林业科学  2019, Vol. 55 Issue (5): 95-103   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190511
0

文章信息

徐伟, 毕嘉瑞, 刘梅, 张吉辉, 张益恺, 臧连生.
Xu Wei, Bi Jiarui, Liu Mei, Zhang Jihui, Zhang Yikai, Zang Liansheng.
杨背麦蛾(鳞翅目:麦蛾科)触角感器的超微结构
Ultrastructure of Antennal Sensilla of Anacampsis populella (Lepidoptera: Gelechiidae)
林业科学, 2019, 55(5): 95-103.
Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(5): 95-103.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190511

文章历史

收稿日期:2017-10-13
修回日期:2018-02-12

作者相关文章

徐伟
毕嘉瑞
刘梅
张吉辉
张益恺
臧连生

杨背麦蛾(鳞翅目:麦蛾科)触角感器的超微结构
徐伟1, 毕嘉瑞1, 刘梅2, 张吉辉1, 张益恺1, 臧连生3     
1. 吉林农业大学农学院 长春 130118;
2. 长春市第五十七中学 长春 130031;
3. 吉林农业大学生物防治研究所 长春 130118
摘要:【目的】了解杨背麦蛾成虫触角感器的类型、数量、分布和超微形态。【方法】利用扫描电镜技术观察杨背麦蛾雌、雄蛾的触角感器。【结果】杨背麦蛾触角感器绝大部分位于触角鞭节的腹面和侧面,少部分位于柄节和梗节。基于感器外部形态可分为8种类型:BÖhm氏鬃毛(BBⅠ型和BBⅡ2种亚型)、毛形感器、锥形感器(SBⅠ和SBⅡ 2种亚型)、刺形感器、腔锥形感器、耳形感器、鳞形感器和栓锥形感器。其中毛形、锥形和耳形感器表皮具多孔,属于嗅觉感器。雌、雄蛾触角感器形态和分布无明显差异。但雄蛾触角与雌蛾相比,亚鞭节多1~4节;毛形和锥形SBⅡ感器明显长于雌蛾;刺形和腔锥形感器基部直径雄蛾明显长于雌蛾;毛形、锥形、刺形、腔锥形和鳞形感器总数均明显多于雌蛾。【结论】杨背麦蛾触角感器种类丰富,多数具有嗅觉功能,雌、雄蛾触角感器在数量和特征上有明显的性二型现象。
关键词:杨背麦蛾    触角感器    超微结构    扫描电镜    
Ultrastructure of Antennal Sensilla of Anacampsis populella (Lepidoptera: Gelechiidae)
Xu Wei1, Bi Jiarui1, Liu Mei2, Zhang Jihui1, Zhang Yikai1, Zang Liansheng3     
1. College of Agronomy, Jilin Agricultural University Changchun 130118;
2. The Fifty-Seventh Middle School Changchun 130031;
3. Institute of Biological Control, Jilin Agricultural University Changchun 130118
Abstract: 【Objective】This study aimed to clarify the types, quantity, distribution and ultrastructure of antenna sensilla in adults of Anacampsis populella.【Method】The antenna sensilla in female and male adults of A. populella were observed with scanning electron microscope.【Result】Most of antennal sensilla were confined to ventral and lateral surface of the flagellum, while the minority was on scape and pedical. Based on the external morphology of the sensilla, it was able to be classified into eight types:BÖhm bristles (two subtypes, BBⅠ and BBⅡ), trichodea, basiconica (two subtypes, SBⅠ and SBⅡ), chaetica, coeloconica, auricillica, squamiformia and styloconica. Among them, trichodea, basiconica and auricillica were multiporous on cuticle, which were considered to be olfactory organ. There was no difference in morphology and distribution of the sensilla between male and female moths, but the flagellum of male antennae had 1-4 segments more than female moth. The sensilla trichodea and sensilla basiconicaⅡ of male moth were significantly longer than those of female moth. The basal diameter of sensilla chaetica and sensilla coeloconica was significantly wider than that of female moth. In addition, the amount of sensilla trichodea, basiconica, coeloconica, squamiformia and chaetica of male was significantly more than those of female.【Conclusion】The antennal sensilla of A. populella were abundant, and most of them had olfactory function. There was sexual dimorphism in number and sensilla characteristics between male and female.
Key words: Anacampsis populella    antennal sensilla    ultrastructure    scanning electronic microscopy(SEM)    

杨背麦蛾(Anacampsis populella)属鳞翅目(Lepidoptera)麦蛾科(Gelechiidae), 主要分布在我国的东北、西北、内蒙古以及中亚和蒙古等地。其幼虫吐丝卷叶为害杨(Populus)、柳(Salix)、槭(Acer)和桦(Betula)等,且幼虫转叶危害频繁,严重影响林木的生长发育(刘友樵等,1979)。目前,杨背麦蛾的防治主要采用溴氰菊酯和杀螟松等化学农药,但由于其卷叶习性,农药防治效果较差。因此,探索无公害生物防控技术,例如利用信息素调控昆虫的行为是对该虫可持续控制的有效途径。

