杂交育种是一种有效获得新品种的育种方法。因为杂交产生的基因重组，促使后代具有更强的生命活力，因此杂交被认为是植物进化的一种主要机制(Abbott，1992)。在林木研究中，杨树(Populus)杂交进行较早且成效较大，一些种间杂种体现出了更加优良的生长性状，且部分优于种内杂种(Bradshaw et al., 2000; Zanewich et al., 2018)；其他树种杂交育种成功的例子也大多数为种间的远缘杂交(Potts et al., 2004; Madhibha et al., 2013; Berguson et al., 2017)。在育种领域杂交是人工改良的有利手段，诸如通过杂交手段为植物引入抗病基因，增加抗病性(Lu et al., 2007; Jennings et al., 2010；Luo et al., 2017)。然而，杂种子代性状并不是单纯综合亲本的特性，例如，通过人工杂交方式给北美乔松(Pinus strobus)引入乔松(P. wallichiana)的疱锈病(Cronartium ribicola)抗性基因时，却导致种间杂种的抗寒性降低(Lu et al., 2007)。此外，Marron等(2010)研究发现杨树部分种内杂种在相同条件下生长优于种间杂种。鲍甫成等(2002)通过桉树(Eucalyptus)杂种子代测定试验发现，桉树近交衰退较为明显，种间杂种生长优势更为明显。大量研究显示不同物种种内杂种与种间杂交生长差异显著，不同环境条件下种内杂种和种间杂种子代生长也存在显著差异，且存在显著的基因型和环境互作效应(Dillen et al., 2009；Madhibha et al., 2013)。而在育种工作中种内杂种和种间杂种各具特点。前者亲本亲缘关系近，子代的性状分离较弱，在改良目标性状的同时优良性状能较稳定地遗传给子代；后者子代有更大可能获得优良性状，但子代性状分离较为严重。所以探究和评价种内杂种和种间杂种的生长和生理特性对于育种具有重要意义。

光合作用是植物生长发育的基础，光合效率的高低能有效反映植物的生长状态和发育水平。氮素是限制植物生长的主要矿质元素(LeBauer et al., 2008)，合成植物体自身的遗传物质及各种代谢所需的蛋白质均需要氮素的参与。研究表明大约75%的叶片氮素分配于光合器官中，主要涉及到捕光系统、Rubisco酶羧化系统及光合电子传递，而这其中又有大约20%氮素分配给Rubisco(Evans et al., 1989; Guan et al., 2011)。叶片氮素的缺乏将直接影响植物光合速率(Erley et al., 2007)。此外，光合氮素利用效率(PNUE)综合了氮素及光合性能2个方面，是物种间光合能力差异的重要指标(Takashima et al., 2004)。研究发现豆科(Leguminosae)植物的PNUE低于非豆科植物(Killingbeck et al., 2001)；落叶植物PNUE高于常绿植物，常绿植物可能是通过损失PNUE来延长叶片寿命(Ripullone et al., 2003；Takashima et al., 2004)。这反映了植物不同的遗传特性与光合氮素利用具有密不可分的关系，由此可见研究氮素在光系统中的分配与利用对于剖析植物光合能力及生长潜力具有极大的帮助。然而有关叶片氮素与光合性能关系的研究多集中于草本植物，林木虽作为生态系统的主要成员却在光合系统氮素利用与分配的研究方面大有欠缺(Mao et al., 2012; Sharwood et al., 2017)。

