火作为一种重要的自然干扰(He et al., 1999)，被认为是森林群落演替的重要驱动力，由火干扰引发的植被演替在塑造森林群落的结构、分布和维持其物种多样性等方面起着重要的作用(舒立福等, 1999)。与此同时，植物群落的形成与环境因子之间的关系一直是生态学研究的热点(Guisan et al., 2000; 柴永福等, 2016)。长期以来，生态学家都在不断地探寻影响植被分布和变化的因素(Motzkin et al., 2002)。植物群落的形成是自然界不同尺度上各种因素共同作用的结果。在大尺度上气候对植被分布起着决定性作用，在较小尺度上地形、土壤、生物之间的相互作用(刘瑞雪等, 2015; 白玉宏等, 2013; 余敏等, 2013; müller et al., 2007)和干扰等(El-Ghani et al., 2003)因素也影响着植物群落的分布。就环境因素而言，在不同的植被中所起作用的环境因子及其贡献率的大小存在差异(刘宏文等, 2014), 并有大量研究报道; 就干扰因素而言，在不同的植被中所起作用的干扰因子及其贡献率的大小也存在差异(郝建峰等, 2014)。但同时考虑环境因素和干扰因素对植物群落形成影响的研究却很少。可见，对于特定的区域而言，在明确主要的环境因子和干扰因子的同时，有必要进一步确定环境因子和干扰因子及其二者的交互作用在植被形成中的作用大小。分类能够在一定程度上解释植物群落类型的形成、发展及其与环境因子之间的关系，是确定植被间断性的重要方法(Goodall, 1974; Rolecek et al., 2009)。排序是研究植被连续变化的方法，是指用数学的方法将样地或植物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而解释植物物种、群落分布与环境因子之间的关系(张金屯, 2011; Virtanen et al., 2010)。

喀纳斯国家自然保护区保存有以泰加林为代表的原始生态系统，系我国唯一的古北界欧洲西伯利亚动植物分布区，具有很高的自然保护价值和科学研究价值。喀纳斯的山地森林同分布于世界其他寒温带地区的森林一样，火干扰是其森林演替和生生不息的主要源动力(Gromtsev, 2002; 刘翠玲等, 2009)，是推动森林群落物种组成和分布变化的最主要干扰因素。自1980年代以来，已有诸多学者陆续对其植被特点及其植物区系形成(潘晓玲等, 1996)、物种多样性(张荟荟等, 2008)等方面做过一些研究，但在火干扰背景下有关森林群落形成以及群落与环境因子和火干扰因子之间的关系鲜有报道。鉴于此，本文基于喀纳斯泰加林群落及其火干扰发生时间和火烈度的调查，通过对森林群落的分类和排序，旨在解析森林群落形成与环境因子和火干扰因子之间的关系，以期加深对喀纳斯泰加林的科学认识，并为其森林群落物种多样性保护与森林可持续经营提供科学依据。

1 研究区概况

本文研究区系新疆喀纳斯国家级自然保护区科学实验区(87°01′45″—87°33′50″E，48°36′18″—48°38′56″N，面积673 km²)。喀纳斯国家级自然保护区位于新疆阿勒泰地区布尔津县西北部(86°54′—87°54′E，48°35′—49°11′N)，北部与俄罗斯接壤，东部与蒙古毗邻，西与哈巴河县交界，南部与布尔津县的禾木乡相连。保护区东西长约74 km，南北宽约66 km，面积2 201.62 km²。保护区地处欧亚大陆腹地，属温带高寒山区气候。年均气温-0.2 ℃，年均降水量1 065.4 mm，年均蒸发量1 097 mm，无霜期80~108天。喀纳斯的山地森林是北方针叶林地带的西伯利亚山地南泰加林在南端的延伸和楔入草原地带的我国北方森林的典型代表，森林群落建群种主要有西伯利亚云杉(Picea obovata)、西伯利亚红松(Pinus sibirica)、西伯利亚冷杉(Abies sibirica)和西伯利亚落叶松(Larix sibirica)，伴生的先锋阔叶树种主要有疣枝桦(Betula pendula)、五蕊柳(Salix pentandra)、谷柳(S. taraikensis)和黄花柳(S. caprea)等，灌木种主要有红果越橘(Vaccinium hirtum)、蓝果忍冬(Lonicera caerulea)和密刺蔷薇(Rosa spinosissima)等。