昆虫触角作为感觉器官在寄主的选择、取食、觅偶及繁殖等过程中起着至关重要的作用(Berg et al., 2002)。触角表面分布着大量的感器,分别具有嗅觉、触觉、感受温度和湿度等功能,使昆虫能够从复杂环境中识别出寄主的特异性气味分子、同种昆虫的性信息素和报警信息素等,对所处环境进行判断和作出正确反应(Bruce et al., 2001; Park et al., 2002; 陆宴辉等, 2007)。蛾类触角感器的形态结构和生理机能表现出的复杂化和专门化尤为突出,雌、雄蛾触角感器出现明显的性二型现象,不同的感器对不同类型的气味源表现出高度的专一性和灵敏性(Adati et al., 1999)。这些研究成果已在利用信息素进行害虫测报和防控中得到应用(Downham et al., 2003)。

本研究利用扫描电镜进行杨背麦蛾触角超微结构观察,对触角上感器的类型、形态、数量及分布特点进行描述和比较,探讨感器结构与功能,为深入研究杨背麦蛾的嗅觉行为和寄主识别机制,利用行为调控减少该害虫的发生,实现有效防控提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 供试虫源

5月中旬于吉林农业大学校园采集杨背麦蛾幼虫。在温度25 ℃±1 ℃、相对湿度60%±10%、光周期14 L:10D的昆虫培养箱中用新鲜杨树叶片饲养,待成虫羽化备用。

1.2 触角材料的准备

选取新羽化的杨背麦蛾雌、雄蛾各30头,在体视解剖镜下用手术刀切取其完整触角,并用小毛笔将触角表面的杂质刷去。

1.3 扫描电镜样品的制备与观察

将切下的触角浸入2.5%的戊二醛固定液(pH7.4)中,置于4 ℃冰箱中固定2天,然后分别用60%、70%、80%、90%和100%浓度的乙醇进行梯度脱水,每次脱水5 min,再将样品放入干燥器内干燥。用导电胶将触角固定于铜质的样品台上,置于JFC-1600型离子溅射仪内进行真空喷金处理,在JSM-6700F型冷场发射电子显微镜下对触角及感器进行扫描观察、拍照并记录数据。

1.4 数据处理

应用Photoshop CS5软件测量触角感器的长度、基部直径等,以Schneider命名法对其进行分类和描述(Schneider, 1964)。

应用SPSS 16.0软件对雌、雄蛾触角同种类型感器的长度、基部直径和数量采用t检验进行差异显著性分析。

2 结果与分析 2.1 触角的一般形态

杨背麦蛾触角为浅褐色、丝状。柄节较长且粗大,梗节较短,鞭节细长且表面具隆起的网纹状结构,背面和侧面着生鳞片,呈覆瓦状排列(图 1A)。雄蛾触角长5.52~6.17 mm,基部直径118.83~120.26 μm,鞭节包括30~32个亚节;雌蛾触角长4.08~4.96 mm, 基部直径115.14~117.89 μm,由28~29个亚鞭节组成。

2.2 触角感器的类型与分布

通过扫描电镜对杨背麦蛾触角进行观察,共发现8种类型感器,分别为:BÖhm氏鬃毛(BÖhm bristles, BB)、毛形感器(sensilla trichodea, ST)、锥形感器(sensilla basiconica, SB)、刺形感器(sensilla chaetica, SC)、腔锥形感器(sensilla coeloconica, SCO)、耳形感器(sensilla auricillica, SAU)、鳞形感器(sensilla squamiformia, SQ)和栓锥形感器(sensilla styloconica, SS)。感器主要分布于触角的腹面和侧面,集中在鞭节上,着生于每个亚鞭节1/4到2/3处,两侧均覆盖鳞片,与前后相邻亚节之间有2排鳞片相隔,形成封闭的感器区(图 1B)。基部亚鞭节的感器区狭窄且短,着生感器也少,向后感器区变长变宽,感器着生密集,到末端又变少(图 1CE)。柄节、梗节主要为鳞片所覆盖,感器种类和数量较少。亚鞭节的末节感器种类少,末端呈穗状(图 1F)。

