自20世纪以来，大气CO₂浓度升高及随之带来的全球气候变暖已引起学术界广泛关注(IPCC, 2014)，全球变化对土壤碳排放的影响成为生态学研究热点(Davidson et al., 2006)。土壤呼吸作为土壤碳库的重要排放途径，同时也是大气中CO₂的重要来源，在陆地生态系统碳循环中发挥着极重要作用(陈光水等，2008)。森林生态系统是全球陆地生态系统的重要组分，全球陆地生态系统中约40%的土壤碳库存在于森林(Prather et al., 2001)，因此，森林土壤呼吸在全球碳平衡中扮演着重要角色(Bond-Lamberty et al., 2010)。

土壤呼吸受温度、水分、底物质量等环境因子及植被类型、土壤生物等生物因子的调控，而土地利用方式改变通常会改变环境和生物因子，进而影响土壤碳排放(杨玉盛等，2004)。近150年来，土地利用方式改变导致了全球CO₂排放量大幅增加，其中87%源于林分类型转换(陈广生等，2007)。林分类型转换首先会引起植被类型改变，进而引起生态系统碳循环过程变化，从而影响土壤碳排放(Sheng et al., 2010)，如：福建三明格氏栲(Castanopsis kawakamii)自然保护区内的天然米槠(Castanopsis carlesii)林改为人工林后，土壤呼吸年通量降低了22.03%(吴君君等，2014)；东北地区天然红松(Pinus koraiensis)林改造成兴安落叶松(Larix gmelinii)人工林后土壤呼吸年通量增加了20%(Shi et al., 2015)；浙江常绿阔叶林转换成毛竹(Phyllostachys edulis)人工林后土壤呼吸年通量无明显改变(Liu et al., 2011)。由此可见，林分类型转换对土壤碳排放的影响因气候、林分类型及经营管理措施而异。此外，目前有关影响土壤呼吸温度敏感性的外在因素与内在机制还尚未明确(杨庆朋等，2011)。相关研究显示，阔叶林土壤有机碳的温度敏感性低于针叶林，这在一定程度上支持了“碳质量-温度”假设(即低质量土壤有机碳的分解对温度变化更敏感)，但微生物特征对土壤呼吸温度敏感性的水平空间分布格局解释度最高，其次才是土壤基质的质量，而在热带、亚热带和温带森林中，关键控制因子并不相同(Wang et al., 2018)。总之，土壤碳排放过程如何受林分类型转换的影响仍存在不确定性，有待深入研究。

我国亚热带地区约占陆地面积的25%(张睿等，2015)。常绿阔叶林(天然林)作为该区域独特的地带性植被类型，生产力高且生物量大，在全球森林碳库中占有重要地位(吴君君等，2014)。长期以来，由于林地综合开发利用及商品林建设等原因，大面积地带性植被(常绿阔叶林)被皆伐改造为林分结构简单、树种单调的人工林。到目前为止，中国已成为人工林面积最大的国家，人工林在全球陆地生态系统碳汇中的作用也被越来越重视(闫美芳等，2010)。中亚热带地区人工林树种多样，闽楠(Phoebe bournei)和杉木(Cunninghamia lanceolata)是2个重要乡土用材树种，其中，杉木生长迅速，用途广，是中亚热带最主要的针叶用材树种之一，闽楠的木材珍贵，干形圆满通直，倍受产区林业生产青睐。长期以来，大量原生地带性植被(常绿阔叶林)被改成杉木或闽楠人工林。伴随这种转换，土壤呼吸年通量及温度敏感性如何变化，主控因子有哪些，值得探讨。本研究以中亚热带地区常绿阔叶林及其砍伐后营建的闽楠或杉木人工林为对象，探讨转换成人工林(针叶与阔叶人工林)后土壤呼吸的变化，以揭示土壤碳排放受森林类型转换的响应机制，为科学评价中亚热带地区森林转换对土壤碳排放与全球气候变化的影响提供理论依据。