2 研究方法 2.1 数据采集

森林群落调查采用典型样地法，于2016年7月中旬至8月中旬在喀纳斯国家自然保护区科学实验区尚未受到人为干扰的原始林中共设置典型样地149个，样地大小为30 m×30 m，样地边界距离林缘至少50 m以上。与此同时，在每个典型样地的4个角和中心点嵌套设置5个1 m×1 m草本样方。为了避免林木火斑造成的自然火干扰误判，典型样地设置的林分条件为面积不小于1.0 hm², 存在5株及5株以上西伯利亚落叶松火疤木，且火疤木距离调查年份(2016年)最近一次成疤年龄相同。

记录典型样地的经纬度、海拔(altitude，Alti)、坡位(location，Loca)、坡向(aspect，Aspe)和坡度(slope，Slop)。采用林木火疤年龄分析法确定林分火干扰的发生历史时间(年份)，即：正对火疤砍出一斜面，根据内部完整年轮数与整株树木全部年轮数之差确定火疤木成疤时间，也就是查数火疤木形成层与木炭层之间的年轮数，最后依据调查时间(年份)推算火干扰的历史发生时间(年份)(Xu et al., 1997)，将火干扰发生年份距离调查年份的时间长度简称为火后时间(年); 调查典型样地中耐火树种西伯利亚落叶松的活立木残留比例，并结合火疤木火疤的外在属性(火疤宽度、火疤高度、火疤深度、成疤部位)确定林分最近一次历史火干扰的火烈度(fire severity，Seve)(强、中、弱)(刘翠玲, 2009)。

用每木调查法清查典型样地内高度大于1.3 m的所有乔木树种的种类、高度和胸径，以及所有灌木的种类、高度和冠幅。采用每株调查法清查草本样方内维管束植物的种类、高度和数量。在每个典型样地内沿坡体方向分别在上、中、下各挖1个土壤剖面，记录土壤剖面特征(分层和结构)，并用100 cm³的土壤环刀，按0~10 cm、10~25 cm、25~70 cm的土壤深度分3层采样，称取鲜质量并编号，土样风干后，用四分法取得土壤样品，去除落叶、石砾等杂物，并研磨过筛(100目)，分析土壤理化性质，即：电导率——电位测定法(conductivity，Cond)、土壤密度——烘干法(density，Dens)、pH值——电位法(GB7859—1987，pH)和土壤有机质——重铬酸钾氧化-外加热法(GB7857—1987，organic，Orga)、全氮含量——半微量凯氏法(GB7173—1987，total nitrogen，TN)、全钾含量——火焰光度法(GB7854—1987，total potassium，TK)、全磷含量——钼提抗比色法(GB7852—1987，total phosphorus，TP)(鲍士旦, 2000)。

2.2 数据分析 2.2.1 重要值

149个样地中共记录到172种植物，数据分析采用重要值作为综合指标来反映种的特征。由于灌木层和草本层植物有的丛生、有的单生，个体差异较大，而其盖度能更好地反映实际情况，所以灌木层和草本层植物只用其相对高度和相对盖度来计算其重要值。各层植物重要值计算公式如下(马克平等, 1995)：

$ 乔木重要值=\left(相对优势度+相对高度+相对密度 \right)/3; $

(1)

$ 灌木、草本重要值=\left(相对盖度+相对高度 \right)/2。$

(2)