图 1 杨背麦蛾触角分段及感器分布 Fig. 1 Antennal segments and sensilla distribution of A. populella A:触角鞭节背面Dorsal surface of antenna flagellum; B:触角鞭节腹面Ventral surface of antenna flagellum; C:触角鞭节基部Proximal segments of antenna flagellum; D:触角鞭节中部Middle segments of antenna flagellum; E:触角鞭节末端Distal segments of antenna flagellum; F:触角鞭节末节The end of antenna flagellum.
图 2 BÖhm氏鬃毛形态与分布 Fig. 2 Morphology and distribution of BÖhm bristles(BB) A:柄节背面的BBⅠ和Ⅱ型BB I and BBⅡ distributed on dorsal side of scape; B: BBⅠ型局部放大Partial enlarged of BBⅠ; C: BBⅠ型特殊结构Special structure of BBⅠ; D:触角柄节腹面的BBⅡ型BBⅡ distributed on ventral side of scape; E: BBⅡ; F:梗节前缘的BBⅡ型BBⅡdistributed on proximal pedicel.
2.2.1 BÖhm氏鬃毛(BB)

BÖhm氏鬃毛,刺状,表面光滑无孔,基部粗,端部尖细,有的端部有分叉。按照长度和基部着生形式分为2个亚型。BBⅠ型分布在柄节基部背面,着生于触角表皮上,比较短小,且越靠近基部越短小(图 2AC)。BBⅠ型长0.68~2.83 μm,基部直径0.71~1.58 μm。BBⅡ型外形细长,成群分布在触角柄节基部背面BBⅠ型的两侧,及腹面凹陷处,在梗节前缘也有少量分布(图 2A, DF)。BBⅡ型着生在触角表面凹陷的圆形小腔内,腔边缘微隆起。该感器长7.65~10.89 μm,基部直径1.60~2.74 μm。

2.2.2 毛形感器(ST)

毛形感器是杨背麦蛾触角上数量较多的一类感器,在鞭节的腹面和侧面均有分布。感器细长如毛发,基部略粗,着生在触角表面的凹陷内,向触角端部斜向伸出,呈弧线形弯曲,逐渐变细(图 3A)。其表面有从基部一直延伸到端部的双斜向环纹,顶端稍钝圆,表皮着生有许多极小且浅的孔(图 3B)。感器长27.69~36.34 μm,基部直径1.99~3.09 μm。

图 3 毛形(ST)、锥形(SB)和刺形(SC)感器形态与分布 Fig. 3 Morphology and distribution of sensilla of trichodea(ST), basiconica(SB) and chaetica(SC) A:ST; B: ST表面纹理和小孔Surface texture and pores of ST; C: SBⅠ; D: SBⅡ; E: SBⅡ; F: SB表面纹理和小孔Cuticle texture and pores of SB; G: SC; H: SC表面纹理Cuticle texture of SC; I: SC横截面Transection of SC.
2.2.3 锥形感器(SB)

锥形感器是数量最多的一类感器,散生于鞭亚节感器区的毛形感器间,根据其形态分为2种亚型。SBⅠ型较短,锥形,基部略粗,端部变细(图 3C)。该感器长5.82~7.14 μm,基部直径1.05~1.47 μm。SBⅡ型较长,类似毛形感器,基部略粗,向上则形状多样,有的斜向伸出端部扁平弯曲,有的平贴于触角表面扁平扭曲,还有的细长如叶(图 3DE)。SBⅡ型长24.11~34.02 μm,基部直径2.04~3.21 μm。2种亚型锥形感器表面均有斜向皱褶,皱褶间有许多较深的小孔(图 3F)。

2.2.4 刺形感器(SC)

刺形感器分布于触角鞭亚节感器区的基部和端部,及背面鳞片间。一般每节有6个,排列规律,鞭节的末亚节刺形感器数量增加。刺感器外形刚直如刺,且质地坚硬,与触角表面成30°~60°夹角。感器基部较粗,着生在一突起的臼状窝(基窝)内,端部渐细,顶端稍圆钝(图 3G);表面有较深的环状纹和明显纵向隆起的脊纹;端部有类似球状突出的结构覆盖,没有观察到明显的缝隙或小孔(图 3H),刺形感器折断后发现为厚壁的中空结构(图 3I)。感器长27.58~36.32 μm,基部直径2.35~3.89 μm。

2.2.5 腔锥形感器(SCO)

腔锥形感器形状类似菊花,主要分布于鞭节亚节感器区中部靠近鳞片处。每亚节一般有1~3个,常单独1个或2~3个聚集在一起(图 4A)。腔锥形感器着生在由触角表皮向下凹陷形成的浅圆腔内,浅圆腔周围有10~14个花瓣状的缘毛,其上有隆起的纵脊,通常向圆腔中央呈弓形弯曲,缘毛端部或相互交叉,或聚拢在一起。腔中心有一直立的感觉锥,似由十几根指状物聚拢而成,顶端圆钝(图 4B)。该感器浅圆腔的直径7.14~10.51 μm,感觉锥高3.47~4.93 μm,腔周围缘毛长4.32~7.68 μm。