楸树(Catalpa bungei)属紫葳科(Bignoniaceae)梓属(Catalpa)植物，是原产于中国本地的珍贵用材树种。其木材具有优良的物理和化学性能，不仅顺纹抗压强度、抗弯强度和抗冲击韧性均居阔叶树前列，且耐腐蚀，不易遭虫蛀，耐水湿(吴丽华等，2010)。正因如此，楸树极具商业价值，成为当今林木遗传改良的主要目标树种。由于楸树自花不育，加之人为的滥砍滥伐导致其天然种质资源匮乏(吴丽华等，2010；樊莉丽等，2013)。虽早期创制了部分新种质(贾继文等，2010)，但对其研究甚微。鉴于此，本研究采用课题组早期创制的楸树种内杂种和种间杂种为试验材料，对其进行了多年的生长测定，并分析了其光合生理生化特性。旨在明晰楸树种间和种内杂种的生长及光合能力差异，探究其叶片氮素利用及分配所调控的光合能力与生长存在怎样的潜在关系，为楸树栽培及遗传改良提供参考。

试验地位于河南省孟津县会盟镇(34.81°N, 112.66°E)，属于大陆季风气候，年平均气温约15.4 ℃，1月平均气温2 ℃，7月平均气温27.5 ℃。年均降雨量为798 mm，年均无霜期235天。海拔为145 m，土壤类型主要为黄棕壤土，具有较高的自然肥力。

于2012年4月，将1年生的楸树杂种苗种植于试验地。试验采用完全随机区组设计，共6个重复，每个组合每小区2株。本研究所涉及的楸树杂种共6个组合，其中种间杂种(楸树×滇楸Catalpa bungei× C. fargesii f. duclouxii)包含4个组合，种内杂种(楸树×楸树C. bungei×C. bungei)包含2个组合(表 1)。楸树分布于中原地区(黄河流域)，滇楸分布于西南地区(云贵高原)，二者具有完全不同的自然分布区(表 2)，具有较大差异的环境适应性。以滇楸作为楸树种间杂交的父本，其意义在于创制出具更广泛的环境适应性和优良生长性状的新品种。

表 1 楸树种间杂种和种内杂种谱系 Tab.1 Pedigree of Catalpa interspecific and intraspecific hybrids

表 1 楸树种间杂种和种内杂种谱系 Tab.1 Pedigree of Catalpa interspecific and intraspecific hybrids 杂种 Hybrids 母本 Female parent 父本 Male parent 楸树×滇楸 C. bungei × C. fargesii f. duclouxii 8-12 Bailang 6 9-13 Xingren 2 3-4 Mengguan 1 5-8 Gaimao 4 楸树×楸树 C. bungei × C. bungei 7-8 10-1 8-5 6-7

表 2 楸树杂种亲本来源地的气候条件 Tab.2 Climatic conditions of origins of Catalpa hybrid parents

表 2 楸树杂种亲本来源地的气候条件 Tab.2 Climatic conditions of origins of Catalpa hybrid parents 气候条件 Climatic conditions 楸树 C. bungei 中原地区(黄河流域) Central China (Yellow River basin) 滇楸C. fargesii f. duclouxii 西南地区(云贵高原) Southwest China (The YunanGuizhou Plateau) 年均气温Mean annual temperature /℃ 10.2~20.6 12.2~19.6 1月平均气温Mean temperature of January /℃ -3.0~7.0 2.0~9.0 7月平均气温Mean temperature of July /℃ 23.0~32.0 21.0~28.0 年均降雨量Mean annual precipitation /mm 798 1 128 年均日照时长Mean annual sunshine duration /h 2 009.4 1 148.3

于2012—2017年，每年年末11月对楸树杂种试验林进行每木检尺，共采集了连续5年的树高和连续6年的胸径数据。

于2017年7月中旬晴天的上午9：00—11：30进行气体交换参数的测定。光响应曲线采用配备红蓝光源的便携式光合仪(LI-6400XT，LI-COR Inc，Lincoln，NE，USA)完成。气温控制在30 ℃左右，空气相对湿度保持60%~70%，光合有效辐射共设置12个梯度(0，25，50，75，100，200，400，600，800，1 000，1 200和1 600 μmol·m^-2s^-1)，利用LI-6400XT专用液化钢瓶注入器控制参比室中的CO₂浓度保持在400 μmol·m^-2s^-1，每个区组各选取种内或种间杂种平均木1株测定记录1次有效的光响应曲线，每种杂种共测定6次重复。采用2种杂种交替式的顺序进行测定，以减少短时间的环境变化对试验造成的误差。