2.2.2 环境因子和火干扰因子

环境因子中的海拔和坡度为定量因子，直接采用各样地调查记录的定量数据; 土壤密度、土壤pH值、土壤电导率和土壤有机质、全氮、全磷、全钾含量也为定量因子，分析中采用土壤各层测定的数据以各层的深度为权重计算得到的定量数据; 坡位、坡向为定性因子，分析中采用定性数据。火干扰因子中的火后时间为定量因子，分析中采用测定的定量数据。根据调查结果，所调查的森林群落火后时间在23年至80年不等，处于不同的火成演替阶段。火烈度为定性因子，分析中采用定性数据。坡位的定性数据为：上坡1，中坡2，下坡3。坡向的定性数据为：北坡(0°~22.5°，337.5°~360°)1，东北坡(22.5°~67.5°)2，西北坡(292.5°~337.5°)3，东坡(67.5°~112.5°)4，西坡(247.5°~292.5°)5，东南坡(112.5°~157.5°)6，西南坡(202.5°~247.5°)7，南坡(157.5°~202.5°)8，数字越大，表示坡向越朝阳(Zhang, 2013)。火烈度定性数据为：弱1，中2，强3。

2.2.3 数量分类与排序

物种数据由172个植物种在149个样地中的重要值构成，即：149×172样地-重要值矩阵。环境因子和火干扰因子数据由11个环境因子和2个火干扰因子在149个样地中的定量数据和定性数据构成，即：149×13样地-(环境+火干扰)因子矩阵。

群落分类采用双向指示种分析(Two-way indicator species analysis，TWINSPAN)方法。对群落预先进行除趋势对应分析(detrended correspondence analysis，DCA)，由于DCA第1轴梯度长度1.966＜3SD(Standard deviation，SD)，故选用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)排序方法。RDA排序方法是一种直接梯度分析方法，它是基于排序技术进行的线性分析方法(龙健等, 2012; Borcard et al., 1992)。

群落分类运用WinTWINS for Window Version 2.3软件。排序运用CANOCO Version 5软件，并制作样地-(环境+火干扰)因子二维排序图。

3 结果与分析 3.1 森林群落的TWINSPAN分类

对149个森林群落样地进行TWINSPAN数量分类，树状分类如图 1所示。采用第5级的划分结果，将喀纳斯国家自然保护区科学实验区的森林群落划分为16种群落类型。依据中国植被的分类原则和系统(吴征镒, 1980)，结合群落各层优势种和TWINSPAN划分的指示种命名群落类型。16种群落类型，其群落环境特征、物种组成差异明显，主要环境特征见表 1。以下是16种森林群落类型的特征及其主要物种组成：

Ⅰ.西伯利亚云杉+西伯利亚落叶松—树莓—黑穗苔草+老芒麦(Comm. P. obovata+L. sibirica－Rubus idaeus－Carex atrata+Elymus sibiricus)。

Ⅱ.西伯利亚落叶松—红果越橘—黑穗苔草(Comm. L. sibirica－Vaccinium hirtum－C. atrata)。

Ⅲ.西伯利亚云杉—阿尔泰忍冬—黑穗苔草(Comm. P. obovata－L. caerulea－C. atrata)。

Ⅳ.西伯利亚云杉+疣枝桦—红果越橘+大叶绣线菊—黑穗苔草+北方拉拉藤(Comm. P. obovata+B. pendula－V. hirtum+S. chamaedryfolia－C. atrata+G. boreale)。

Ⅴ.西伯利亚落叶松+疣枝桦—红果越橘—黑穗苔草+寄奴花(Comm. L. sibirica+B. pendula－V. hirtum－C. atrata+E. pectinata)。

Ⅵ.西伯利亚落叶松+西伯利亚云杉—大叶绣线菊—黑穗苔草(Comm. L. sibirica+P. obovata－S. chamaedryfolia－C. atrata)。

