横坑切梢小蠹(Tomicus minor)属鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)切梢小蠹属(Tomicus)。该属主要包括横坑切梢小蠹、纵坑切梢小蠹(T. piniperda)、云南切梢小蠹(T. yunnanensis)和短毛切梢小蠹(T. brevipilosus)等9种危害松属(Pinus)树木的重要害虫(李丽莎等，1997；Schlyter et al., 2000；Långström et al., 2002；Kirkendall et al., 2008；Li et al., 2010)。横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹生物学和生态学习性基本一致，在我国西南地区常年同域危害云南松，经常暴发成灾。目前国内外学者对发生在云南地区的切梢小蠹生物学特性(李丽莎等，1997；2006；叶辉等，2004)、寄主选择机制(Zhao et al., 2012)、种间关系(舒凝碧等，1991；Schroeder, 1996；Ye et al., 1999；陈鹏等，2009)、物种鉴定(Duan et al., 2004；Kirkendall et al., 2008；Li et al., 2010；李霞等，2012；马学玉等，2016)、聚集信息素筛选(Sun et al., 2005)和危害程度评估(Ye et al., 1991；李丽莎等，2004)等方面都进行了比较全面的研究。

横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹均有蛀梢(补充营养阶段)和蛀干(繁殖阶段)危害习性(Ye et al., 1999；叶辉等，2004)。每年5—11月蛀食危害松树当年生新梢，11月至翌年5月成虫由危害梢部转移到干部危害，在树干皮层部位蛀坑道产卵，幼虫进一步钻蛀坑道危害形成层。树皮下各虫态种群高峰期出现在2—5月(李丽莎等，1997)。林内衰弱的松树先受云南切梢小蠹侵害，但是导致松树成片枯死的主要原因是后来侵害的横坑切梢小蠹(舒凝碧等, 1991, 李丽莎等，1997)。横坑切梢小蠹在树干上蛀横向坑道，影响了树干水分和养分的输送，从而加速了松树的死亡。鉴于切梢小蠹能引起云南松林的成片枯死，严重影响生态安全(Ye, 1991；李丽莎等2004；2006)，云南省森防部门主要采取蠹害木清理和化学农药喷施措施延缓和防控切梢小蠹的危害。但是云南省气候多变，经常不能准确预测切梢小蠹成虫的扬飞期，导致难以在最佳时间喷施农药。2015年之前横坑切梢小蠹聚集信息素的诱捕效果较差，现在随着横坑切梢小蠹聚集信息素诱芯成分的优化，林间诱捕效果的提高促使笔者开展了横坑切梢小蠹成虫林间扬飞监测试验，并在调查云南松林间虫口密度的基础上，重点研究横坑切梢小蠹云南松有虫梢率与诱捕量之间的关系，为今后有针对性的开展横坑切梢小蠹种群监测和有效防控奠定基础。

云南松重度危害样地位于云南省祥云县普淜镇(25°18′14″—25°24′14″N，100°53′16″—100°58′20″E)。该地选取15块标准试验点，进行横坑切梢小蠹危害率调查和诱捕试验。云南松轻度危害样地位于祥云县下庄镇(25°23′50″—25°28′51″N，100°40′50″—100°50′14″E)。该地选取10块标准试验点，进行横坑切梢小蠹危害率调查和诱捕试验。标准样点之间间隔100 m以上，同一块样地横坑切梢小蠹危害均匀。

2016年10月15—24日，在每个样点随机选取10棵云南松调查横坑切梢小蠹的危害情况。利用高枝剪将树冠上部(3枝)、中部(3枝)和下部(4枝)3个部位的云南松枝杈基本按东西南北方向随机剪下，全面统计整个枝杈上所有松梢横坑切梢小蠹的蛀梢情况，并将不同部位小蠹虫样本标记好带回室内鉴定种类以及雌雄。枝梢危害统计指标为虫孔数、新虫孔数和虫数。有虫梢率为有虫梢数与总梢数的比值。

诱芯：用移液器取alpha-蒎烯(10 mL)、3-蒈烯(1 mL)、桃金娘烯醇(1 mL)、小蠹烯醇(0.1 mL)和马鞭草烯醇(0.1 mL)加入到16 mL的聚乙烯蓝色塑料瓶中(山西太原三成塑料厂)，然后在瓶内塞入脱脂棉，盖紧瓶盖制成横坑切梢小蠹诱芯。诱捕试验时直接将小瓶挂在诱捕器中上部，诱芯每40天更换1次。