研究区位于福建省南平市福建农林大学西芹教学林场(118°11′36.10″E, 26°56′22.90″N)，处于武夷山脉东南部。属典型的中亚热带季风气候，海拔180~220 m，坡度20~25°，成土母岩是花岗片麻岩，山地红壤是主要土壤类型。研究区年均气温21.4 ℃，相对空气湿度73.2%，年均降水量2 155 mm，集中在3—9月。

2014年8月在全面踏查研究区的基础上，选取土地利用历史、海拔、坡向、坡位、坡度基本一致的相互毗邻的常绿阔叶林、闽楠人工林和杉木人工林3块林地。常绿阔叶林面积约1 hm²，林龄超过100年，人为干扰少，是目前南平地区保存相对完好的天然林，林内植物种类丰富，乔木层种类有细柄蕈树(Altingia gracilipes)、卷斗青冈(Cyclobalanopsis pachyloma)、丝栗栲(Castanopsis fargesii)、闽粤栲(Castanopsis fissa)、木荷(Schima superba)、少叶黄杞(Engelhardtia fenzlii)、山黄皮(Aidia cochinchinensis)和狗牙锥(Castanopsis lamontii)等；灌木层种类有黄楠(Machilus grijsii)、南岭栲(Castanopsis fordii)、箬竹(Indocalamus tessellatus)狗骨柴(Tricalysia dubia)、沿海紫金牛(Ardisia punctata)、杜茎山(Maesa japonica)、庆元冬青(Ilex qingyuanensis)、光叶山矾(Symplocos lancifolia)、朱砂根(Ardisia crenata)、野含笑(Michelia skinneriana)和黄瑞木(Adinandra millettii)等，灌木层平均高2.6 m，盖度为0.7；草本层植物有华山姜(Alpinia chinensis)、狗脊(Woodwardia japonica)、华南毛蕨(Cyclosorus parasiticus)、花葶苔草(Carex scaposa)、江南卷柏(Selaginelta moellendorffii)、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)和半边旗(Pteris semipinnata)等，草本层盖度为0.1。杉木人工林为1979年由常绿阔叶林砍伐后再造林形成，造林后前3年对其进行锄草、施肥等抚育措施，并于1988年进行首次间伐，1994年进行第2次间伐。现林下灌木种类主要有梅叶冬青(Ilex asprella var. asprella)、台湾榕(Ficus formosana)、粗叶榕(Ficus hirta)、杜茎山(Maesa japonica)、酸味子(Antidesma japonicum)、枇杷叶紫珠(Callicarpa kochiaha)、盐肤木(Rhus chinensis)、花榈木(Ormosia henryi)、空心泡(Rubus rosaefolius)和黄牛奶树(Symplocos laurina)等，灌木层平均高1.6 m，盖度为0.5；草本层主要有狗脊(Woodwardia japonica)、福建莲座蕨(Angiopteris fokiensis)和黑足鳞毛蕨(Dryopteris fuscipes)等，盖度为0.3。闽楠人工林营建于1976年，前茬亦为常绿阔叶林砍伐后的林地，造林前6年每年进行锄草、松土等抚育措施，同时每年追肥1次，直至幼林郁闭，该林分于1991年进行过间伐。现林下灌木种类有毛冬青(Ilex pubescens)、格药柃(Eurya muricata)、细齿叶柃(Eurya nitida)、梨茶(Camellia octopetala)和山矾(Symplocos sumuntia)等，灌木层平均高1.8 m，盖度为0.4；草本层有扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)、福建莲座蕨(Angiopteris fokiensis)、江南短肠蕨(Allantodia metteniana)和黑莎草(Gahnia tristis)等，盖度为0.2。3种林分概况见表 1。

表 1 3种林分概况(n=4)^① Tab.1 Survey of three stand types(n=4)