CO₂响应曲线测定时，设置饱和光强(1 200 μmol·m^-2s^-1)为测定光强，其余控制条件与光响应曲线测定保持一致，利用LI-6400XT专用液化钢瓶调节CO₂浓度，梯度设置依次为400、300、200、100、60、400、400、600、800、1 000、1 200、1 400和1 600 μmol·mol^-1。CO₂响应曲线测定的样本选取及测定方式同光响应曲线。

气体交换参数测试完毕后采集3~5片光合测定的叶片及其周围生长良好的功能叶，利用CID-203叶面积仪测定每片叶的叶面积，之后置于烘箱中105 ℃杀青30 min，72 ℃烘干至恒重，测定叶片干物质量。硫酸消煮后采用凯氏定氮仪测定叶片的氮素含量，计算出单位叶质量氮含量N_m和单位叶面积氮含量N_A。

采集光合测定枝条上新鲜的功能叶3~5片立即存放于液氮中，之后保存于-80 ℃条件下待用。通过研磨法，以95%乙醇作为溶剂对叶绿素进行提取，使用紫外分光光度计测定样品吸光值，并计算出样品叶绿素、类胡萝卜素含量及其色素含量比值(王学奎等，2015)。每个区组每种杂种各选取2株平均木作为叶绿素和氮素测定的样本(即每种杂种12株单株)。

Farquhar等(1980)研究认为限制植物光合效率的因素主要有3类：1) Rubisco酶活性的限制；2)光合电子传递所能支持的核酮糖-1, 5-双磷酸(RUBP)再生速率限制；3)磷酸丙糖利用率(TPU)限制。依据CO₂响应曲线参数，通过FvCB模型(Farquhar、von Caemmerer和Berry提出的生物化学光合模型，Farquhar et al., 1980)可估算出植物光合作用的最大羧化效率(V_{c max})、最大电子传递速率(J_max)、磷酸丙糖利用率(TPU)，具体方法参考Gu等(2010)提供的优化FvCB模型构建方法。

光合器官按功能可划分为：1)捕光系统及其捕光色素蛋白复合体(LHCP)；2)生物力能学组分(光合电子传递系统及除Rubisco外的卡尔文循环所包括的酶系统)；3)羧化系统(Rubisco)；4)其他组分。结合光合生化参数估算光合系统氮素分配比例(Niinemets et al., 1997；1998)，计算公式如下：

式中：P_L为叶片氮素分配于捕光系统的比例，C_c为叶绿素含量(mmol·g^-1)，C_B为PSⅠ、PSⅡ、LCHⅡ中的叶绿素比率，其值等于2.15 mmol·g^-1，N_m为单位质量叶片氮素含量(g·g^-1)。P_B代表叶片氮素分配于生物力能学组分的比例，J_max为光合系统最大电子传递速率，J_mc为单位细胞色素f最大电子传递速率(155.65 μmol electron·μmol^-1Cytochrome f s^-1)，N_A为单位叶面积氮素含量(g·m^-2)，8.068为生物力能转换载体每克氮所含的Cyt f(μmol Cyt f·g^-1N)。P_C代表叶片氮素分配于羧化系统的比例，V_{c max}为光合系统最大羧化效率，6.25是氮素和Rubisco蛋白酶含量之间的转化系数，V_cr为单位Rubisco酶对CO₂的固定活性(20.78 μmol CO₂·g^-1s^-1)。

