件分配比例。鉴于此，本文通过对3类生境淡竹个体和构件NSC的浓度与分配特征进行比较，以期揭示淡竹对石灰岩生境的生理适应机制，为石灰岩地区淡竹林的生产和植被恢复提供理论支持。

瑞昌市位于江西省西北部(29°23′—29°51′N，115°06′—115°44′E)，北临长江，幕阜山余脉自西向东绵延全境，地形多为低山、丘陵，气候属中亚热带北缘湿润性季风气候，年均气温16.6 ℃，极端最高气温41.2 ℃，极端最低气温-13.4 ℃，年均降雨量1 394 mm，年均日照时数1 890 h，无霜期260天(刘苑秋等，2011)。

以瑞昌石灰岩山地淡竹林为研究对象，选取土壤含水率梯度上的连续土、半连续土和零星土3类生境[土壤平均含水率见梁宽等(2017)]。在2014年7月连续晴天，选择海拔、坡向一致的3种生境各3重复，在每类生境随机选取9株淡竹为测试样株。采用全株收获法并分为地上部叶(leaf, Le)、枝(branch, Br)、秆(stem, Se)和地下部蔸(stump, Su)、鞭(rhizome, Rh)、根(root, Ro)6个构件进行生物量和非结构性碳水化合物含量测定。地下部构件取样标准为：蔸为从竹秆颈部至与竹鞭相连的部分；鞭以待测分株为中心，截取来鞭和去鞭各一半；根包括蔸根和鞭根2部分。把各构件放入烘箱中105 ℃杀青30 min，然后于80 ℃下烘干至恒质量，称取生物量。

可溶性糖含量的测定采用蒽酮法：称取500 mg样品，乙醇水浴提取，离心收集上清液，加活性炭，震荡脱色1 h，过滤定容，取0.1 mL酒精提取液，加4 mL蒽酮试剂摇匀，100 ℃水浴15 min，冷却。根据可溶性糖标准曲线，计算提取液中可溶性糖浓度(邹琦，2000)。

在可溶性糖提取后留下的残渣中加H₂SO₄，水浴，离心，收集上清液，测定总糖浓度，折算淀粉浓度(邹琦，2000；欧阳明等，2014)。总NSC浓度＝淀粉浓度+可溶性糖浓度。

整株淡竹总NSC浓度=全株NSC含量/全株生物量。其中，全株总NSC含量为各构件(叶、枝、秆、蔸、鞭、根)的NSC含量之和，构件总NSC含量＝构件总NSC浓度×构件生物量。整株可溶性糖浓度、淀粉浓度计算与整株总NSC浓度计算方式相同。

构件总NSC比例=构件总NSC含量/整株NSC含量。可溶性糖和淀粉的比例均与NSC比例计算方式相同。

从连续土、半连续土到零星土生境，其土壤含水量逐渐降低，淡竹总NSC、可溶性糖和淀粉的浓度在个体(整株)水平和构件水平表现出不同的变化趋势，其构件分配比例特征亦有差异。

在3种不同的生境中，淡竹总NSC浓度、可溶性糖浓度及淀粉浓度呈现出不同的规律(图 1)：总NSC浓度为零星土(5.50%±0.23%)＞连续土(4.69%±0.37%)＞半连续土(4.40%±0.26%)趋势；可溶性糖浓度随着土壤含水率下降而逐渐增高，连续土(2.52%±0.17%) < 半连续土(2.96%±0.25%) < 零星土(3.32%± 0.20%)，且零星土的值显著高于半连续土(P < 0.05)；零星土和连续土的淀粉浓度相近，分别为(2.172%±0.06%)和(2.168%± 0.21%)，均显著高于半连续土(1.44%±0.10%)(P < 0.05)。

图 1 3种生境下淡竹非结构性碳水化合物浓度 Fig. 1 Non-structural carbohydrate concentration of Phyllostachys glauca between three habitats CS：连续土生境；SCS：半连续土生境；SS：零星土生境；NSC：非结构性碳水化合物。方差分析的不同小写字母代表同一系列浓度不同生境之间差异显著(P < 0.05)。下同。 CS: Continuous soil habitat; SCS: Semi-continuous soil habitat; SS: Sporadic soil habitat; NSC: Non-structural carbohydrate. The variance analysis of the different lowercase letters representing the same series of different habitats varied significantly(P < 0.05). The same below.