Ⅶ.疣枝桦—西伯利亚铁线莲+密刺蔷薇－黑穗苔草(Comm. B. pendula－C. sibirica+R. spinosissima－C. atrata)。

Ⅷ.西伯利亚落叶松+疣枝桦—红果越橘—老芒麦+林奈草(Comm. L. sibirica+B. pendula－V. hirtum－E. sibiricus+L. borealis)。

Ⅸ.西伯利亚云杉—西伯利亚铁线莲+大叶绣线菊—老芒麦(Comm. P. obovata－C. sibirica+S. chamaedryfolia－E. sibiricus)。

Ⅹ.疣枝桦+西伯利亚云杉—大叶绣线菊—老芒麦+黑穗苔草(Comm. B. pendula+P. obovata－S. chamaedryfolia－E. sibiricus+C. atrata)。

Ⅺ.西伯利亚红松—大叶绣线菊—黑穗苔草(Comm. P. sibirica－S. chamaedryfolia－C. atrata)。

Ⅻ.西伯利亚云杉—红果越橘—林奈草(Comm. P. obovata－V. hirtum－L. borealis)。

ⅩⅢ.西伯利亚落叶松—蓝果忍冬—黑穗苔草+老芒麦(Comm. L. sibirica－L. caerulea－C. atrata+E. sibiricus)。

ⅩⅣ.西伯利亚落叶松—阿尔泰忍冬—寄奴花(Comm. L. sibirica－L. caerule－E. pectinata)。

ⅩⅤ.疣枝桦—大叶绣线菊—黑穗苔草(Comm. B. pendula－S. chamaedryfolia－C. atrata)。

ⅩⅥ.西伯利亚落叶松—黑果茶藨—紫苞鸢尾(Comm. L. sibirica－Ribes nigrum－I. ruthenica)。

3.2 RDA排序 3.2.1 环境和火干扰因子与RDA排序前四轴的相关性

采用样地-物种重要值矩阵和样地-(环境+火干扰)因子矩阵对喀纳斯国家自然保护区科学实验区森林群落进行RDA排序，得到排序前四轴的特征根(表 2)和物种与环境因子、火干扰因子之间的相关系数(表 3)。由表中数据可得，物种RDA排序第一轴和第二轴特征值分别为0.329 0和0.029 8，物种-(环境+火干扰)因子相关性为74.92%和47.34%。蒙特卡罗置换检验表明，第一轴和前四轴所代表的环境因子变量和火干扰因子变量均与物种变量之间呈极显著相关(P＜0.01)(第一轴：F=27.0，P=0.001;前四轴：F=4.2，P=0.001)，前四轴物种-(环境+火干扰)因子关系方差累计贡献率为35.10%，采用前两轴绘制样地—(环境+火干扰)因子的二维空间排序图(图 2)。

综合样地的RDA二维排序图(图 2)和环境因子、火干扰因子与排序轴的相关性大小(表 3)可以看出，RDA排序第一轴反映了样地代表的群落与地形主导的环境因子之间的关系，即：与坡度、坡向呈极显著正相关(P＜0.01)，相关系数分别为0.286 0和0.233 5;与海拔、坡位呈极显著负相关(P＜0.01)，相关系数分别为-0.693 4和-0.254 2;与全钾含量呈显著负相关(P＜0.05)，相关系数为-0.162 2。在这5个相关的环境因子中，海拔高度与第一轴的相关性最大，可见第一轴主要反映了植物群落所在环境条件的海拔梯度，即沿RDA排序轴第一轴从左到右，海拔高度和土壤全钾含量逐渐降低。RDA排序第二轴与自然火干扰的火烈度呈极显著负相关(P＜0.01)，相关系数为-0.274 5;与坡位、土壤有机质含量呈显著正相关(P＜0.05)，相关系数分别为0.202 4和0.172 8。在这3个相关因子中，火烈度与第二轴的相关性最大，可见第二轴主要反映了植物群落与火干扰因子及其相关的环境条件，即沿RDA排序第二轴从下到上，坡位由下坡逐渐转变为上坡，土壤有机质含量逐渐增加，火烈度逐渐减弱。综合前2个轴，环境因子海拔、坡位、坡度、坡向、有机质含量、全钾含量和火干扰因子火烈度对森林群落形成起较大的作用。