光合氮素利用效率(PNUE，μmol·mol^-1s^-1)计算公式：

式中：P_{n max}为最大净光合速率(μmol·m^-2s^-1)，N_A为单位面积叶片氮素含量(mol·m^-2)。

采用非直角双曲线模型对光响应曲线进行拟合(Leverenz et al., 1979)，计算出P_{n max}、气孔导度(G_S)和表观光合量子效率(AQY)等气体交换参数。通过http://www.leafweb.ornl.gov上传数据获得FvCB模型参数。利用R语言ANOVA程序对生长性状进行显著性检验。线性模型如下：y_ijk=μ+B_i+T_j+BT_ij+e_ijk。式中：y_ijk为第i区组第j类型第k单株观察值；B_i为第i区组效应；T_j为第j类型效应；BT_ij为第i区组和第j类型的互作效应；e_ijk为随机误差。所有效应均作为固定效应进行分析。

为检验楸树种间和种内杂种间的生长差异，进行了双因素方差分析。结果(表 3)表明1年生时2种杂种树高和胸径生长无显著差异，杂种间2~5年生树高和2~6年生胸径均存在极显著差异；1~6年生阶段试验林区组效应对其树高和胸径影响均不显著；杂种与区组交互效应也不显著。说明不同杂种生长差异是由其不同遗传因素造成的。

表 3 楸树杂种生长性状方差分析^① Tab.3 ANOVA of Catalpa hybrids growth

表 3 楸树杂种生长性状方差分析① Tab.3 ANOVA of Catalpa hybrids growth 性状Traits 树龄Age/a 杂种Hybrid 区组Block 杂种×区组Hybrid×Block 误差Error (均方MS) 均方MS F 均方MS F 均方MS F 树高Height 1 0.100 0.952 0.410 3.912 0.067 0.639 0.105 2 0.089 0.548** 6.073 37.239 0.078 0.479 0.163 3 0.095 0.831** 7.990 69.972 0.097 0.846 0.114 4 0.257 2.139** 9.215 76.549 0.169 1.402 0.120 5 0.089 0.385** 9.909 42.837 0.087 0.375 0.231 胸径DBH 1 0.158 2.308 0.058 0.851 0.077 1.118 0.069 2 0.082 0.233** 15.494 44.000 0.448 1.272 0.352 3 0.640 1.221** 44.810 85.013 0.770 1.454 0.530 4 1.520 1.678** 91.470 101.212 0.920 1.017 0.900 5 3.160 1.877** 113.880 67.631 1.290 0.767 1.680 6 3.280 1.367** 122.850 51.139 2.060 0.857 2.400 ① *：5%水平显著差异；**：1%水平显著差异。*: 5% significance; **: 1% significance.

不同年龄楸树种内和种间杂种的生长(图 1)显示，楸树×楸树(Cbb)2~5年生的树高分别显著高于楸树×滇楸(Cbf)18.67%、18.95%、15.61%和12.72%(图 1 A)，Cbb 2~6年生胸径则分别显著高于Cbf 28.38%、33.63%、37.96%、36.80%和35.65% (图 1B)。以上结果均表明了Cbb高生长和粗生长两方面明显优于Cbf，具有更强的生长活力。

图 1 不同年龄楸树种内和种间杂种的生长 Fig. 1 Catalpa hybrids growth at different ages Cbb:楸树×楸树；Cbf:楸树×滇楸。下同。ns：没有显著差异；**：1%水平显著差异。 Cbb: C. bungei × C. bungei; Cbf: C. bungei × C. fargesii f. duclouxii. The same below. ns: No significance; **: 1% significance.

