方法采用基质培养方法,设5、25、45、65和85 mg·L-1有效磷含量的5个供磷水平处理,对不同处理的生长和根系形态指标及叶、根中内源激素含量进行测定,解析不同磷水平下根系形态与内源激素含量变化的关系。 结果1)45 mg·L-1磷水平下实生苗生长的最好,整株生物量、主根长度、总根尖数和根的总长度、总体积、总表面积、平均直径、侧根长度和数量、一级侧根密度均最大,根和叶中的GA1+3含量最高,ABA含量最低。2)供磷水平低于或高于45 mg·L-1后,植株生长受到抑制,生物量明显减小,GA1+3含量降低,ABA含量增大,上述根系形态指标变小。在5 mg·L-1的低磷胁迫下,植株根冠比、2级、3级侧根密度和根毛的密度及长度达到最大。3)根和叶中的IAA及ZR含量随磷水平的降低而增大。4)不同磷水平下植株的生长指标和生物量大小与根和叶中的IAA和ZR含量间均表现出极显著(P < 0.01)的一元二次非线性回归关系,与GA1+3和ABA的含量分别呈极显著(P < 0.01)正相关和极显著(P < 0.01)负相关。供磷水平过低、过高对植株生长的抑制是IAA、ZR、GA1+3、ABA含量改变后协同作用的结果。低磷水平下根的生长抑制与叶和根中的IAA、ZR和ABA含量增大和GA1+3含量降低有关,高浓度的GA1+3和低浓度的ABA能促进主根的伸长和侧根的形成,而高浓度的IAA和ZR对根毛的形成及伸长和增加根毛的密度有促进作用。 结论45 mg·L-1磷水平下刺梨实生苗生长和根系发育最好,主根长度、总根尖数和根的总长度、总体积、总表面积、平均直径、侧根长度和数量、一级侧根密度最大。降低或提高磷水平后植株生长受到抑制,上述根系形态指标随之变小。低磷胁迫下刺梨实生苗根冠比和2、3级侧根密度、根毛密度及长度明显增大。供磷水平变化导致刺梨实生苗叶和根中IAA、ZR、GA1+3、ABA的含量发生改变,并共同对植株生长和根系形态变化产生协同调控作用。根冠比的增大,2、3级侧根密度和根毛密度及长度的增加是刺梨实生苗应对低磷胁迫采取的适应策略,根和叶中高水平的ZR和IAA发挥重要的促进和调控作用。" /> 不同磷水平下刺梨实生苗生长及根系形态特征与内源激素含量的关系
  林业科学  2019, Vol. 55 Issue (4): 51-61   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190406
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文章信息

官纪元, 樊卫国.
Guan Jiyuan, Fan Weiguo.
不同磷水平下刺梨实生苗生长及根系形态特征与内源激素含量的关系
Relationship Between Growth and Root Morphological Characteristics of Rosa roxbunghii Seedlings and Endogenous Hormone Content Under Different Phosphorus Levels
林业科学, 2019, 55(4): 51-61.
Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(4): 51-61.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190406