图 4 腔锥形(SCO)、耳型(SAU)、鳞形(SQ)和栓锥形(SS)感器的形态与分布 Fig. 4 Morphology and distribution of sensilla of coeloconica (SCO), auricillica (SAU), squamiformia (SQ), styloconica(SS) A: SCO; B: SCQ局部放大Partial enlarged SCQ; C: SAU; D: SAU; E: SAU表面纹理和小孔Cuticle texture and pores of SAU; F:柄节上的SQ SQ distributed on scape; G:鞭节上的SQ SQ distributed on flagellum; H: SS; I: SS表面纹理Cuticle texture of SS.
2.2.6 耳形感器(SAU)

耳形感器外形类似于植物卷心状的叶片或兔耳,分布于感器区的两侧,靠近鳞片,着生于触角表面的凹陷内。感器中间部位呈凹陷状,有的端部向触角端部弯折,与触角表面近于平行(图 4CD)。感器表面有纵向条纹状隆起,隆起间可见表皮上有许多小孔(图 4E)。感器长为10.03~15.81 μm,宽2.87~3.71 μm,厚0.36~0.97 μm,基部直径1.82~3.34 μm。

2.2.7 鳞形感器(SQ)

鳞形感器表面结构与触角上覆盖的鳞片相似,但比一般鳞片狭窄,形似剑鞘状。基部着生在一臼状窝内,端部尖细,中部稍宽,其上有明显的纵脊,着生在触角的柄节和梗节的鳞片之间,以及鞭亚节靠近鳞片处(图 4HG)。鳞形感器长27.53~38.58 μm,宽2.37~3.19 μm,基部直径2.55~4.17 μm。

2.2.8 栓锥形感器(SS)

栓锥形感器呈圆柱状,较为粗壮,顶端内陷成小腔,腔内有一明显的锥形突起(图 4H)。感器基部表面有明显隆起的纵脊,并延伸至触角表面,向上逐渐呈不规则分枝状突起的纵纹,纵脊和纵纹间均无小孔(图 4I)。此感器从第8亚鞭节开始着生,位于亚鞭节前缘端部,一般每节1个。感器柱状体高14.08~17.72 μm,基部直径5.94~7.54 μm,腔内锥体高2.17~3.02 μm。

2.3 杨背麦蛾雌、雄蛾触角感器比较

与雌蛾相比,杨背麦蛾雄蛾触角略长且较为粗壮,包含的亚鞭节多1~4节。除耳形感器和鳞形感器雄蛾明显短于雌蛾外,其他类型感器均长于雌蛾,其中毛形和锥形Ⅱ感器雄蛾平均长度分别为33.43 μm和29.08 μm,明显长于雌蛾的2种感器(30.86 μm和27.33 μm)。雌蛾耳形感器、鳞形感器和栓锥形感器基部直径长于雄蛾,其余感器基部直径短于雄蛾,并且刺形和腔锥形感器基部直径长度在雌、雄蛾间差异显著。从感器分布密度和数量来看,雄蛾感器区面积比雌蛾稍大,感器分布更密集,雄蛾的毛形、锥形、刺形、腔锥形和鳞形感器的数量均明显多于雌蛾(表 1)。

表 1 杨背麦蛾触角感器的大小与数量 Tab.1 Size and amount of antenna sensillum of A. populella
3 讨论

由于触角感器在昆虫取食、交尾和寻找产卵场所中的重要作用被广泛研究,尤其是鳞翅目昆虫,近年来已报道了Helicoverpa assolta(Berg et al., 2002)、棉铃虫(Helicoverpa armigera)(王桂荣等, 2002)、草地螟(Loxostege sticticalis)(尹姣等, 2004)、豆野螟(Maruca testulalis)(王霞等, 2008)和小地老虎(Agrotis ypsilon)(向玉勇等, 2016)等昆虫触角感器的形态学特征、超微结构和生理功能等,这些感器类型以BÖhm氏鬃毛、毛形感器、锥形感器、刺形感器、腔锥形感器、耳形感器、鳞形感器和栓锥形感器居多。这8种感器在杨背麦蛾触角上均有发现,但其超微结构和分布又与有些昆虫存在差异。