表 1 3种林分概况(n=4)① Tab.1 Survey of three stand types(n=4) 调查因子 Parameter 常绿阔叶林 Evergreen broad-leaved forest 闽楠人工林 Phoebe bournei stand 杉木人工林 Cunninghamia lanceolata stand 林分年龄Stand age/a ＞100 38 35 林分郁闭度Canopy density 0.9 0.85 0.8 平均树高Mean tree height/m 24.5±2.6a 18.7±2.8b 19.5±1.9b 平均胸径Mean DBH/cm 45.2±4.9a 20.6±3.6b 25.6±3.1b 林分密度Stand density/(individual·hm-2) 1 000±30a 1 050±35a 1 100±38a 0~10 cm土壤pH值Soil pH of 0-10 cm soil layer 3.91±0.25a 4.34±0.27b 4.55±0.31b 0~10 cm土壤密度Soil density of 0-10 cm soil layer /(g·cm-3) 1.03±0.08a 1.07±0.06a 1.19±0.13a 0~10 cm土壤有机碳含量Soil organic carbon content of 0-10 cm soil layer /(g·kg-1) 34.14±2.84a 26.52±2.47b 20.17±4.62b 0~10 cm土壤可溶性有机碳含量Dissolved organic carbon content of 0-10 cm soil layer /(mg·kg-1) 141.43±30.94a 114.35±21.03ab 83.68±17.64b 0~10 cm土壤微生物生物量碳含量Soil microbial biomass carbon content of 0-10 cm soil layer /(mg·kg-1) 1 149.26±159.67a 968.65±124.65a 571.34±81.24b 年凋落物量Annual litter biomass/(t·hm-2a-1) 2.54±0.24a 2.04±0.17b 0.75±0.09c 凋落物现存量Litter accumulation/(t·hm-2) 8.49±1.12a 6.81±0.75b 4.12±0.54c 凋落物C/N Litter C/N ratio 27.56±2.39a 35.69±4.98ab 56.16±7.68c 0~20 cm土层细根生物量Fine root biomass at 0-20 cm soil layer/(g·m-2) 561.46±45.24a 392.53±29.57b 182.95±21.39c ①同行不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。Different lowercase letters represent significant differences in the same row(P＜0.05).

分别在3种林分中，选取典型地段，采取随机区组设计方法，并沿山体等高线，在各林分当中分别布设4块20 m×20 m样地，调查全部林木生长情况，记载树种名称并测量胸径(起测径阶5 cm)和树高。

在每块样地随机布设PVC材质的土壤呼吸圈(直径20 cm, 高10 cm)5个，合计每个林分类型20个。用锤子把呼吸圈底部敲入土壤5 cm深处，以保证试验期间呼吸圈位置固定。在呼吸圈埋入地下的部位凿4个直径0.5 cm的圆孔，以确保呼吸圈内外土壤的水热交换可正常进行。首次土壤呼吸速率测定是在呼吸圈布设24 h后开始的，在观测土壤呼吸速率之前把呼吸圈内活体植物除去，土壤呼吸速率采用土壤碳通量观测系统(Li-8100)测定。从2014年9月上旬—2016年9月上旬，共观测25个月。选取每月上旬天气晴朗的2~3天，在上午9：00—11：00集中测定，每个呼吸圈观测时间为2 min(Sheng et al., 2010)。呼吸圈附近土壤0~10 cm土层的体积含水量使用时域反射仪(Model TDR300)测定，地下10 cm深处土壤温度使用数字式瞬时温度计观测。

2014年8月，在各样地随机布设长、宽、高均为0.5 m的凋落物框5个，每种林分20个。在整个观测期间，在每个月初定期收集凋落物，同时把凋落物带回实验室分拣、烘干、称干质量，并将部分凋落物研磨后，过0.25 mm滤筛，同时对各林分的年凋落物量进行测算。0~20 cm土层的细根生物量采用土芯法测定(万晓华等，2013)。