图 2显示，楸树×楸树(Cbb)与楸树×滇楸(Cbf)的叶绿素a含量、叶绿素总量及类胡萝卜素(Car)含量均没有显著差异，但Cbf的叶片叶绿素b含量与Cbb具有5%水平显著差异，且高出Cbb 15.08%(图 2A)。高叶绿素a/b值是植物对高光合有效辐射的适应性响应，利于其吸收更多光能进行光合作用，因此，叶绿素a/b值能在一定程度上反映植物对光能的利用效率。Cbb叶片叶绿素a/b显著高于Cbf(图 2C)，这表明Cbb可能具有更高的光能吸收效率，更能适应高光合辐射条件。类胡萝卜素与叶绿素总量之比(Car/Chla+b)可以反映植物光保护能力的强弱，Cbb的Car/Chla+b显著大于Cbf，这意味着Cbb可能具有更强的光保护能力，对强光环境的适应性更强。

图 2 楸树杂种叶片的叶绿素(Chl)和类胡萝卜素(Car)含量 Fig. 2 Contents of chlorophylls (Chl) and carotenoids(Car) of Catalpa hybrids *：5%水平显著差异; **：1%水平显著差异。 *: 5% significance; **: 1% significance.

楸树×楸树(Cbb)与楸树×滇楸(Cbf)对光合有效辐射变化的响应模式具有一定差异(图 3)，随着光合有效辐射的增加Cbb的净光合速率上升的幅度远大于Cbf，但相似的是在光合有效辐射为1 200 μmol·m^-2s^-1左右2个杂种的净光合速率基本达到饱和。光合参数方面，Cbb最大净光合速率(P_{n max})、气孔导度(G_s)、最大羧化效率(V_{c max})和暗呼吸速率(R_d)均显著大于Cbf，分别高于Cbf 51.15%、53.85%、27.61%和39.90% (表 4)。此外，Cbb更高的R_d意味着其具有更高的新陈代谢，其体内可能具更高的能量供应。而表观光合量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、胞间CO₂浓度(C_i)及蒸腾速率(Tr)等气体交换参数在杂种间并没有显著差异，2个杂种光合作用暗反应的2项主要参数最大电子传递速率(J_max)和磷酸丙糖利用率(TPU)也没有显著差异。

图 3 楸树杂种光合作用的光响应曲线 Fig. 3 Light-response curve of Catalpa hybrids

表 4 楸树杂种光合气体交换参数和生理生化参数^① Tab.4 4 Gas exchange parameters and photosynthetic biochemical parameters of Catalpa hybrids

表 4 楸树杂种光合气体交换参数和生理生化参数① Tab.4 4 Gas exchange parameters and photosynthetic biochemical parameters of Catalpa hybrids 参数类型 Parameter type 性状 Traits 杂种类型Hybrid types F P 楸树×楸树 C. bungei × C. bungei 楸树×滇楸 C. bungei × C. fargesii f. duclouxii 气体交换参数 Gas exchange 最大净光合速率Pn max/(μmol·m-2s-1) 15.16±2.6 10.03±1.05 20.094 0.001 表观光合量子效率AQY 0.07±0.01 0.05±0.02 3.146 0.106 光补偿点LCP /(μmol·m-2s-1) 30.10±17.38 30.42±10.74 0.001 0.971 气孔导度Gs /(mol·m-2s-1) 0.20±0.06 0.13±0.03 6.641 0.028 胞间CO2浓度Ci /(μmol·mol-1) 279.17±11.69 278.79±26.18 0.001 0.975 蒸腾速率Tr /(mmol·m-2s-1) 2.83±0.55 2.78±0.59 0.032 0.862 光合作用 生化参数 Photosynthetic biochemistry 最大羧化效率Vc max /(μmol·m-2s-1) 92.99±12.03 72.87±14.64 7.163 0.022 最大电子传递速率Jmax /(μmol·m-2s-1) 111.10±12.93 100.24±22.27 0.920 0.363 磷酸丙糖利用率TPU /(μmol·m-2s-1) 10.97±2.26 9.51±2.97 0.955 0.349 暗呼吸速率Rd /(μmol·m-2s-1) 2.70±0.6 1.93±0.34 8.506 0.014 ① Pn max: Maximum net photosynthetic rate; AQY: Apparent quantum efficiency; LCP: Light compensation point; Gs: Stomatal conductance; Ci: Intercellular CO2 concentration; Tr: Transpiration rate; Vc max: Maximum carboxylation efficiency; Jmax: Maximum electron transport rate; TPU: Triose-phosphate utilization; Rd: Dark respiration rate.