Zacharuk(1985)认为触角感器表皮特征及小孔的数量变化与功能差异有关。对烟草天蛾(Manduca sexta)(Shields et al., 2001)、油松毛虫(Dendrolimus tabulaeformis)(Zhang et al., 2013)、苹果蠹蛾(Cydia pomonella)(Duménil et al., 2014)和黄刺蛾(Monema flavescens)(Yang et al., 2017)等昆虫研究发现毛形、锥形、耳形和腔锥形4种感器表皮上有许多小孔,感器基部有嗅觉神经元,参与昆虫的嗅觉反应。其中毛形感器是最普遍也是数量较大的一类感器,多数昆虫的毛形感器有长毛形和短毛形2种亚型,而在欧洲玉米螟(Ostrinia nubilalis)(Hallberg et al., 1994)、Synanthedon scitula(Frank et al., 2010)和稻纵卷叶螟(Cnaphalocrocis medinalis)(Sun et al., 2011)触角上甚至发现3种以上的亚型。也有发现1种的,例如番茄麦蛾(Tuta absoluta)(Thomas et al., 2017)、直纹稻弄蝶(Parnara guttata)、幺纹稻弄蝶(Parnara bada)、隐纹谷弄蝶(Pelopidas mathias)和尖翅褐弄蝶(Pelopidas agna)(Xiang et al., 2014)的触角只发现1种毛形感器。Binyameen等(2012)报道了斜纹夜蛾(Spodoptera littoralis)触角长毛形和短毛形感器的嗅觉功能,发现长毛形感器对雌虫产生的性信息素组分有反应,短毛形感器引起自发性活动,但没有对植物气味或雌性性信息素做出反应。而通过单细胞记录(SSRs)和感觉神经元染色对Heliothis virescens雄蛾毛形感器中的嗅觉神经元生理学功能的研究发现短毛形感器能够对雌虫性信息素和植物挥发物反应(Hillier et al., 2007)。雌虫毛形感器多数认为感受寄主挥发物寻找产卵场所,Wang等(2004)则发现棉铃虫性信息素结合蛋白在雌蛾毛形感器中也有少量表达,这表明雌蛾可能会监测到同种释放的信息素,据此评估种群密度,调整它们的行为以克服种内竞争,改良性信息素组分或改变召唤时间(Duménil et al., 2014; Cruz et al., 2015)。杨背麦蛾触角毛形感器仅有1种类型,在高倍电镜下可观察到毛形感器双向斜纹间表皮上具极小的孔。并且雄蛾毛形感器数量明显多于雌蛾,发达程度也强于雌蛾,据此推断杨背麦蛾雄蛾的毛形感器是对雌蛾性信息素反应的嗅觉感器。雌蛾毛形感器是否对植物挥发物有反应或是能够检测自身性信息素还需要进一步研究。

杨背麦蛾触角上另外2种多孔感器为锥形感器和耳形感器。锥形感器数量较多,雄蛾数量多于雌蛾,形状多样,可分为2种亚型,这与Wilkie(1994)Nacoliecz octasema触角锥形感器的描述一致。2种亚型中一种较短,类似耳形,另一种细长,类似毛形,在低倍电镜下容易混淆,但是在高倍下可观察到感器表皮的纹理是一致的,都具纵向或斜向隆起的皱褶,皱褶间可观察到有许多小孔,孔径大于毛形感器,2种长短不同的亚型还分化出一些其他形态。Wilkie(1994)认为表面结构一致的亚型可归为一类,因此,可以确定杨背麦蛾锥形感器的2种亚型和它们的变形属于同一类感器。一般认为锥形感器基部的嗅觉神经元对植物的相关气味有反应,是普通嗅觉感器(Binyameen et al., 2012; Ghaninia et al., 2014),但也有发现锥形感器可以感受性信息素(Wunderer et al., 1986; Wang et al., 2004),可能源于感器内嗅觉神经元的不同,感受的化合物也存在差异,这种感器内嗅觉神经元的差异性有利于昆虫对多种化学刺激的综合反应,丰富了嗅觉感器的生态功能。

杨背麦蛾耳形感器与锥形感器相比短而宽,表皮纹理相似,但主要为纵向的隆起,隆起间的孔似乎更大一些,有可能感受的气味化合物不同于毛形和锥形感器。并且除了鞭节末亚节没有耳形感器外,在鞭节近端和远端部分耳形感器分布位置固定。着生在浅凹陷中的位置使得它们在触角的远端部分足够牢固,免受损坏或与风摩擦,而且雌蛾耳形感器数量明显多于雄蛾,表明这些感器可能在雌蛾产卵时对寄主植物检测中起重要作用。在其他蛾类中也有类似报道,如烟草天蛾(Shields et al., 2001)和斜纹夜蛾(Binyameen et al., 2012; Mervat, 2015)的耳形感器具多孔,感器内有检测植物挥发物的嗅觉受体,棘翅夜蛾(Scoliopteryx libatrix)耳形感器能够感受3-蒈烯、(±) -芳樟醇、α-蒎烯和绿叶气味等植物挥发性物质,在寄主定位中发挥重要作用(Anderson et al., 2000)。也有研究发现它们对性信息素化合物作出反应(Anderson et al., 2000; Faucheux, 2006)。

山杨麦蛾腔锥形感器形状、数量和分布与其他蛾类相似,多数研究发现腔锥形感器具有感受温湿度变化、水蒸气、二氧化碳的作用,在感觉锥周围的缘毛,被认为具有保护锥体不受外界机械损伤的作用(Park et al., 2002)。但是也有研究发现腔锥形感器能够感受外界气味,多为双壁、多孔、神经细胞丰富、接触面积大的有孔感器,小孔位于中央锥状体的指状物之间的纵向凹槽中,并有辐射状通道连接到中间感觉神经元(Shields et al., 2001)。这些小孔在杨背麦蛾腔锥形感器中没有被发现,可能由于拍摄角度和倍数低的原因。