用土钻(内径3.7 cm)以“S”形等距离在各样地内钻取12个点，采集0~10 cm和10~20 cm土层土样，将土样中石砾、植物根系等杂质除去，过孔径2 mm滤筛后分为2份，1份置入4 ℃冰箱以测定土壤微生物生物量碳(MBC)含量及土壤可溶性有机碳(DOC)含量，另外1份自然风干后过0.149 mm滤筛以测定土壤有机碳含量(SOC)和pH值。用冷水浸提法(Curtin et al., 2006)浸提土壤DOC，用氯仿熏蒸法浸提MBC(Vance et al., 1987), 用总有机碳分析仪(TOC-VCPH/CPN日本岛津)测定土壤DOC及MBC含量；土壤有机碳(SOC)与凋落物C，N含量用德国产的元素分析仪(型号：Vario ELⅢ)测定，并据此计算凋落物C/N；土壤pH值用酸度计(型号：PHS-3B)测定。

土壤呼吸速率R_s(μmol CO₂·m^-2s^-1)与10 cm深处土壤温度T(℃)、0~10 cm土层体积含水量W(%)间的关系用单因素和双因素回归模型表示(史宝库等，2012; 余再鹏等，2014; 马和平等，2016)：

式中：a、b、c、m、n均为待定系数。

土壤呼吸速率对温度的敏感性常用Q₁₀值表示(Boone et al., 1998)：

土壤呼吸年通量R(gC·m^-2a^-1)的计算公式(Laganière et al., 2012)为：

将各样地每月观测到的土壤平均温度数据和当地月均气温的气象数据建立回归方程，然后代入当地气象数据的日均气温数据，即可推算各样地每日土壤温度T(余再鹏等，2014)。

用重复测量方差分析法(ANOVA)分析林分类型和测定时间(月份)对土壤呼吸速率、土壤温度及土壤含水量的影响。本研究将林分类型与测定时间(月份)作为2个因素(林分类型因素3个水平，测定时间因素25个水平)，按3种林分将观测到的25个月的土壤呼吸速率、土壤温度和土壤含水量的数据分成3组进行整理分析，用SPSS20.0软件进行重复测量方差分析。用单因素方差分析来分析各标准样地的土壤呼吸年通量、土壤呼吸速率、Q₁₀值、土壤理化性质、年均凋落物量、0~20 cm土层细根生物量等的差异。采用回归分析法分别对各林分类型每月的土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量进行拟合。采用Pearson相关分析法对年均土壤呼吸速率、Q₁₀值与其他指标(SOC、DOC、MBC、年凋落物量、凋落物C/N及0~20 cm土层细根生物量)进行分析。考虑到这些植物—土壤自变量之间可能存在多重共线性，且由于自变量纳入线性模型的顺序会影响其在模型中的解释度(R²)，在进一步估算这些自变量解释土壤呼吸速率和Q₁₀值的相对重要性时，根据Linderman、Merenda、Gold共同提出的计算自变量相对重要性的方法(简称LMG法)(Lindeman et al., 1980)，利用R语言“relaimpo”包计算得出土壤呼吸速率影响因素的相对重要性(Gromping, 2006)。LMG方法适用于自变量之间存在一定相关性的情况，能在同时考虑自变量自身贡献和与其他自变量共同贡献的情况下，依据以下公式和原理将R²自然分解为各自变量的贡献值(孙红卫等，2012)：

假设有i个自变量，则自变量x_i的LMG值计算公式为：

式中：r为序列(r=1，2…，i!)，r(i)为自变量x_i进入模型的顺序，s_i(r)为在r种排列中，在x_i进入模型之前的自变量集合，sR²[x_i|s_i(r)]为模型中已经含有s_i(r)中的自变量时，再增加x_i所引起的R²的增加量。LMG(x_i)为自变量x_i进入模型后，所引起的R²增加量的平均值。