从淡竹不同构件总NSC浓度来看(图 2A)：叶的浓度最高，且在3种生境之间差异显著(P < 0.05)，其值分别为连续土8.91%±0.16%、半连续土6.74%±0.49%、零星土7.81%±0.33%；根的浓度次之，3种生境的值依次为5.93%±0.54%、5.72%±0.46%、4.77%±0.32%；枝和鞭的浓度接近，而秆和蔸的浓度都较低。从连续土、半连续土到零星土，不同构件总NSC浓度变化趋势有差异：叶总NSC先下降后上升；枝、秆总NSC浓度随着土壤含水率下降而上升；而地下构件(蔸、鞭、根)表现出相反的下降趋势，且连续土生境地下构件均保持着较高的浓度值(图 2A)。

图 2 3种生境下淡竹构件非结构性碳水化合物浓度 Fig. 2 Non-structural carbohydrate concentration of P. glauca modules between three habitats Le：叶Leaf；Br：枝Branch；Se：秆Stem；Su：蔸Stump；Rh：鞭Rhizome；Ro：根Root。下同 The same below.

3种生境叶的可溶性糖浓度在所有构件中最高，连续土、半连续土、零星土值分别为5.17%±0.14%、3.91%±0.48%、4.45%±0.30%；枝和鞭次之；根、秆和蔸浓度均较低(图 2B)。不同生境构件可溶性糖浓度的变化趋势总体上与总NSC浓度变化相似，但根可溶性糖浓度不随着生境土壤含水率的下降而下降，半连续土和零星土生境的根可溶性糖浓度高于连续土(图 2A、B)。

对于不同构件的淀粉浓度而言，与总NSC浓度和可溶性糖浓度相似，3种生境中叶仍是所有构件中浓度相对较高的，但是连续土生境的地下构件根浓度(4.22%±0.42%)高于叶(3.80%±0.07%)，蔸的浓度(3.62%±0.85%)与叶的浓度相似，均显著高于半连续土和零星土(P < 0.05)；秆的淀粉浓度在所有生境中均最低(图 2C)。从连续土、半连续土到零星土生境，构件的淀粉浓度变化趋势除秆外(连续土>零星土>半连续土)，其余构件淀粉浓度与总NSC浓度的趋势相似：地下构件(蔸、鞭、根)浓度均随着土壤含水率下降而降低；叶的浓度先降后升，枝的浓度亦有上升的趋势(图 2A、C)。

淡竹构件总NSC、可溶性糖和淀粉的分配格局在3种生境中均较相似，以地上构件的比例最多，秆、枝和叶3种构件分配比例之和超过75%；而地下构件分配的比例较少，根和蔸的比例相对较高，鞭的分配比例最小，均小于10%(图 3)。

图 3 3种生境各构件非结构性碳水化合物分配格局 Fig. 3 Distribution pattern of Non-structural carbohydrate of P. glauca between three habitats

不同生境淡竹构件非结构性碳水化合物的分配格局有趋势性变化，从连续土到半连续土再到零星土生境，随着土壤含水率降低：1)在NSC分配比例上，根和枝没有明显波动，鞭和蔸逐渐降低，叶先降低后大幅升高超过连续土值；而秆则相反，先稍升高后急剧降低。2)对于可溶性糖的分配比例，其总体变化趋势与NSC相似，但根可溶性糖分配比例不同，有明显升高的趋势。3)根的淀粉分配比例逐渐减少，其余构件的淀粉分配趋势与NSC相似(图 3)。