非多孔感器多数是感受机械刺激的。其中BÖhm氏鬃毛作为一类机械感器,在昆虫触角中较常见,且分布规律,主要分布于触角柄节和梗节的关节连接处。通过行为、神经解剖学和生理学对夹竹桃天蛾(Daphnis nerii)研究发现BÖhm氏鬃毛能够确定触角的位置,介导昆虫飞行中的定位,当将它们从基部消融掉,触角会与翅碰撞,从而阻碍翅的运动和触角的作用(Anand et al., 2012)。还有研究发现BÖhm氏鬃毛能够缓冲重力的作用,从而控制触角下降的位置和速度(Schneider, 1964)。杨背麦蛾有2种亚型BÖhm氏鬃毛,BBI型短小直接着生在触角表皮上,BBⅡ型细长着生在触角表面凹陷的圆形小腔内。在笋秀夜蛾(Apamea apameoides)中也发现了2种亚型的BÖhm氏鬃毛(邓顺等,2010),结构与杨背麦蛾类似,但它们在生理功能上是否存在差异还不清楚。

刺形感器通常是机械感受器(Dai et al., 1990),但有些昆虫的刺形感器末端具单孔有味觉功能,属于接触化学感受器(Mervat, 2015; Yang et al., 2017)。杨背麦蛾刺形感器表皮无孔、厚壁,有臼窝和中空的结构表明为一类机械感受器(Dyer et al., 1975)。感器末端亦无孔,但有突出物覆盖,与番茄麦蛾结构类似(Bawin et al., 2017),不易分辨有无缝隙,能否接触感受化学物质,还需通过透射电镜进一步研究证实。栓锥形感器多为柱状,有丰富的神经细胞,具有感受温湿度、二氧化碳等功能(马瑞燕等, 2000; Razowski et al., 2004)。有的蛾类触角末端细长顶冠上也着生有栓锥形感器,可能在寄主定位上具有重要作用(Mervat, 2015)。杨背麦蛾的栓锥形感器数量较少,着生在触角中后部亚鞭节末端,未发现其表皮或顶端具孔。鳞形感器在蛾类中普遍分布,厚壁无孔和基部臼窝结构表明了机械感器的功能(Schneider, 1964),杨背麦蛾鳞形感器与其他蛾类形态和分布类似。

4 结论

本文对杨背麦蛾触角的形态、感器类型及分布进行了研究,发现该虫感器种类丰富,多数为嗅觉感器,且性二型现象明显。但对于各种感器的功能,同种感器在不同部位的功能差异性还需要通过单细胞技术、嗅觉蛋白的免疫定位试验和行为学测定等来进一步研究和探讨。