数理统计分析与作图利用SPSS 20.0、Microsoft Excel 2010软件及R软件进行。

3种林分土壤呼吸速率的季节变化呈典型的单峰型曲线，各林分均表现为夏秋高、冬春低(图 1)。平均土壤呼吸速率表现为常绿阔叶林(4.40 μmolCO₂·m^-2s^-1)＞闽楠人工林(3.41 μmolCO₂·m^-2s^-1)＞杉木人工林(2.06 μmolCO₂·m^-2s^-1)，常绿阔叶林显著高于闽楠与杉木人工林(P＜0.05)，闽楠人工林也显著高于杉木人工林(P＜0.05)。在整个观测期内，常绿阔叶林、杉木林与闽楠人工林的土壤呼吸速率季节变化规律相似，最高值均出现在7—8月, 最低值均出现于1—2月。

图 1 3种林分土壤温度、土壤含水量及呼吸速率的季节变化(n=4) Fig. 1 Seasonal dynamics of soil temperature, soil water content, and soil respiration rate among three stands (n=4)

3种林分类型的土壤温度也表现出明显的季节变化(图 1)，其变化规律大致与土壤呼吸速率一致；土壤温度在各林分类型中差异不显著(P＞0.05)。但各林分土壤含水量差异显著(P＜0.05)(表 2)，常绿阔叶林、杉木人工林和闽楠人工林的土壤含水量平均值分别为23.99%(15.52%~31.64%)，30.56%(14.32%~40.53%)和25.96%(16.30%~35.33%)，杉木人工林土壤含水量显著高于其他2种林分(P＜0.05)(图 1)。

表 2 土壤呼吸速率、土壤温度及土壤含水量受林分类型及月份影响的重复测量方差分析 Tab.2 Repeated measures ANOVA of stand type and month on soil respiration rate, soil temperature, and soil water content

表 2 土壤呼吸速率、土壤温度及土壤含水量受林分类型及月份影响的重复测量方差分析 Tab.2 Repeated measures ANOVA of stand type and month on soil respiration rate, soil temperature, and soil water content 项目Item df 土壤呼吸速率 Soil respiration rate 土壤温度 Soil temperature 土壤含水量 Soil water content F P F P F P 月份Month 24 6.458 ＜0.01 311.035 ＜0.01 20.877 ＜0.01 林型Stand type 2 74.529 ＜0.01 1.361 0.2662 49.865 ＜0.01 月份×林型Month×Stand type 48 4.791 ＜0.01 3.950 ＜0.01 3.804 ＜0.01

重复测量方差分析显示(表 2)，不同月份的土壤呼吸速率、土壤温度和土壤含水量均存在极显著差异(P＜0.01)，林分类型极显著影响了土壤呼吸速率和土壤含水量(P＜0.01)，而对土壤温度影响不显著。月份和林分类型对土壤呼吸速率、土壤温度和土壤含水量存在极显著影响(P＜0.01)，且交互效应明显。

从图 2可看出，各林分类型的土壤呼吸速率与土壤温度之间存在极显著的指数相关关系(P＜0.01)，而与土壤含水量无显著线性相关(P＞0.05)。采用单因素和双因素回归模型检验3种林分土壤呼吸速率与土壤温度、土壤含水量的相关显著性。结果表明，用单因素回归模型拟合时，土壤温度分别能解释常绿阔叶林、闽楠人工林和杉木人工林土壤呼吸速率变异的89.70%，88.50%和87.90%，土壤呼吸速率与土壤温度呈极显著正相关(P＜0.01)，与土壤含水量相关性不显著(P>0.05) (表 3)；利用双因素回归模型拟合时，土壤温度与土壤含水量共同解释了常绿阔叶林、闽楠人工林和杉木人工林土壤呼吸速率变异的90.90%，89.20%和88.00%，这与单因素模型(土壤温度因子)的效果无明显差别，可见，土壤呼吸速率主要受土壤温度的影响。

图 2 3种林分土壤温度、含水量与土壤呼吸速率的关系(n=25) Fig. 2 Relationships among soil temperature, soil water content, and soil respiration rates among the three stands(n=25)