文章历史

收稿日期:2017-12-27
修回日期:2018-05-15

作者相关文章

官纪元
樊卫国

不同磷水平下刺梨实生苗生长及根系形态特征与内源激素含量的关系
官纪元1,2,3, 樊卫国1,2,3     
1. 贵州大学农学院 贵阳 550025;
2. 国家林业和草原局刺梨工程技术研究中心 贵州 550025;
3. 贵州省果树工程技术研究中心 贵阳 550025
摘要:【目的】探究不同磷水平对‘贵农5号’刺梨实生苗生长、根系形态变化的影响及其与内源激素的相互作用,了解刺梨应对低磷胁迫的适应策略,为喀斯特地区低磷土壤刺梨的磷养分管理和生长调控提供科学依据。【方法】采用基质培养方法,设5、25、45、65和85 mg·L-1有效磷含量的5个供磷水平处理,对不同处理的生长和根系形态指标及叶、根中内源激素含量进行测定,解析不同磷水平下根系形态与内源激素含量变化的关系。【结果】1)45 mg·L-1磷水平下实生苗生长的最好,整株生物量、主根长度、总根尖数和根的总长度、总体积、总表面积、平均直径、侧根长度和数量、一级侧根密度均最大,根和叶中的GA1+3含量最高,ABA含量最低。2)供磷水平低于或高于45 mg·L-1后,植株生长受到抑制,生物量明显减小,GA1+3含量降低,ABA含量增大,上述根系形态指标变小。在5 mg·L-1的低磷胁迫下,植株根冠比、2级、3级侧根密度和根毛的密度及长度达到最大。3)根和叶中的IAA及ZR含量随磷水平的降低而增大。4)不同磷水平下植株的生长指标和生物量大小与根和叶中的IAA和ZR含量间均表现出极显著(P < 0.01)的一元二次非线性回归关系,与GA1+3和ABA的含量分别呈极显著(P < 0.01)正相关和极显著(P < 0.01)负相关。供磷水平过低、过高对植株生长的抑制是IAA、ZR、GA1+3、ABA含量改变后协同作用的结果。低磷水平下根的生长抑制与叶和根中的IAA、ZR和ABA含量增大和GA1+3含量降低有关,高浓度的GA1+3和低浓度的ABA能促进主根的伸长和侧根的形成,而高浓度的IAA和ZR对根毛的形成及伸长和增加根毛的密度有促进作用。【结论】45 mg·L-1磷水平下刺梨实生苗生长和根系发育最好,主根长度、总根尖数和根的总长度、总体积、总表面积、平均直径、侧根长度和数量、一级侧根密度最大。降低或提高磷水平后植株生长受到抑制,上述根系形态指标随之变小。低磷胁迫下刺梨实生苗根冠比和2、3级侧根密度、根毛密度及长度明显增大。供磷水平变化导致刺梨实生苗叶和根中IAA、ZR、GA1+3、ABA的含量发生改变,并共同对植株生长和根系形态变化产生协同调控作用。根冠比的增大,2、3级侧根密度和根毛密度及长度的增加是刺梨实生苗应对低磷胁迫采取的适应策略,根和叶中高水平的ZR和IAA发挥重要的促进和调控作用。
关键词:    刺梨实生苗    生长    根系形态    内源激素    
Relationship Between Growth and Root Morphological Characteristics of Rosa roxbunghii Seedlings and Endogenous Hormone Content Under Different Phosphorus Levels
Guan Jiyuan1,2,3, Fan Weiguo1,2,3     
1. College of Agriculture, Guizhou University Guiyang 550025;
2. Engineering Research Centre for Cili of National Forestry and Grassland Adminstration Guiyang 550025;
3. Guizhou Fruit Engineering Technology Research Centre Guiyang 550025
Abstract: 【Objective】In this study, effects of different phosphorus levels on growth and root morphological changes of the variety 'Guinong 5' seedlings of Rosa roxbunghii Tratt., as well as their interactions with endogenous hormones were studied in order to understand the adaptation strategies of this species under low phosphorus stress. The study would provide scientific basis for phosphorus nutrient management and growth regulation of R. roxbunghii on low phosphorus soil of Karst area.【Method】Five different available phosphorus levels (5, 25, 45, 65 and 85 mg·L-1) were applied to the culture matrix for growing the seedlings. The growth and root morphological indexes and the endogenous hormones contents in leaves and roots were were determined. The relationship between root morphology and endogenous hormone contents at different phosphorus supplying levels was analyzed.【Result】The seedlings treated with 45 mg·L-1 phosphorus performed best compared with other treatments, with the fastest growth rate, the greatest biomass of whole plant, the longest main root length, the greatest amount of total root tips, total root length, total volume, total surface area, average diameters, lateral root length and number, and density of first order lateral root. The content of GA1+3 in roots and leaves of seedlings treated with 45 mg·L-1 phosphorus was the highest and the content of ABA was the lowest. The plant growth was inhibited when the supplying level of phosphorus was lower or more than 45 mg·L-1, with a significantly reduced biomass, a decreased content of GA1+3 and an increase of ABA as well as decreases in indexes of root morphology mentioned above. The root-shoot ratio, the density of secondary and tertiary lateral roots and the root hair density and length of R. roxbunghii seedlings reached the maximum at 5 mg·L-1 phosphorus level. The contents of IAA and ZR in the roots and leaves of R. roxbunghii increased with the decrease of phosphorus level. A significant quadratic nonlinear regression relationship was found between the growth indexes, biomass of the plant at different phosphorus supply levels and the contents of IAA, ZR in roots and leaves, and a significant positive correlation and negative correlation with the content of GA1+3 and ABA, respectively. The inhibitory effects of low or high phosphorus supply on plant growth were the results of synergistic effects of changes in IAA, ZR, GA1+3, and ABA content. The inhibition of root growth at low phosphorus level was related to the increase of IAA, ZR and ABA contents and the decrease of GA1+3 in leaves and roots. High concentration of GA1+3 and low concentration of ABA promoted the elongation of main roots and the formation of lateral roots, and high concentration of IAA and ZR promoted the formation, elongation of root hairs and the density of root hairs.【Conclusion】Seedlings treated with 45 mg·L-1 phosphorus performed best according to growth and root development, in main root length, total amount of root tips, total root length, total volume, total surface area, mean diameters, length and number of lateral roots, the density of first order lateral roots. The plant growth was inhibited when the phosphorus levels were lower or higher than 45 mg·L-1, and the root morphological indexes mentioned above were decreased. The root-shoot ratio of Rosa roxbunghii seedlings increased, and the density of secondary and tertiary lateral root, root hair and length increased significantly under low phosphorus stress. The content of IAA, ZR, GA1+3, and ABA in leaves and roots of the plant changed due to the changes of phosphorus supplying levels, which co-regulated the growth and root morphology of R. roxbunghii seedlings. The increase of root-shoot ratio, root density, root hair density and the length of second and third order lateral roots was the adaptation strategy of R. roxbunghii seedlings to low phosphorus stress, in which high level of ZR and IAA in roots and leaves played an important promoting and regulating role.
Key words: phosphorus    Rosa roxburghii    seedling    growth    root morphology    endogenous hormone    