研究发现，叶片单位质量的氮和单位面积的氮含量在楸树杂种间均没有显著差异(图 4A ，B)。2个杂种的光合系统中各阶段的氮素分配(P_L、P_C、P_B)也不存在显著差异，但就均值而言楸树×楸树(Cbb)羧化系统氮分配比楸树×滇楸(Cbf)高出8.90%(图 5A )。更多的氮素分配于羧化系统提高了其Rubisco酶的羧化效率。此外，杂种间光合氮素利用效率(PNUE)存在显著差异，Cbb具有更高的PNUE，高出Cbf 50.07%(图 5B)。分析可知更多的氮素分配于Cbb光合系统中，提高了其光合氮素利用效率，增强了光合速率。

图 4 楸树杂种叶片氮含量 Fig. 4 Leaf N content of Catalpa hybrids

图 5 楸树杂种叶片氮素在光合系统的分配及利用 Fig. 5 Leaf nitrogen allocation in photosynthetic system and photosynthetic nitrogen utilization efficiency(PNUE) of Catalpa hybrids PL、PC、PB、Pphoto、PNon-photo分别表示氮素在捕光系统、羧化系统、生物力能学组分、光合系统和非光合系统分配比例。PNUE表示光合氮素利用效率。下同。 PL, PC, PB, Pphoto and PNon-photo are nitrogen allocation in protein component of chlorophyll complexes associated with light harvesting, in the carboxylation, in the protein component limiting the capacity for photosynthetic electron transport and photophosphorylation, in the photosynthetic system and non-photosynthetic system, respectively. PNUE is photosynthetic nitrogen utilization efficiency. The same below.

光合氮素利用效率(PNUE)与光合系统中氮素分配的回归分析结果表明，2个杂种P_L(捕光系统氮素分配)与PNUE均呈负相关，但线性相关性极弱，回归模型R²分别为0.245和0.190(图 6 A)。相反的是，P_C(羧化系统氮素分配)、P_photo(光合系统氮素分配)与PNUE呈正向线性相关，2个杂种线性的相关程度R²均大于0.600，这说明P_C、P_photo与PNUE具有较高的相关性(图 6B，D)。特别的是，2个杂种的P_B(生物力能学组分氮素分配)与PNUE的线性相关具有较大差异，楸树×楸树(Cbb)P_B与PNUE的线性回归系数35.45远大楸树×滇楸(Cbf)的5.304，同时也具有更高的拟合优度(R²=0.839)。表明P_B增加相同的比例Cbb的PNUE比Cbf将会有更高幅度的提升。

图 6 楸树杂种光合氮素利用效率与光合系统氮分配的相关性 Fig. 6 Correlation between photosynthetic nitrogen utilization efficiency (PNUE) and N allocation in photosynthetic system of Catalpa hybrids

楸树×楸树(Cbb)和楸树×滇楸(Cbf)的P_{n max}与DBH线性相关程度均极低，Cbb的P_{n max}与DBH呈正相关, 而Cbf的P_{n max}与DBH呈负相关(图 7A)。不同的是，Cbb的PNUE与DBH的线性回归具有适中的拟合优度(R²=0.531)，Cbf的PNUE与DBH线性相关极弱(R²=0.082)。相对于P_{n max}，PNUE除含有光合速率信息外，还包含氮素含量的信息，Cbb的P_{n max}与DBH线性相关性较弱，但PNUE与DBH具有相对较好的线性关系，暗示了其高效的光合氮素利用机制是促进其胸径生长原因之一。

图 7 楸树杂种胸径与光合性能的相关性 Fig. 7 Correlation between DBH and photosynthetic capacity of Catalpa hybrids