诱捕器：采用十字板型小蠹虫诱捕器(北京中捷四方生物科技股份有限公司)。诱捕器用铁丝悬挂在云南松树枝上，集虫瓶离地1 m左右。每个试验样点三角形放置3套诱捕器，诱捕器间距大约30 m。普淜样地共设置45套诱捕器，下庄样地共设置30套诱捕器。5天左右计数1次小蠹虫和天敌数量，然后清空集虫瓶，以便于下次诱捕量统计。

诱捕监测时间：野外诱捕监测试验是在切梢小蠹梢转干的时期进行的，时间为2016-11-15—2017-05-23。

对普淜和下庄2样地云南松树冠中横坑切梢小蠹有虫梢率进行单因素方差分析时，先对各组数据进行arcsin(x)转化，进行方差齐性检验，满足方差齐性后进行Tukey’s HSD差异显著性检验(α=0.05，SPSS Statistics 17.0)。对2样地树冠有虫梢率差异性检验是采用独立样本T检验(α=0.05，SPSS Statistics 17.0)。横坑切梢小蠹成虫诱捕量与有虫梢率进行拟合时，采用Sigmaplot12.5软件、Excel 2007对2个变量的相关性进行分析及做图。

对2个样地云南松松梢上采集的切梢小蠹进行数量统计及种类和性别鉴定，共发现3种小蠹虫，即横坑切梢小蠹、云南切梢小蠹和短毛切梢小蠹。其中：短毛切梢小蠹数量仅占1‰，故不作分析。普淜样地中横坑切梢小蠹占总样本量的49.75%，雌雄比例为1.06:1；云南切梢小蠹占总样本量的50.25%，雌雄比例为1.32:1。下庄样地中横坑切梢小蠹占总样本量的54%，雌雄比例为1.45:1；云南切梢小蠹占总样本量的46%，雌雄比例为1.88:1(表 1)。

表 1 普淜和下庄2样地切梢小蠹虫种类及林间发生比例 Tab.1 Species and proportions of Tomicus spp. in Pupeng and Xiazhuang forest stand sites

表 1 普淜和下庄2样地切梢小蠹虫种类及林间发生比例 Tab.1 Species and proportions of Tomicus spp. in Pupeng and Xiazhuang forest stand sites 试验地点Field sites 切梢小蠹种类Tomicus species 比例Proportion(%) 性比(雌:雄)Sex ratio(♀:♂) 普淜 Pupeng 横坑切梢小蠹虫(雌) T. minor (♀) 25.64 1.06:1 横坑切梢小蠹(雄) T. minor(♂) 24.11 云南切梢小蠹(雌) T. yunnanensis (♀) 28.63 1.32:1 云南切梢小蠹(雄) T. yunnanensis (♂) 21.62 下庄 Xiazhuang 横坑切梢小蠹(雌) T. minor (♀) 32.00 1.45:1 横坑切梢小蠹(雄) T. minor (♂) 22.00 云南切梢小蠹(雌) T. yunnanensis (♀) 30.00 1.88:1 云南切梢小蠹(雄) T. yunnanensis (♂) 16.00

普淜和下庄2个样地云南松树冠中横坑切梢小蠹有虫梢率的分布规律是：树冠上部>树冠中部>树冠下部。普淜样地云南松树冠上部与树冠中部有虫梢率差异不显著，但与树冠下部有虫梢率差异显著(F_{(2, 42)}=6.786，P=0.003)。下庄样地云南松有虫梢率树冠上部与中部差异不显著，与下部差异显著(F_{(2, 27)}=3.839，P=0.033)。普淜样地云南松有虫梢率是下庄样地的10倍，2个样地横坑切梢小蠹种群密度差异显著(t=6.619，P < 0.05)(图 1)。

图 1 普淜和下庄2个样地树冠中不同部位横坑切梢小蠹有虫梢率 Fig. 1 The percentage of beetle (Tomicus minor)-damaged shoots in different locations of tree crown in Pupeng and Xiazhuang forest stand sites