刺梨(Rosa roxburghii)是原产中国西南的特色经济树种,果实富含维生素C和黄酮等营养成分,具有重要的开发利用价值(罗登义,1987)。贵州是典型的喀斯特山区省份,石漠化程度高,生态脆弱,刺梨野生和栽培种在贵州地区广泛分布(苏孝良,2003),为统筹生态建设与产业扶贫,贵州已将刺梨作为喀斯特地区植被恢复的主要树种。喀斯特地区多为非地带性石灰性土壤(罗绪强,2012),土壤中大量的游离碳酸钙对磷的强烈物理及化学吸附,严重降低了磷的有效性,土壤中有效磷含量极低(张福锁,1993廖红等,2003),因此,喀斯特地区种植刺梨面临严重的低磷胁迫问题。研究不同供磷水平对刺梨生长及根系形态变化和相关生理的影响,对了解刺梨对低磷胁迫的适应机制、调控刺梨根系生长和促进刺梨对磷吸收都有重要的科学指导意义。

植物在适应低磷的过程中,有的能够通过侧根和根毛的数量及密度的增加、根的总表面积的增大等根系形态变化增强对磷养分的截获和吸收,有的能够通过磷酸酶活性的增强使体内的有机磷转化为无机磷加以循环利用(廖红等,2003)。有些植物在低磷胁迫下根系会大量分泌小分子有机酸,从而改善根际生态环境,促进土壤有效磷的活化,满足自身吸收的需要(张福锁,1993)。不同植物应对低磷胁迫的根系形态变化适应策略有差异,内源激素对此过程中发挥了重要的调控作用。白羽扇豆(Lupinus albus)和澳洲坚果(Macadamia ternifolia)等植物低磷胁迫后会形成排根,从而增大根系的吸收面积,增强磷的吸收(唐宏亮等,2013岳海等,2010)。紫穗槐(Amorpha fruticosa)(张东梅等,2014)、杉木(Cunninghamia lanceolata)(陈智裕等,2016)、白木黎檬(Citrus limonia)和宜昌橙(Citrus ichangensis)(樊卫国等,2015)、铁核桃(Juglans sigillata)(臧成凤等,2016)等树种则有所不同,适应低磷胁迫的根系形态变化主要表现为侧根数量、长度和根表面积的增大。植物内源激素可调控根系形态变化(白冰,2005陈智裕等,2016),一旦植物根系感受到缺磷胁迫信号,会迅速启动内源激素合成的相关基因表达(Jiang et al., 2007),进而改变根系中相关内源激素的浓度及比例,调控根系的生长,改变根系的形态,增强对磷的吸收(李良勇等,2002)。低磷胁迫下白羽扇豆排根的形成与生长素(IAA)有关,使用IAA运输抑制剂阻断白羽扇豆根尖的IAA向上运输能够抑制排根的形成(Gilbert et al., 2000)。唐宏亮等(2013)研究发现,白羽扇豆的侧根对IAA具有很强的敏感性,低浓度的外源IAA就能诱导侧根上排根的形成。陈智裕等(2016)研究发现,在低磷胁迫下杉木幼苗根中IAA、脱落酸(ABA)的含量明显提高,细胞分裂素(CTK)含量明显下降,从而导致杉木根的总长度、总表面积和平均直径增大,促进磷素的吸收。刺梨低磷胁迫对其的生长和根系形态产生影响和其适应低磷胁迫的策略尚不明确,因此,本文研究缺磷胁迫下刺梨的生长和根系形态变化及其与内源激素含量的关系,了解磷胁迫对刺梨生长的影响和刺梨应对低磷胁迫的根系形态变化适应策略,分析内源激素在根系形态变化中的作用,为建立喀斯特地区低磷土壤上刺梨栽培的磷养分管理和根系生长的调控技术提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验于2016年和2017年在贵州省果树工程技术研究中心进行。从‘贵农5号’刺梨品种的1个单株上采集种子,采种单株在开花期用透气透光无纺布棚罩进行异花授粉隔离,谢花后恢复至自然状态,以便获得自花授粉的种子,降低试材幼苗个体间遗传差异对试验的影响。培养基质为石英砂和蛭石,石英砂的粒径为0.5 mm,试验材料的培养容器为高30 cm、直径20 cm的黑色塑料桶。不同供磷水平处理的选用Hoagland和Arnon营养液配方(申建波等,2011)为基础配方,营养液配制所用的化合物均为分析纯,水用去离子水。内源激素测定的试剂盒由中国农业大学提供。