表 3 土壤温度、含水量和呼吸速率的回归模型以及呼吸年通量与Q₁₀值^① Tab.3 Regression models of soil respiration rate using soil temperature and soil water content as predictor variables, and Q₁₀ values, annual carbon fluxes of three stands

表 3 土壤温度、含水量和呼吸速率的回归模型以及呼吸年通量与Q10值① Tab.3 Regression models of soil respiration rate using soil temperature and soil water content as predictor variables, and Q10 values, annual carbon fluxes of three stands 林分类型 Stand type Rs=aebT Rs=aebTWc Rs=m+nW Q10 年通量 Annual carbon fluxes/(tC·hm-2a-1) a b R2 a b c R2 m n R2 常绿阔叶林 Evergreen broad-leaved forest 1.169 0.068 0.897** 0.512 0.066 0.269 0.909** 2.440 0.081 0.038 1.97±0.14a 16.22±0.78a 闽楠人工林 P. bournei stand 0.886 0.073 0.885** 0.549 0.070 0.166 0.892** 2.602 0.043 0.014 2.03±0.09a 12.71±0.55b 杉木人工林 C. lancenolata stand 0.249 0.107 0.879** 0.315 0.108 -0.073 0.880** 1.635 0.014 0.005 2.91±0.17b 4.83±0.31c ①**：P < 0.01;同列不同小写字母间表示不同林分间差异显著(P < 0.05)。下同。Different lowercase letters of the same column indicated significant differences among three stands(P < 0.05). The same below.

3种林分土壤呼吸Q₁₀值表现为杉木人工林(2.91)显著(P＜0.05)高于闽楠人工林(2.03)和常绿阔叶林(1.97)(表 3)。各林分之间的年均土壤CO₂排放量差异显著(P＜0.05)，常绿阔叶林(P＜0.05)高出闽楠人工林21.60%、高出杉木人工林70.20%。

3种林分中，常绿阔叶林土壤SOC、细根生物量、年凋落物量显著高于闽楠与杉木人工林(P＜0.05)，常绿阔叶林土壤MBC和DOC含量均与闽楠人工林无显著差异(P＞0.05)，但均显著高于杉木人工林(P＜0.05)，而杉木人工林凋落物C/N显著高于常绿阔叶林与闽楠人工林(P＜0.05)(表 1)。林分土壤呼吸速率和土壤MBC含量、DOC含量、SOC含量、年凋落物量及0~20 cm土层细根生物量均极显著正相关(P＜0.01)。Q₁₀值和凋落物C/N极显著正相关(P＜0.01)，而与土壤呼吸速率及MBC极显著负相关(P＜0.01)(表 4)。根据LMG方法对影响土壤呼吸速率及Q₁₀值的显著性因子进行重要性筛选，由自变量相对重要性的排序发现(图 3)，土壤MBC和SOC含量的差异是引起本研究区土壤呼吸速率变异的2个关键因素，而凋落物C/N是影响Q₁₀的最重要因素。

表 4 Q₁₀值、土壤呼吸速率及相关影响因子的Pearson相关分析(n=12) Tab.4 Pearson correlations among Q₁₀ value, annual soil respiration rate, and other selected factors (n=12)

表 4 Q10值、土壤呼吸速率及相关影响因子的Pearson相关分析(n=12) Tab.4 Pearson correlations among Q10 value, annual soil respiration rate, and other selected factors (n=12) 指标 Index Q10 凋落物碳氮比 Litter C/N 土壤呼吸速率 Soil respiration rate MBC DOC SOC 年凋落物量 Annual litter biomass 细根生物量 Fine root biomass Q10 1 凋落物碳氮比 Litter C/N 0.85** 1 土壤呼吸速率 Soil respiration rate -0.87** -0.64 1 MBC -0.78** -0.60 0.89** 1 DOC -0.54 -0.18 0.80** 0.63 1 SOC -0.63 -0.41 0.89** 0.69 0.81** 1 年凋落物量 Annual litter biomass -0.69 -0.44 0.83** 0.67 0.78** 0.86** 1 细根生物量 Fine root biomass -0.69 -0.43 0.81** 0.69 0.71** 0.84** 0.92** 1