普淜样地诱捕器中横坑切梢小蠹始见期是2016-11-21，诱捕量在2017-01-25之前变化不大，01-30达到第1个诱捕高峰，诱集量为97头。03-05诱捕量最高(486头)，平均每个诱捕器中约为10头左右。03-28和04-19又有2个小的诱捕高峰，至05-23基本诱集不到成虫。在整个梢转干期间，成虫扬飞发生期持续189天，监测量高达1 854头。诱捕器中的天敌种类为拟蚁态郭公虫(Thanasimus lewisi)和拟大谷盗(Temnochila chlorodia)。拟蚁态郭公虫始见于03-09，发生最高峰为05-02，为27头；拟大谷盗始见于03-14，发生高峰在04-19，共诱集19头。2个天敌的发生高峰滞后于横坑切梢小蠹的诱捕高峰，且数量上远小于横坑切梢小蠹的诱捕量(图 2)。下庄样地诱捕器中横坑切梢小蠹始见于2016-11-22，诱捕量的变化与普淜样地的规律基本一致，在2017-01-29达到一个高峰，此时诱捕量为38头。整个梢转干期间，最高诱捕量出现在03-06(137头)，平均每个诱捕器约为4.5头，全年监测量高达734头，但2种天敌的数量较少，因此不作分析(图 2)。

图 2 普淜和下庄样地横坑切梢小蠹及其天敌昆虫在6个月监测期间诱捕数量的变化 Fig. 2 Trap catches of Tomicus minor and natural enemies in Pupeng and Xiazhuang forest stand sites during 6 months test period

在横坑切梢小蠹梢转干高峰期(03-05—04-07)，普淜样地诱捕器中横坑切梢小蠹雄成虫数量比雌成虫略多。诱集样本数量不同统计时期雌雄比例维持在1:1.09~1.71之间，平均雌雄比为1:1.38。03-05诱集高分期(450头)，诱捕器中雌雄成虫比例为1:1.66。

对普淜样地的云南松有虫梢率(y)和横坑切梢小蠹诱捕量(x)进行拟合，结果显示二者呈线性正相关，有虫梢率随诱捕量的增多而增大(图 3)；其拟合函数方程为：y=0.002 4x+0.060 1(R²=0.67)。下庄样地云南松有虫梢率(y)和横坑切梢小蠹诱捕量(x)拟合结果也呈线性正相关，有虫梢率随诱捕量的增多而增大(图 3)；其拟合函数方程为：y=0.001 7x-0.002 3(R²=0.71)。横坑切梢小蠹林间不同种群密度下，相同诱捕量表示不同的危害程度。

图 3 普淜和下庄样地有虫梢率与诱捕量之间的线性拟合 Fig. 3 The fitted linear regression line of adult catches of Tomicus minor and percentage of shoots with beetles in Pupeng and Xiazhuang forest stand trap sites