1.2 试验设计

试验共设5个不同供磷水平处理,不同处理的营养液中有效磷(P2O5)含量分别为5、25、45、65、85 mg·L-1。每个处理4次重复,每个重复6株。

1.3 试验方法 1.3.1 材料培养

每年3月初在蛭石与营养土1:1的苗床上播刺梨种子培育试验幼苗。营养液培养试验所用的基质为体积比2:1的石英砂与蛭石。石英砂和蛭石事先用0.3%的HCL浸泡10天,用自来水反复冲洗干净。待刺梨实生苗长出2片真叶时,选择大小一致的幼苗移栽于培养容器基质中,每桶移栽6株,然后置于透光通风的避雨棚下培养。试验用0.1%的NaOH和H2SO4营养液的pH值调整为6.5。实生苗移栽后先用去离子水进行预培养第1周,再用1/2完全营养液培养1周,然后进行不同供磷水平的处理。试验培养期间每周浇营养液1次。在每次浇不同处理营养液之前,每桶均用2 000 mL相同pH值的去离子水冲洗培养基质,以免营养元素在培养基质中富集,再用不同处理的营养液进行冗余浇灌,让多余的营养液从培养容器底部排水孔溢出,避免基质中营养液浓度被稀释。

1.3.2 测定方法

培养60天时测定不同处理的植株高度、基径、根系和地上部及整株的鲜质量,计算根冠比。同时测定植株的主根长度和各级侧根长度及其数量,并根据每一级侧根的数量和主根及上一级侧根的长度计算各级侧根的密度,各级侧根的密度以1 cm长度的根上着生的侧根数量表示(López et al., 2002)。用Epson4990根系扫描仪(支持软件为EpsonExpress1000XL1.0版)测定根的总长度、平均直径、总表面积、总根尖数和总体积。取根冠之后0~3 cm根毛区的生长根,在Olympus BX-63数字显微镜下观察、测定和记录根毛长度及单位长度上的根毛数量,计算根毛的平均长度和根毛密度,根毛密度以1 cm长度的生长根根段上的根毛数表示。分别取不同处理的地上部叶片和幼嫩生长根测定赤霉素(GA1+3)、玉米素核苷(ZR)、生长素(IAA)和脱落酸(ABA)的含量,测定方法用酶联免疫法(李宗霆等,1996),内源激素用80%冷甲醇提取。每个根系形态指标和生理指标都重复测定3次。

1.4 数据处理

用2年试验的测定值进行不同磷水平处理的生长及根系形态指标与根、叶中内源激素含量的相关性回归分析。利用Excel软件进行整理并作图,采用DPSv7.05分析软件对测定数据进行方差分析和相关性测定。处理间差异显著性分析采用邓肯式新复极差法。

2 结果与分析 2.1 不同磷水平对刺梨实生苗生长的影响

适宜供磷水平有利于刺梨实生苗的生长,供磷水平过高或过低对刺梨实生苗生长均有抑制作用。由图 1表 1可知,45 mg·L-1磷水平处理的植株生长最好,株高、基径、地上部和根系及整株的生物量都最大,除基茎与25 mg·L-1磷水平处理的差异不显著外,其他生长指标与不同磷水平处理的差异达到显著水平(P < 0.05)。85 mg·L-1的高磷水平处理的生长指标比5 mg·L-1的低磷水平处理的还小,说明高磷胁迫对刺梨实生苗生长的抑制作用比低磷胁迫严重。