参考文献(References)
邓顺, 舒金平, 董双林, 等. 2010. 笋秀夜蛾触角感器的扫描电镜观察. 林业科学, 46(12): 101-109.
(Deng S, Shu J P, Dong S L, et al. 2010. Observation of antennal sensilla of Apamea apameoides with a scanning electronic microscope. Scientia Silvae Sinicae, 46(12): 101-109. DOI:10.11707/j.1001-7488.20101217 [in Chinese])
刘友樵, 白九维. 1979. 带岭林区五种麦蛾的调查研究. 林业科学, 15(4): 276-280.
(Liu Y Q, Bai J W. 1979. A study on the gelechiid moths in Tai-Ling forest areas of Heilungkiang province. Scientia Silvae Sinicae, 15(4): 276-280. [in Chinese])
陆宴辉, 仝亚娟, 吴孔明. 2007. 绿盲蝽触角感器的扫描电镜观察. 昆虫学报, 50(8): 863-867.
(Lu Y H, Tong Y J, Wu K M. 2007. Antennal sensilla of the green plant bug, Lygus lucorum Meyer-Dür (Heteroptera:Miridae) observed with scanning electron microscopy. Acta Entomologica Sinica, 50(8): 863-867. DOI:10.3321/j.issn:0454-6296.2007.08.016 [in Chinese])
马瑞燕, 杜家纬. 2000. 昆虫的触角感器. 昆虫知识, 37(3): 179-183.
(Ma R Y, Du J W. 2000. Insect's antennae. Entomological Knowledge, 37(3): 179-183. DOI:10.3969/j.issn.0452-8255.2000.03.020 [in Chinese])
王桂荣, 郭予元, 吴孔明. 2002. 棉铃虫触角感器的超微结构观察. 中国农业科学, 35(12): 1479-1482.
(Wang G R, Guo Y Y, Wu K M. 2002. Observation on the ultrastructures of antennal sensilla in Helicorerpa armigera. Scientia Agricultura Sinica, 35(12): 1479-1482. DOI:10.3321/j.issn:0578-1752.2002.12.008 [in Chinese])
王霞, 徐静, 刘凤英, 等. 2008. 豆野螟触角感器的电镜超微结构及嗅觉功能. 昆虫学报, 51(12): 1225-1234.
(Wang X, Xu J, Liu F Y, et al. 2008. Ultrastructure of antennal sensilla of Maruca testulalis (Lepidoptera:Pyralidae) adult and its sensory responses to sex pheromone and plant volatiles. Acta Entomologica Sinica, 51(12): 1225-1234. DOI:10.3321/j.issn:0454-6296.2008.12.001 [in Chinese])
向玉勇, 孔丹丹, 刘同先, 等. 2016. 小地老虎雌蛾触角及幼虫头部感受器扫描电镜观察. 昆虫学报, 59(12): 1340-1347.
(Xiang Y Y, Kong D D, Liu T X, et al. 2016. Observation of the sensilla on female adult antenna and larval head of Agrotis ypsilon (Lepidoptera:Noctuidae) with scanning electron microscope. Acta Entomologica Sinica, 59(12): 1340-1347. [in Chinese])
尹姣, 曹雅忠, 罗礼智, 等. 2004. 草地螟触角化学感受器的电镜观察. 昆虫知识, 40(1): 56-59.
(Yin J, Cao Y Z, Luo L Z, et al. 2004. Ultra-structure of the antennal sensilla of the meadow moth, Loxostege sticticalis. Entomological Knowledge, 40(1): 56-59. DOI:10.3969/j.issn.0452-8255.2004.01.014 [in Chinese])
Adati T, Tatsuki S. 1999. Identification of female sex pheromone of the legume pod borer, Maruca vitrata and antagonistic effects of geometrical isomers. Journal of Chemical Ecology, 25(1): 105-115.
Anderson P, Hallberg E, Subchev M. 2000. Morphology of antennal sensilla auricillica and their detection of plant volatiles in the Herald moth, Scoliopteryx libatrix L. (Lepidoptera:Noctuidae). Arthropod Structure and Development, 29(1): 33-41. DOI:10.1016/S1467-8039(00)00011-6
Bawin T, Collard F, De B L, et al. 2017. Structure and distribution of the sensilla on the antennae of Tuta absoluta (Lepidoptera:Gelechiidae). Miron, 96: 16-28.
Berg B G, Galizia C G, Brandt R, et al. 2002. Digital atlases of the antennal lobe in two species of tobacco budworm moths, the oriental Helicoverpa assolta (male) and the American Heliothis virescens (male and female). Journal of Comparative Neurology, 446(2): 123-134. DOI:10.1002/(ISSN)1096-9861
Binyameen M, Anderson P, Ignell R, et al. 2012. Spatial organization of antennal olfactory sensory neurons in the female Spodoptera littoralis moth:differences in sensitivity and temporal characteristics. Chemical Senses, 37(7): 613-629. DOI:10.1093/chemse/bjs043
Bruce T J, Cork A. 2001. Electrophysiological and behavioral responses of female Helicoverpa armigera to compounds identified in flowers of African marigold Tagetes erecta. Journal of Chemical Ecology, 27(6): 1119-1131. DOI:10.1023/A:1010359811418
Cruz D, Eizaguirre M. 2015. Response to conspecific and heterospecific semiochemicals by Sesamia nonagrioides (L.) (Lepidoptera:Noctuidae) gravid females. Bulletin of Entomological Research, 105(3): 347-354. DOI:10.1017/S0007485315000206
Dai H, Honda H. 1990. Sensilla on the antennal flagellum of the yellow spotted longicorn beetle, Psacothea hilaris. Applied Entomology and Zoology, 252: 273-282.
Downham M C A, Hall D R, Chamberlain D J. 2003. Minor components in the sex pheromone of legume podborer:Mar-uca vitrata development of an attractive blend. Journal of Chemical Ecology, 29(4): 989-1001. DOI:10.1023/A:1022996103147