3.2.2 物种与环境和火干扰因子的RDA排序

在所调查的149个样地中，共记录172种植物，其中：乔木7种，灌木20种，草本145种。将森林群落的36种主要优势种(表 4)进行RDA排序，结果见图 3。群落中优势种的分布所揭示的环境梯度与群落类型分布的梯度较为吻合。各物种在第一、第二排序轴所构成的平面内的位置大体反映了其适宜生存的环境条件。

如图 3所示，RDA排序图第1象限内的主要灌木种为大叶绣线菊，草本植物较多，主要为黑穗苔草、块根芍药、绿草莓等。第2象限内的乔木树种为西伯利亚云杉，灌木种较少，草本物种为寄奴花和北方拉拉藤，可以看出西伯利亚云杉耐阴、喜湿润，耐寒性强。排序图第3象限内的乔木树种为西伯利亚红松和西伯利亚落叶松，可以看出西伯利亚红松和西伯利亚落叶松多分布于高海拔地区，林下灌木种分布较多的为红果越橘，草本主要物种为林奈草和珠芽蓼。第4象限内主要分布的是阔叶乔木种疣枝桦，伴生有少量五蕊柳，灌木种分布较多的为密刺蔷薇，草本物种为紫苞鸢尾，此象限内的物种主要和强烈度的火干扰相关性较大，其次是坡度。疣枝桦为先锋树种，强烈度的火干扰后，残留的树木很少，火后疣枝桦得以大量更新。象限1和象限3内的物种分布海拔范围比象限2和象限4高，且一般分布针叶树种。象限2和象限4内多分布阔叶乔木树种和灌丛。从本文研究的结果看出，不同环境因子对森林群落在空间上形成的作用大小明显不同，影响较大的环境因子为海拔、坡度、坡位。此外，火干扰因子的火烈度作用也比较明显。

3.2.3 物种分布影响因子的定量分离

依据Borcard等(1992)的方法，环境因子和火干扰因子对群落分布影响的定量分离过程由4个步骤完成：1)环境因子约束下物种的典范对应分析; 2)火干扰因子约束下物种的典范对应分析; 3)剔除环境因子影响后火干扰因子约束下物种的典范对应分析; 4)剔除火干扰因子影响后环境因子约束下物种的典范对应分析。按照以上步骤，影响群落分布的因素可分离成4部分，即：a)环境因子独立作用于群落分布部分; b)火干扰因子独立作用于群落分布部分; c)环境因子和火干扰因子交互作用于群落分布部分; d)环境因子和火干扰因子未能解释的部分。

定量分离结果显示，森林群落环境因子解释的部分占21.96%，火干扰因子解释的部分占1.80%，二者交互作用解释的部分占49.82%，未能解释的部分占26.42%。未能解释的部分主要反映了群落自身相互作用、人类活动和随机因素对群落物种分布的影响。

4 讨论 4.1 森林群落类型的划分

目前，对植被群落划分、分布形成及环境解释的研究主要采用数量生态学方法，前者多采用TWINSPAN数量分类的方法进行，后者多采用排序。本文以新疆喀纳斯国家自然保护区科学实验区的泰加林群落为研究对象，结合其植被特征，选用TWINSPAN和RDA数量生态学方法对该区森林群落进行分类与排序研究。本文所划分的16个森林群落类型，群落特征明显，样地TWINSPAN分类结果良好，基本上反映了喀纳斯国家自然保护区科学实验区森林群落类型及其特征。不同群落类型的生境条件和群落组成均有一定差异。自然界的植物群落是植物与环境和自然干扰相互作用的产物，其分布形成受生态和非生态因子等多种因素的影响。划分的16个群落类型与样地在RDA排序图上的散布吻合较好，揭示出重要的环境梯度和火烈度梯度，影响群落分布的环境因子、火干扰因子在排序图上清楚地表达出来。海拔、坡度、坡向等环境因子以及火烈度等火干扰因子的综合变化，也直观地体现了群落类型与其生境之间的综合差异，具有更实际的生态意义。