图 1 不同供磷水平下刺梨实生苗的生长状态 Fig. 1 Growth status of Rosa roxburghii seedlings under different supply levels of phosphorus
表 1 不同供磷水平对刺梨实生苗株高、基径及生物量和根冠比的影响 Tab.1 Effect of the plant height, base diameter, biomass and root/shoot ratio of Rosa roxburghii seedlings under different supply levels of phosphorus

表 1可知,随供磷水平的增大,刺梨实生苗的根冠比呈明显变小的趋势。5 mg·L-1低磷水平处理的根冠比最大,85 mg·L-1高磷水平处理的根冠比最小。在所有处理中,5 mg·L-1和25 mg·L-1处理间根冠比差异不显著,但这2个处理与大于25 mg·L-1供磷水平处理的差异均达到显著水平(P < 0.05)。在低磷水平下根冠比增大是刺梨实生苗适应低磷胁迫的一种重要方式,减少地上部的生长量有利于降低地上部生长对磷养分的消耗,这对缓解低磷胁迫对自身的不利影响有积极的作用。而在供磷水平大于65 mg·L-1的处理中,刺梨实生苗根冠比明显变小是则是根系生长受到严重抑制引起。

2.2 不同供磷水平对刺梨实生苗根系形态的影响 2.2.1 对根的总长度、总体积、平均直径、总表面积和总根尖数的影响

表 2可知,供磷水平45 mg·L-1处理的刺梨实生苗根的总长度、总体积、平均直径、总表面积和总根尖数最大,在供磷水平低于和高于45 mg·L-1后上述形态指标都变小,说明这一供磷水平对刺梨实生苗根系生长最为有利。在5 mg·L-1的低磷水平处理中,根的总长度、总体积、平均直径和总表面积都比85 mg·L-1的高磷水平处理大,且差异显著(P < 0.05)。因此,相对高磷水平而言,低磷胁迫下刺梨实生苗根的总长度、总体积、平均直径和总表面积是相对增大的,这种变化有利于增强磷的吸收。

表 2 不同供磷水平下刺梨实生苗根的总长度、总体积、平均直径、总表面积和总根尖数 Tab.2 The total length, total volume, average diameter, total surface area of root and total root tip amount on R. roxburghii seedlings under different supply levels of phosphorus
2.2.2 对主根、侧根及根毛的长度和侧根数量的影响

表 3可知,供磷水平45 mg·L-1处理的主根和1、2、3级侧根的长度及侧根数量都最大,这是适宜供磷水平下根系正常生长的表现。上述根系形态指标在供磷水平高于45 mg·L-1的2个处理中都明显减小,说明供磷水平过高反而会抑制刺梨实生苗根系的生长。在低于45 mg·L-1磷水平的处理中,主根和1、2、3级侧根的长度及侧根数量都呈明显减小的趋势,但在5 mg·L-1低磷处理中,除了3级侧根的长度外,其他指标都比85 mg·L-1高磷水平处理的大,(P < 0.05),这表明刺梨实生苗具有通过增加根长度和数量适应低磷胁迫的特性。根毛的长度随供磷水平降低表现出增大的趋势(P < 0.05),其中5 mg·L-1低磷处理的根毛长度是85 mg·L-1处理的1倍,这是刺梨实生苗根系适应低磷胁迫的又一重要表征,这对增强磷养分的吸收和缓解缺磷胁迫对刺梨实生苗的不利影响有重要意义。

表 3 不同磷水平下刺梨实生苗主根、侧根及根毛的长度和侧根的数量 Tab.3 The length of main root, lateral root, root hairs and lateral root amount of R. roxburghii seedlings under different supply levels of phosphorus
2.2.3 对侧根和根毛密度的影响

表 4可知,供磷水平45 mg·L-1处理的1级侧根密度最大,进一步增大或降低供磷水平后1级侧根的密度都随之减小,供磷水平低于45 mg·L-1的刺梨实生苗与供磷水平45 mg·L-1相比2、3级侧根和根毛的密度明显增加,说明培养介质中磷浓度的变化对刺梨实生苗侧根和根毛的数量有明显的调节作用。低磷条件下刺梨实生苗1级侧根密度的减少和2、3级侧根及根毛密度的增加,有利于吸收面积最大后增强磷的吸收。供磷水平大于45 mg·L-1的2个处理的侧根及根毛密度减小,与供磷水平过高对其产生抑制有关。