图 3 土壤有机碳含量、年凋落物量、细根生物量及凋落物碳氮比对土壤呼吸速率和Q10影响的相对重要性 Fig. 3 The relative importance of MBC, SOC, DOC, annual litter biomass, fine root biomass, and litter C/N in determining soil respiration rate and Q10 value

中亚热带地区林分类型转换对土壤呼吸年通量有显著影响，常绿阔叶林改造成闽楠人工林38年和改造成杉木人工林35年后，年均土壤碳排放通量由16.22 tC·hm^-2a^-1降低为12.71和4.83 tC·hm^-2a^-1。特别是转换成杉木人工林后显著减少70.20%，说明土壤呼吸变化对林分类型转换敏感。3种林分土壤呼吸年通量在我国森林土壤呼吸年通量2.36~30.19 tC·hm^-2a^-1之间(陈光水等，2008)，这与亚热带地区相关研究的结论相近(Zheng et al., 2009；余再鹏等，2014；吴君君等，2014；张睿等，2015)，但要高于小兴安岭地区的森林土壤呼吸年通量(史宝库等，2012)，这可能与所处的气候带不同有关。本研究中，2种人工林均由具有一致的立地条件和土地管理历史的常绿阔叶林改造而来，因而各林分间土壤呼吸速率的差异主要源于林分类型的不同，以及由此导致的土壤碳库、土壤温湿度和土壤微生物的差异造成的，而林分结构(罗雷，2012)和经营方式(彭信浩等，2018；柳思勉，2016)也会通过影响上述因素进而影响土壤呼吸速率。

林分类型转换导致树种组成变化，进而引起土壤碳库的输入和输出过程变化。其中，森林凋落物是土壤微生物可利用碳源及微生物活动所需养分的重要来源，其数量与质量变化会调控土壤的异养呼吸速率(Tobón et al., 2004; Subke et al., 2006; Sayer et al., 2010)。据报道，全球土壤呼吸所释放的CO₂中有73.5%源于凋落物和有机质的分解(Raich et al., 1992)。不同林分类型凋落物的数量和质量不同，进而影响土壤碳的分配和微生物呼吸的底物质量(Wunderlich et al., 2012)。一方面，常绿阔叶林改造成2种人工林35和38年之后，年凋落物量、凋落物现存量及土壤表层细根生物量显著降低(表 1)，从而导致微生物生物量显著降低，因而微生物的异养呼吸和根系自养呼吸降低，进而显著降低土壤呼吸速率(Iqbal et al., 2010)。另一方面，林分类型转换还通过改变凋落物的质量来影响土壤呼吸速率。常绿阔叶林改造成闽楠和杉木人工林后，凋落物多样性降低，凋落物C/N升高(表 1)，因而土壤呼吸速率与凋落物C/N呈负相关。由于杉木凋落物中难分解的木质素等组分含量相对较高(郭培培等，2009)，因而分解过程中为微生物提供的碳源相对较少，所以杉木人工林土壤呼吸速率较低。同时，本研究中土壤MBC和SOC是影响土壤呼吸的2个最重要因子，这与已有研究结论相似(Laik et al., 2009; Song et al., 2016)。土壤总呼吸主要是由土壤微生物及动物的异养呼吸及植物根系的自养呼吸构成的，其中土壤有机碳分解是异养呼吸的重要来源，大约近50%的土壤总呼吸来源于土壤有机碳分解(Hanson et al., 2000; Subke et al., 2006)。本研究中土壤总有机碳含量总体表现为常绿阔叶林＞闽楠人工林＞杉木人工林，土壤呼吸速率变化趋势与之相一致。土壤易变性有机碳是土壤微生物呼吸的重要碳源，已有研究发现，不同植被类型下土壤呼吸速率的变化与土壤MBC和DOC含量的关系密切(Iqbal et al., 2010)，主要原因是土壤微生物易于将土壤易变性有机碳直接分解利用并转化为其他产物，而土壤有机物的转化快慢决定着土壤呼吸速率的大小(倪进治等，2003; Chen et al., 2008; 李永夫等，2010)。本研究中，常绿阔叶林改造成2种人工林后，土壤MBC和DOC含量均下降(表 1)，从而导致土壤呼吸速率相应降低。此外，林分类型转换也导致林分结构发生变化。研究表明，间伐、抚育等营林措施会通过改变林分结构、植被组成影响林分微环境和土壤有机碳含量及其转化速率，进而影响土壤呼吸速率(罗雷，2012；彭信浩等，2018；柳思勉，2016)。相对于常绿阔叶林，闽楠和杉木人工林乔木层树种组成单一，经过间伐、抚育等营林措施后，郁闭度降低，林下植被组成发生改变。因而，本研究中林分类型转换后土壤呼吸的变化还可能受到林分结构和林下植被组成的综合影响。