4.2 泰加林群落分布形成

火是北方森林(Boreal forests)生态系统的主要自然干扰，火干扰可对植被产生多方面的影响，如引起物种组成的改变、群落功能的变化等。火干扰对森林植被的影响不是由单一因素造成的，而是由火后形成的多种环境因素以及原有的地形因子共同制约。在林火蔓延过程中，地形不仅可能对林火形成阻碍作用从而造成林火烈度的空间异质性，还可以影响土壤肥力等(Schimmel et al., 1996)。火干扰对土壤的影响在北方针叶林中尤为突出，火干扰可减少有机物积累、增高地温、提高土壤pH值、促进营养循环和防止土壤沼泽化(Heinselman, 1973; 1981; Bradstock et al., 1995)。根据一些学者的研究和观察，在植物条件几乎相同的环境下，甚至在同一林分内，不同的树种亦具有不同的耐火性。火烈度对火成演替森林群落的树种组成影响很大，疣枝桦火后更新能力较强。

植物群落排序的目的是在种的多维空间内，放置群落样地以使它的空间轴代表潜在的环境梯度并产生有意义的生态解释，从而揭示植被或植物种的分布与环境变量之间的关系(李婷婷等, 2015)。本研究先采用DCA检验第一轴梯度长度，其结果为1.97＜3SD，表明可以使用基于线性模型的RDA排序。RDA排序由于结合了环境数据，不仅能反映各样地的生境特性，而且可以指示样地与环境因子之间的相互关系以及物种间的关联性，从而准确揭示植物种、植物群落和环境因子之间的生态关系。RDA排序还较好地解释了喀纳斯泰加林群落类型分布与环境因子和火干扰因子的关系。山地森林植被理论通常认为海拔变化是控制群落物种组成最主要的因素，海拔上升，导致温度、降水、地形有所不同，从而影响土壤湿度和光照条件，进而影响物种分布和个体生长(Moral et al., 1978; Wimberly et al., 2008; Zhao et al. , 2005)。与已有的研究结果比较，喀纳斯泰加林群落的分布体现在海拔上的梯度较明显，主要随着海拔而变化。许多研究证明, 在环境因子中，海拔梯度为山区物种分布的主要控制因子(臧润国等, 2010; Poulos et al., 2010; 陈煜等, 2016; 段晓梅等, 2016)，本研究结果与此相类似。在森林生态系统中，人为干扰较少，土壤因子趋于稳定，海拔、坡度等地形因子的改变虽然会对土壤理化性质产生影响，但对植物分布的影响相对更大(Ohmann et al., 1998)。坡度对植物群落的影响也很大(Bohlman et al., 2008)，坡度表示垂直方向的地形因子，这不仅是由于倾斜不同，单位面积所接受的光照、温度、水分等不同，更重要的是影响土壤水分和土壤流失，一般情况下，坡度大的地方土层较薄，土壤水分较少，无机盐容易流失，土壤多呈酸性; 坡度平缓处，土壤较深厚，水分也较多，土壤酸性较弱，本研究结果与此相符。此外，本研究结果还表明，土壤全钾含量也是影响植物群落形成的重要环境因子。究其原因，钾元素不仅是植物生长发育所必须的营养元素，也是土壤中含量较高的大量养分元素。由于钾元素对植物具有抗寒冷的作用，海拔越高，植物枝、叶中的钾含量也会越高，土壤作为植物枯枝落叶等残体的容纳、分解场所，在一定的海拔范围内，海拔越高，土壤中的钾含量也会越高(Blanchet et al., 2017)。