表 4 不同磷水平下刺梨实生苗侧根和根毛的密度 Tab.4 Lateral root density and root hairs density of R. roxburghii seedlings under different supply levels of phosphorus
2.3 不同供磷水平对刺梨实生苗叶片和生长根中内源激素含量的影响 2.3.1 对叶片和根中IAA含量的影响

图 2A可知,不同磷水平处理的刺梨实生苗叶片和根中IAA的含量随供磷水平的增大而降低,其中,叶片IAA含量在处理间的差异达到显著水平(P < 0.05),根中的IAA含量以5 mg·L-1供磷水平处理的最高,85 mg·L-1供磷水平处理的含量最低,25 mg·L-1和45 mg·L-12个供磷水平处理的差异不显著。由此推测,减少磷的供给量会明显提高刺梨实生苗叶片和根IAA的含量。

图 2 不同供磷水平对刺梨实生苗叶和根中生长素、赤霉素、玉米素核苷和脱落酸含量的影响 Fig. 2 Effect of IAA, GA1+3, ZR, ABA contents in leaves and root of R. roxburghii seedlings under different supply levels of phosphorus
2.3.2 对叶片和根中GA1+3含量的影响

图 2B可知,在不同处理的叶片和根中GA1+3的含量值相差大,根中GA1+3含量都高于叶片。45 mg·L-1供磷水平处理的叶片和根中的GA1+3含量都处于最高水平,随供磷水平降低或增加GA1+3含量随之降低,这种变化规律与不同供磷水平处理的刺梨实生苗生长指标的变化趋势吻合。

2.3.3 对叶片和根中ZR含量的影响

图 2C可知,在所有处理中,叶片的ZR含量都远高于根。在供磷水平5 mg·L-1处理的叶片和根中,ZR的含量都最高,随供磷水平的增大叶和根中的ZR含量而明显降低,所有处理间的相互差异都达到显著水平(P < 0.05),这种变化规律对刺梨实生苗的生长和根系形态的变化会产生重要的影响。

2.3.4 对叶片和根中ABA含量的影响

图 2D可知,在45 mg·L-1供磷水平处理的叶片和根中,ABA含量处于最低水平,供磷水平低于和高于45 mg·L-1后,叶片和根ABA含量都明显增大。不同处理的叶片和根ABA含量差异都达到显著水平(P < 0.05),说明供磷水平过低或过高都具有提高刺梨实生苗叶和根中ABA含量的作用,这一作用与对刺梨实生苗生长的抑制密切相关。

2.4 不同磷水平下刺梨实生苗生长、根系形态指标与根和叶中内源激素含量的关系 2.4.1 生长指标与根和叶中内源激素含量的关系

表 5可知,刺梨实生苗的株高、基径、地上部及根系和整株生物量大小与根和叶中4种内源激素含量的相互关系相类似,其中株高、基茎、地上部及根系和整株生物量大小与根和叶中的IAA和ZR含量之间均表现出极显著的一元二次非线性回归关系,与GA1+3和ABA的含量分别呈极显著正相关和显著负相关及极显著负相关。不同磷水平处理的根冠比与根和叶中IAA和ZR含量的关系都表现为极显著正相关关系,与GA1+3和ABA的含量也都表现出一元二次非线性回归的关系,但相关程度不显著。以上结果表明,根和叶中4种内源激素对刺梨实生苗生长具有重要的调控作用,其中低磷或高磷胁迫对生长的抑制与根和叶中较高或较低的IAA和ZR水平相协同,适宜供磷水平下刺梨实生苗的良好生长与根和叶中高水平的GA1+3密切相关,供磷水平过低或过高对刺梨实生苗产生的生长抑制与根和叶中ABA含量的增大有关联。根和叶中高水平的IAA和ZR对低磷条件下刺梨实生苗根冠比的增大具有协同作用,而根和叶中的GA1+3和ABA含量变化对根冠比的影响不明显。

表 5 刺梨实生苗生长指标与根、叶中内源激素含量的相关性(n=30) Tab.5 The correlation between growth target of R. roxburghii seedlings and content of endogenous hormones in root and leaf(n=30)
2.4.2 根系形态指标与根和叶中内源激素含量的关系