Duménil C, Judd G, Bosch D, et al. 2014. Intraspecific variation in female sex pheromone of the codling moth Cydia pomonella. Insects, 5(4): 705-721. DOI:10.3390/insects5040705
Dyer L J, Seabrook D. 1975. Sensilla on the antennal flagellum of the sawyer beetles Monochamus notatus (Drury) and Monochamus scutellatus (Say) (Coleoptera:Cerambycidae). International Journal of Morphology, 146(4): 513-532. DOI:10.1002/(ISSN)1097-4687
Faucheux M J. 2006. Antennal sensilla of male Lophocorona pediasia Common 1973 and their phylogenetic implications (Lepidoptera:Lophocoronidae). Annales de la Societe Entomologique de France, 42(1): 113-118. DOI:10.1080/00379271.2006.10697456
Frank D L, Leskey T C, Bergh J C. 2010. Morphological characterization of antennal sensilla of the Dogwood Borer (Lepidoptera:Sesiidae). Annals of the Entomological Society of America, 103(6): 993-1002. DOI:10.1603/AN09182
Ghaninia M, Olsson S B, Hansson B S. 2014. Physiological organization and topographic mapping of the antennal olfactory sensory neurons in female hawkmoths, Manduca sexta. Chemical Senses, 39(8): 655-671. DOI:10.1093/chemse/bju037
Hallberg E, Hansson B S, Steinbrecht R A. 1994. Morphological characteristics of antennal sensilla in the European cornborer, Ostrinia nubilalis (Lepidoptera:Pyralidae). Tissue and Cell, 26(4): 489-502. DOI:10.1016/0040-8166(94)90002-7
Hillier N K, Vickers N J. 2007. Physiology and antennal lobe projections of olfactory receptor neurons from sexually isomorphic sensilla on male Heliothis virescens. Journal of Comparative Physiology A, 193(6): 649-663. DOI:10.1007/s00359-007-0220-3
Krishnan A, Prabhakar S, Sudarsan S, et al. 2012. The neural mechanisms of antennal positioning in flying moths. Journal of Experimental Biology, 215(17): 3096-3105. DOI:10.1242/jeb.071704
Mervat A S. 2015. Antennal morphology and sensillum distribution of female cotton leaf worm Spodoptera littoralis (Lepidoptera:Noctuidae). The Journal of Basic and Applied Zoology, 68: 10-18. DOI:10.1016/j.jobaz.2015.01.005
Park K C, Hardie J. 2002. Functional specialization and polyphenism in aphid olfactory sensilla. Journal of Insect Physiology, 48(5): 527-535. DOI:10.1016/S0022-1910(02)00082-3
Razowski J, Wojtusiak J. 2004. Some data on sensilla and sculpture of antenna in adult tortricidae (Insecta:Lepidoptera.). Genus, 15(2): 257-266.
Schneider D. 1964. Insect antennae. Annual Review of Entomology, 9(1): 103-122. DOI:10.1146/annurev.en.09.010164.000535
Shields V D C, Hildebrand J G. 2001. Recent advances in insect olfaction, specifically regarding the morphology and sensory physiology of antennal sensilla of the female sphinx moth Manduca sexta. Microscopy Research and Technique, 55(5): 307-329. DOI:10.1002/(ISSN)1097-0029
Sun X, Wang M Q, Zhang G. 2011. Ultrastructural observations on antennal sensilla of Cnaphalocrocis medinalis (Lepidoptera:Pyralidae). Microscopy Research and Technique, 74(2): 113-121. DOI:10.1002/jemt.v74.2
Wang G R, Wu K M, Guo Y Y. 2004. Molecular cloning and bacterial expression of pheromone binding protein in the antennae of Helicoverpa armigera (Hübner). Archives of Insect Biochemistry and Physiology, 57(1): 15-27.
Wilkie L. 1994. Antenna1 morphology of Nacoliecz octasema (Meyrick) (Lepidoptera:Pyralidae). Journal of the Austral Entomology Society, 33(1): 75-80. DOI:10.1111/aen.1994.33.issue-1
Wunderer H, Hansen K, Bell T W, et al. 1986. Sex pheromones of two Asian moths (Creatonotos transiens, C. gangis; Lepidoptera-Arctiidae):behavior, morphology, chemistry and electrophysiology. Journal of Experimental Biology, 46(1): 11-27.
Xiang Q Y, Ke G, Feng Y, et al. 2014. Ultrastructure of antennal sensilla of four skipper butterflies in Parnara sp. and Pelopidas sp. (Lepidoptera:Hesperiidae). ZooKeys, 399: 17-27. DOI:10.3897/zookeys.399.7063
Yang S, Liu H, Zhang J T, et al. 2017. Scanning electron microscopy study of the antennal sensilla of Monema flavescens Walker (Lepidoptera:Limacodidae). Neotropical Entomology, 46(2): 175-181. DOI:10.1007/s13744-016-0450-6
Zacharuk R Y. 1985. Antennae and sensilla//Kerkut G A, Gilbert L I. Comparative Insect Physiology, Biochemistry and Pharmocology, Vol. 6. Pergamon Press, Oxford, 1-69.
Zhang S F, Zhang Z, Kong X B, et al. 2013. Sexual dimorphism in antennal morphology and sensilla ultrastructure of Dendrolimus tabulaeformis Tsai et Liu (Lepidoptera:Lasiocampidae). Microscopy Research and Technique, 76(1): 50-57. DOI:10.1002/jemt.v76.1