与此同时，钾在植物体内主要以离子形态和可溶性盐存在，植物一方面通过自身在不同阶段对钾的需求量、根须发达程度及其植物种类的不同来影响土壤中钾的含量，另一方面植物通过影响土壤水分、温度和质地等来影响土壤中钾含量的分布，所以土壤中的钾元素含量关系到植物群落的分布和可持续发展(王华等, 2017)。但由于本研究是以火成演替(pyrogenic succession)为背景，森林群落的分布形成除与海拔、土壤温度、坡度、坡向等环境因子显著相关外，还与火烈度的相关性也达到了极显著水平(P＜0.01)，但与火后时间相关性不显著，这可能是火烈度的差异性掩盖了火后时间效应对森林群落演替的影响，说明火干扰对森林群落的分布形成和土壤的影响是长期性的。而且，喀纳斯泰加林就是由火干扰推动演替的，植物在长期自然火干扰环境中，逐渐形成了对火干扰的适应性，成为物种的特有生活史特征(邱扬, 1998)。本研究影响因子定量分离分析结果显示，环境因子和火干扰因子解释了喀纳斯泰加林群落分布的73.58%，表明其植被的复杂程度较高。有学者运用数量生态学方法定量分离了地形、空间及其交互作用对三峡大老岭地区森林植被的空间的影响，认为环境因子对植被的可解释程度是由植被本身的复杂性所决定的，植被越复杂，环境的可解释程度则越低(徐娜等, 2017)。环境因子和火干扰因子二者的交互作用对喀纳斯泰加林群落分布的解释率相对较高，为49.89%。在复杂的地形条件下，火烈度的变化较大(Duffy et al., 2007)，不同海拔、坡向、坡度对林火烈度均有一定影响，而且在高海拔和陡峭的北坡上，林火烈度更强(Holden et al., 2009)。环境因子和火干扰因子的交互作用主要体现在火干扰因子不仅受制于地形、地貌等环境因子，同时地形、地貌等环境因子和火干扰因子又共同影响着土壤物理、化学性质等环境因子的演替过程，而土壤物理、化学性质等环境因子的不同又直接关系到植物群落的演替，因此，群落分布是在历史过程中植物与环境、火干扰相互作用发展的结果。本研究喀纳斯泰加林群落分布环境因子和火干扰因子未解释的部分占26.42%，可能来源于一些调查中没有考虑到的因子影响，如火强度和火周期性等，以及随机因素，如取样设计、测定误差和人为干扰等，尚有待今后进一步深入研究。总之，环境因子和火干扰因子对群落物种分布影响的定量分离结果显示了较好的排序结果，这在一定程度上表明所选的环境因子得当，较好地指示了该地区内的物种分布状况。有学者认为，植被分布的不同并不是由某个单一的机制来维持，而是由多种机制共同作用(Honnay et al., 1999; Leibold et al., 2006)。

5 结论

环境因子和火干扰因子共同决定着喀纳斯泰加林森林群落的形成，但起决定性作用的环境因子是海拔、坡度、土壤含水量和土壤有机质、全钾含量，火干扰因子是火烈度。环境因子和火干扰因子总共解释了喀纳斯泰加林森林植被分布变异的73.58%，环境因子和火干扰因子未能解释的部分占26.42%。研究区的环境因子和火干扰因子解释能力较好，表明森林植被的复杂程度较高，对环境具有适应性。森林群落TWINSPAN分类揭示了喀纳斯泰加林群落的间断性，RDA排序揭示了群落的连续性和生境异质性，研究结果较好地展示了该区森林群落与环境因子的关系，有助于深入理解保护区森林群落的形成及各物种的生态适应特性，可为其物种多样性保护和森林可持续经营提供科学依据。本研究所选用的因子主要是反映环境的地形因子、土壤因子和反映火干扰的火烈度因子对森林植被的影响。下一步可以从林分因子、物种多样性以及人为干扰等方面进行细化探究。