表 6可知,主根长度、总根尖数、总长度、总表面积、总体积、平均直径、1级侧根密度和1、2、3级侧根的长度及数量这13个指标与根和叶中的IAA和ZR含量的相关性表现为显著或极显著的一元二次非线性回归关系。结合表 2~4图 2中的测定结果可知,在供磷水平低于或高于45 mg·L-1后,刺梨实生苗根系的上述13个指标均降低,在这些根系形态指标变小时,根和叶中的IAA和ZR含量都处于较高或较低的水平,而IAA和ZR含量水平处于中等状态时上述根系形态指标最大,说明根和叶中的IAA和ZR含量过高或过低都不利于主根长度、总根尖数、总长度、总表面积、总体积、平均直径、一级侧根密度和1、2、3级侧根的长度及数量的增加。2、3级侧根和根毛密度以及根毛长度与根和叶中的IAA和ZR含量表现出极显著直线正相关,说明根和叶中IAA和ZR的含量随供磷水平降低而增加,2、3级侧根和根毛的密度及根毛的长度随之增大。由此可见,低磷条件下刺梨实生苗能够通过根和叶中IAA和ZR含量的增加促进2、3级侧根和根毛的生长。

表 6 刺梨实生苗根系形态指标与根和叶中内源激素含量的相关性(n=30) Tab.6 The correlation between root morphology target of Rosa roxburghii seedlings and content of endogenous hormones in root and leaf(n=30)

主根长度、总根尖数、总长度、总表面积、总体积、平均直径、1级侧根密度和1、2、3级侧根的长度及数量这13个指标与根和叶中的GA1+3含量呈显著或极显著直线正相关,说明根和叶中GA1+3的含量提高对上述13个指标增大有明显促进作用。总根尖数、根系总长度、1级和3级侧根长度与根ABA含量也呈显著或极显著直线负相关,其他9个根系形态指标与根中ABA含量具有直线负相关的趋势,但相关程度不大,主根长度与叶ABA含量的相关程度也不显著,但其余12个形态指标与叶中ABA含量呈显著或极显著负相关。从表 6还可看出,2、3级侧根及根毛的密度和根毛的长度与与根和叶中GA1+3和ABA含量均表现出一元二次非线性回归的关系,但这4个指标与根中GA1+3含量、3级侧根密度与根ABA含量、根毛长度和密度与叶中的GA1+3含量、2级侧根密度和根毛密度及长度与叶ABA含量之间的相关性不显著,而根毛密度及长度与根中ABA的含量呈极显著相关。

3 讨论

不同磷水平下植物根系形态变化可反映植物的需磷特性和对磷养分胁迫的适应性。在45 mg·L-1供磷水平下根系的生长发育最好,根的总长度、总体积、平均直径、总表面积、总根尖数、主根和1、2、3级侧根的长度及数量、1级侧根密度等13个形态指标都达到最大,说明适宜的供磷水平有利于刺梨实生苗生长及根系的发育。降低和增大供磷水平后上述根系形态指标都会变小。低磷条件下刺梨根系形态指标的变化与极耐低磷胁迫的白木黎檬和宜昌橙(樊卫国等,2015)等树种完全不同,这些树种在低磷胁迫下上述根系形态指标反而增大,而与铁核桃(臧成凤等,2016)更为相似。这种差异反映出树种间对低磷胁迫的耐性强弱及适应策略有所不同。虽然低磷条件下刺梨实生苗根系形态的上述指标没有达到最大,但在5 mg·L-1低磷水平下这些形态指标仍然比65 mg·L-1以上供磷水平的大得多,对增强低磷胁迫下刺梨对磷的吸收是有重要作用的。本研究发现,随着供磷水平的降低,刺梨实生苗2和3级侧根及根毛的密度和根毛的长度明显增大,5 mg·L-1低磷水平下的根毛密度比25、45、65和85 mg·L-1供磷水平下的分别增大了1.3、2.2、2.7和4.5倍,这种变化具有重要的营养学意义。缺磷和低磷胁迫诱导根毛密度及长度的增加在拟南芥(Arabidopsis thaliana)和枳(Poncirus trifoliate)等多种植物上也有研究(张德健等,20112016Cao et al., 2013)。根毛在植物吸收养分中扮演重要角色,可使根的吸收面积增加10倍以上(史瑞和,1989),因此,低磷胁迫下刺梨实生苗2、3级侧根及根毛的密度和根毛长度的增加对增强磷的吸收具有十分重要的作用,这种根系形态变化也是刺梨应对低磷胁迫采取的重要适应策略。此外,刺梨适应低磷胁迫的策略还表现在根冠比的变化上,低磷条件下刺梨实生苗根冠比的增大有利于减少地上部生长对磷的消耗,使其体内的磷维持在一个相对稳定的状态,类似应对低磷胁迫的适应策略在杉木(陈智裕等,2016)、白木黎檬和宜昌橙(樊卫国等,2015)、铁核桃(臧成凤等,2016)等很多树种上都有报道。