杂交育种因能将多个品种的优良性状通过交配的方式汇聚于一体，加之通过杂交还可以创制出以往不存在的优良品种，因此，无论对于作物育种还是林木育种而言其都是一种高效的育种手段。本研究所创制的2种楸树杂种在表型上具有显著的差异，这种差异在1年生时并未表现，2年生后楸树×楸树(Cbb)树高和胸径显著高于楸树×滇楸(Cbf)。然而不同的是，前人的研究多数表明林木种间杂种比种内杂种更能体现优良的生长性状(Potts et al., 2004; Madhibha et al., 2013; Berguson et al., 2017; Bradshaw et al., 2000; Zanewich et al., 2018)。这种优势多数来源于基因重组，但植物生长除了受自身的遗传物质确定外，环境条件也是调控和限制着其生长与分布的主要因素。对于每一个物种甚至个体而言在时间和空间中都占据独有的生态位，形成了环境与物种的一种稳定的相互关系(Taylor et al., 1977；Grubb，1977)。然而Cbf属于人工创制的新杂种，并不具有生态位(户田良吉，1992)。Cbb其原始分布区包含试验地所在区域，所以相对于Cbf，Cbb更能适应当地环境，这可能是其生长优于Cbf的原因之一。有报道也得到类似的结果，在相同的环境下杨树的种内杂种生长优于部分种间杂种(Marron et al.，2010)。

本研究结果发现楸树2个杂种除生长具有显著差异外，光合生理方面Cbb Chla/b和Car/Chla+b均显著高于Cbf。Chla/b和Car/Chla+b分别能反映植物对光能的转化和耗散的能力，比值越大表明植物的光适应性和光保护能力较强(Bungard et al., 1999；Mathur et al., 2018)。Cbb更高的色素比值意味着其光适应性更强。特殊的环境决定了物种不同的生理特性，这种特性再通过遗传物质传递给下一代。楸树分布区年均日照时间显著长于滇楸分布区(表 2)，应证了楸树种内杂种对高光强环境具有更强的适应性。与光合系统的色素比值结果类似，本研究Cbb的P_{n max}和G_S显著大于Cbf，表观光合量子效率(AQY)与光补偿点(LCP)在杂种间没有显著差异。已有研究表明P_{n max}能反映植物在强光下的光合效率，AQY和LCP反映植物在弱光下的光合效率(许晨璐等，2012)。从楸树和滇楸分布区的环境条件(表 2)分析，Cbb更高的光合效率可能是其在长日照环境下生长的一种适应结果。本研究还发现楸树2个杂种间叶片氮素含量没有显著差异，但氮素利用和分配具有不同的模式。Cbb分配更多的N于光合系统中，其光合氮素利用效率(PNUE)显著高于Cbf，且与氮素分配具有更密切的正相关性(图 6B，C，D)。早期的研究表明氮素更多地分配于羧化系统和生物力能学组分有利于提高PNUE，从而改变光合能力(Baltzer et al., 2005；Mao et al., 2012)，这与本研究的结果相一致。PNUE不仅调节光合作用，高PNUE植物可将更大比例的叶片氮素用于结构和防御组分，从而改善生长(Reich et al., 1989)。Cbb的PNUE更高且与胸径呈明显的正相关，这可能是其生长优于Cbf的潜在原因。

楸树种内杂种对本地环境(中原地区)具有更强适应性致使其生长势显著优于种间杂种(楸树×滇楸)；相对于云贵高原，中原地区更长的日照时间和更高的7月均温可能是促使楸树×楸树形成高光合辐射响应机制(高水平Chla/b和Car/Chla+b)的原因；楸树×楸树光合系统更高的N分配比例及高效的N素利用效率提高其光合能力；楸树种间杂种中滇楸所传递给子代的遗传物质不具有适应中原地区环境的调控机制，这是楸树×滇楸在生长和光合生理方面均劣于楸树×楸树的主要原因。