干旱胁迫促进植物体内淀粉向可溶性糖转化，以维持膨压防止脱水以抵御干旱(Latt et al., 2001；O'Brien et al., 2014；王林龙等，2015)，因此植物会表现为可溶性糖浓度上升和淀粉浓度下降，这种趋势变化在植物干旱研究中被广泛证实(Adams et al., 2013；Martinez Vilalta et al., 2016)。本研究淡竹的可溶性糖浓度变化与此相符，从连续土、半连续土到零星土，淡竹可溶性糖浓度逐步升高，且零星土生境的值显著高于连续土生境(P < 0.05)；但淀粉浓度在从连续土到半连续土有较大降幅后，在零星土并没有继续下降而是升高，这和预期结果相反。雷虹等(2017)对小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)幼苗进行不同干旱胁迫处理时发现，重度胁迫处理的叶、茎、粗根和细根淀粉浓度均高于中度、轻度胁迫处理，这与本研究相似。同样，张婷等(2016)研究刺槐(Robinia pseudoacacia)幼苗NSC对干旱胁迫的响应时也出现随着干旱处理时间的延长，树干和粗根的淀粉含量有短暂升高现象。由于非结构性碳水化合物受“源－汇”平衡影响，当干旱限制植物生长时，用于生长的NSC减少，从而以淀粉的形式积累，导致淀粉浓度升高(郑云普等，2014；Dietze et al., 2014；Martinez Vilalta et al., 2016)。也有学者认为严重的干旱胁迫会引发代谢紊乱或形成气穴栓塞阻碍，使部分可溶性糖无法发挥渗透调节作用而转化为淀粉储存(董蕾等，2013；雷虹等，2017；Dietze et al., 2014)。

土壤含水率低的半连续土和零星土生境淡竹根可溶性糖浓度高于连续土生境值，但2种生境叶可溶性糖浓度均低于连续土生境值。与此相似，小叶锦鸡儿幼苗在重度干旱胁迫下，叶的可溶性糖浓度在某些处理时段低于对照和中度胁迫的叶可溶性糖浓度(雷虹等，2017)，这可能与可溶性糖在体内的转移和贮运相关。张婷(2016)则认为，干旱胁迫强度过大时，引起自身可溶性糖消耗的增加而导致浓度降低。结合淡竹根的可溶性糖浓度在半连续土和零星土生境的较大幅度上升，存在可溶性糖从叶向根转运的可能，以满足根提高水分吸收能力，更好适应干旱胁迫(于丽敏等，2011)；亦可能是叶片自身消耗所致。与连续土生境相比，半连续土和零星土生境淡竹可溶性糖浓度在增幅最大，这是对干旱胁迫适应的表征，淡竹根NSC变幅大与前人研究认为根对干旱的响应敏感结果相一致(罗绪强等，2012；Martinez Vilalta et al., 2016)。

连续土生境淡竹地下构件(蔸、鞭、根)淀粉浓度高，其均值几乎与叶片的浓度相同，但是半连续土和零星土生境淡竹地下构件的浓度显著地大幅降低。这说明连续土生境淡竹在地下部分贮存了大量的淀粉，随着土壤含水率下降，地下构件的淀粉被大量消耗，与之伴随的是可溶性糖浓度的上升。另外，零星土根的可溶性糖浓度高，而淀粉浓度低，这些都表明了淡竹通过转化淀粉为可溶性糖来适应干旱的生理策略(Martinez Vilalta et al., 2016；Dietze et al., 2014)。

淡竹构件非结构性碳水化合物的分配，特别是具有渗透调节功能的可溶性糖分配，随着土壤含水率的下降，叶和根的分配比例增加而贮存构件秆、蔸、鞭的比例下降。以上结果表明淡竹分配更多抵御干旱的物质到最需要的器官，这是对干旱适应的一种资源分配策略(Weiner, 2004)。受半连续土生境值的影响，淡竹叶、秆、枝等构件的非结构性碳水化合物分配比例从连续土、半连续土到零星土没有出现一致上升或下降变化，其原因可能是植物在经历干旱胁迫时体内NSC的贮运、转移，生长和生理代谢变化所致(Martinez Vilalta et al., 2016；雷虹等，2017；于丽敏等，2011)。

石灰岩生境异质性高，土被不连续，是极易干旱的生境。从连续土到半连续土再到零星土，随着土壤含水率逐渐降低，石灰岩山地优势种淡竹：1)全株的可溶性糖浓度增加以增强渗透调节；2) 3类生境的叶、根均优先得到NSC的供给，其浓度高于其他构件；所有构件中根可溶性糖的升高幅度最大；3)叶、根等生理活性高的构件可溶性糖分配比例增加，而秆、蔸、鞭等贮存的构件分配比例减少。可见，淡竹具有通过调节个体和构件非结构性碳水化合物浓度和分配来适应干旱胁迫的生理机制。