不同内源激素之间具有相助或拮抗作用,IAA和GA对植物顶端优势有相助作用,IAA、GA与ABA、CTK相互拮抗,ABA对CTK促进植物顶端分生组织的分化作用产生抑制(李宗霆等,1996)。磷养分的变化会改变植物内源激素的含量及其比例,从而对植物根系形态变化调控产生不同的影响(范伟国等,2006鲍娟等,2009邢国芳,2012Shin et al., 2006)。有研究发现,高水平的ABA和低水平的GA对拟南芥主根生长的有抑制作用(赖思晨等,2012Jiao et al., 2013),本研究也有类似的结果,在低磷胁迫下刺梨实生苗叶片和根中GA1+3含量降低和ABA含量增加导致刺梨实生苗主根的缩短。拟南芥在低磷条件下会通过提高体内的IAA含量对体内高水平的CTK产生拮抗,进而对拟南芥侧根的形成生产抑制作用(López et al., 2002Pérez-Torres et al., 2009Miura et al., 2011),高水平的ABA通过抑制拟南芥侧根顶端分生组织的分化导致其侧根数量的减少(De et al., 2003)。在低磷胁迫下刺梨实生苗的1、2、3级侧根数量明显减少,是叶片和根IAA、ABA和ZR的含量增大的协同作用的结果。高水平的IAA和ABA直接抑制了刺梨侧根的形成,在此过程中具有IAA和ABA对ZR的拮抗效应。植物根毛的形成和伸长也受多种内源激素的调控。拟南芥根毛的发生和发育中,CTK与IAA存在相互拮抗、相互协同和相互累加的作用,高水平的CTK能促进根毛的形成,而IAA含量的提高能促进根毛的伸长(李想,2006)。本研究中,低磷胁迫下刺梨实生苗根和叶中高水平的IAA和ZR对促进根毛密度和长度的增大具有重要作用。除常见植物内源激素种类以外,茉莉酸(JAs)、茉莉酸甲酯(MeJAs)、独角金内酯(SL)和油菜素内脂(BR)等其他生长调节物质,对植物根系形态变化和根毛的形成与伸长都具有调控作用(Zhu et al., 2006Kapulnik et al., 2011张德健等,2016),这些生长调节物质对刺梨根系形态的调控作用有待今后研究。

本研究结果对喀斯特地区低磷土壤上刺梨栽培的磷养分管理和生长调控提供了重要的启示。虽然刺梨对低磷胁迫具有根系形态变化的适应策略,但供磷不足或过多对刺梨生长对会产生不利的影响。本研究结果,为刺梨栽培的土壤施磷量确定提供了借鉴,也为刺梨栽培的水肥一体化技术应用中供磷浓度的确定提供了参考依据。不同供磷水平下刺梨实生苗中内源激素的含量变化对刺梨生长及根系形态的调控作用,对利用外源植物生长调节剂调控刺梨的生长、改善根系构型、增强根系的养分吸收能力都具有重要的生产指导作用。

4 结论

在45 mg·L-1的供磷水平下刺梨实生苗生长得最好,植株生物量、主根长度、总根尖数和根的总长度、总体积、总表面积、平均直径、侧根长度和数量、1级侧根密度都达到最大,根和叶中的GA1+3含量最高,ABA的含量最低。降低和提高供磷水平会抑制刺梨实生苗的生长,上述根系形态指标随之变小,GA1+3含量随之降低,ABA含量明显增大。刺梨实生苗的根冠比、根和叶中的IAA及ZR含量、根系的2级、3级侧根及根毛的密度和根毛的长度均随供磷水平的降低而增大。低磷条件下刺梨根和叶中高水平的IAA和ZR有利于根毛的形成、伸长和根毛密度的增加。根冠比的增大,2、3级侧根密度和根毛密度及长度的增加是刺梨实生苗应对低磷胁迫采取的适应策略,在此策略中根和叶中高水平的ZR和IAA发挥了重要的促进和调控作用。

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