本研究表明，横坑切梢小蠹蛀梢期在云南松树冠上的数量分布均呈现“树冠上部＞树冠中部＞树冠下部”的规律。这是由于横坑切梢小蠹更偏好云南松树冠上部密度小、通风好、枝梢较为鲜嫩的缘故(陈鹏等，2009；高艳飞等，2012)。室内鉴定发现危害严重的普淜样地横坑切梢小蠹种群数量比云南切梢小蠹仅低0.5%。通常认为云南切梢小蠹先入侵云南松衰弱木，然后横坑切梢小蠹逐渐侵入(叶辉等，2004)；所以衰弱木上云南切梢小蠹的种群数量占优势，树势极度衰弱的枯立木和濒死木上横坑切梢小蠹的数量占优势(李丽莎等，1997)。但是在危害较轻的下庄样地中横坑切梢小蠹的种群数量比云南切梢小蠹高8%，这一结论与前人研究不一致，原因可能是过去研究主要集中在危害较重样地内调查得到的结论，这说明2种切梢小蠹入侵健康云南松林时的种间竞争机制还有待深入研究。性比是决定昆虫种群变化的主要因素。本研究发现普淜和下庄2个样地中横坑切梢小蠹和云南切梢小蠹雌性比例均高于雄性。李丽莎等(2006)也对云南昆明周边的4个县云南松林内切梢小蠹性比进行了全面调查，结论是2种切梢小蠹雌雄平均性比基本接近1:1，但是不同调查地点切梢小蠹雌雄比有很大差异。例如，宜良横坑切梢小蠹雌虫数量明显高于雄虫，安宁云南切梢小蠹雌虫数量明显高于雄虫。这可能是不同样地的林分结构、物候条件差异导致了切梢小蠹种群性比差异。本研究中危害轻度的下庄样地2种切梢小蠹雌虫数量明显高于雄虫，雌性比例较高的现象通常预示着该种群具有大发生的潜力(章士美等，1986)，下庄样地中切梢小蠹的种群性比结构更有利于种群繁衍。叶辉等(2004)研究表明，在蛀梢末期85%以上的横坑切梢小蠹雌成虫授精囊内均含有精子，且多数授精囊内的精子含量较高；单头横坑切梢小蠹雌成虫的平均产卵量约为15~34粒，这也说明下庄样地中切梢小蠹雌性个体占优势的情况下种群具有潜在的扩张倾向。另外，林间剪枝调查发现蛀梢期横坑切梢小蠹雌性个体数量占优势，但是诱捕器中诱捕到的雄性个体数量占优势，这说明诱芯成分对雄性个体更具吸引力。王平彦(2012)也发现横坑切梢小蠹雄成虫对桃金娘烯醇的反应比雌成虫更强烈。由此可见，今后应通过优化聚集信息素的成分和比例，筛选到提高雌成虫诱捕量的配方，达到对切梢小蠹种群生态控制的目的。

普淜和下庄2个样地在梢转干时期横坑切梢小蠹诱捕量都呈现相似的规律性，即11月至翌年2月诱捕量很低，3—4月是诱捕高峰期，5月下旬横坑切梢小蠹梢转干扬飞结束。拟蚁态郭公虫和拟大谷盗在03-10左右开始增多，表现出天敌跟随现象。在普淜样地，云南切梢小蠹和横坑切梢小蠹羽化始见期是05-10左右，05-30前后是云南切梢小蠹的羽化高峰期，06-10前后是横坑切梢小蠹的羽化高峰期，7月初干转梢结束(沈绍伟，2017)。3—4月是横坑切梢小蠹梢转干的高峰期，诱捕器中诱捕到的成虫是梢转干期扬飞的成虫。05-28笔者重新换上诱芯进行诱捕试验，没有诱到横坑切梢小蠹，说明干转梢期的横坑切梢小蠹对诱芯没有趋性行为，其需要经过补充营养达到性成熟以后才能合成及响应聚集信息素。综上所述，确定每年的3—4月是利用聚集信息素对横坑切梢小蠹进行重点监测的最佳时期，也是化学喷药防控的最佳时期；根据蠹害发展情况，5月底可以进行第2次化学喷药防控。另外，2017年的诱捕量比2016年低5倍左右，这可能与天气状况、虫害木伐除等因素有关。云南松有虫梢率可以很好地反应横坑切梢小蠹在林间的危害情况。对2个样地的云南松有虫梢率与横坑切梢小蠹诱捕量进行相关性分析发现，无论林间危害轻重，诱捕量越大对应的有虫梢率也呈现逐渐增大的趋势。因此从理论上讲，当有虫梢率越高的时候，诱捕量也应该越高。但由于野外生测试验受到外界环境因素影响较大，在构建数学模型时应该尽可能的把影响诱捕结果的参数都考虑进来，这样才能得到科学的结论。

通过对云南松林内的切梢小蠹危害情况进行调查，明确了普淜镇和下庄镇2个样地横坑切梢小蠹的危害现状；利用聚集信息素诱捕监测梢转干时期的横坑切梢小蠹，明确了成虫扬飞的林间种群动态变化规律。确认3—4月是诱捕监测和喷药防治切梢小蠹的最佳时间。横坑切梢小蠹林间有虫梢率与诱捕量之间呈正线性相关关系，诱捕量可以作为评价上一年横坑切梢小蠹在林间的有虫梢率。此结论可为今后云南松横坑切梢小蠹种群监测与防治提供依据。林间危害参数与诱捕量的关系属于小尺度种群监测，研究结论可为空中无人机、大尺度遥感监测以及3个尺度下监测数据的耦合提供数据支持。