温度和水分通常是影响土壤呼吸速率的重要环境因子(Luo et al., 2006；王超等，2011)。本研究中，林分类型转换35或38年后土壤温度无显著差异。土壤温度能解释3个林分土壤呼吸速率季节变化的绝大部分(表 3)，而土壤含水量与土壤呼吸速率无显著相关性，说明在本研究区域，土壤温度驱动土壤呼吸速率的季节变化，这与前人研究结论一致(吴君君等，2014; 张睿等，2015; 马和平等，2016)。由于土壤温度随季节发生周期性改变，因此土壤呼吸速率表现出夏秋季高、冬春季低的季节动态(Sheng et al., 2010; 余再鹏等，2014; 张睿等，2015)。相关研究显示土壤水分可在一定程度上解释土壤呼吸速率，尤其在干旱少雨区(Shi et al., 2011; 2012)。本研究区属于典型的中亚热带季风气候区域，雨量充沛，林分郁闭度高，森林保水蓄水能力相对较强，常绿阔叶林、闽楠人工林和杉木人工林的平均土壤含水量分别达23.99%，25.96%和30.56%，且土壤呼吸速率与土壤含水量无显著相关性，因而，在本研究中，土壤含水量不是土壤呼吸的限制性因子。有研究表明，当土壤水分含量的变化范围较小、对植物根系生长和土壤微生物活动的影响较小时，难以观测到水分对土壤呼吸的影响(Luo et al., 2006; 余再鹏等，2014)。本研究区域20%~30%的土壤含水量可能是土壤微生物相对适应的环境，而土壤温度对土壤呼吸季节变化的强烈调控可能在一定程度上掩盖了土壤湿度对土壤呼吸季节变化的影响。

本研究还发现，中亚热带林分类型转换主要是通过改变凋落物的质量来影响土壤呼吸的温度敏感性，这与“碳质量-温度”假设相一致(Wetterstedt et al., 2010; Li et al., 2017)，低质量的凋落物分解进入土壤后，其中的难分解底物增加，导致微生物介导的土壤碳释放过程所需的净活化能更高，因此对温度的变化更加敏感(Fierer et al., 2005)。Q₁₀值作为表征土壤呼吸速率温度敏感性的重要指标(Raich et al., 1992)，受土壤温湿度、植物根系生理活动、土壤微生物活性等因素的综合影响(Peng et al., 2009; Zheng et al., 2009)。本研究中常绿阔叶林改造成闽楠与杉木人工林后，土壤呼吸的Q₁₀值由1.97分别升高到2.03和2.91，3种林分土壤呼吸的Q₁₀值在中国森林土壤Q₁₀值1.33~5.33的范围内(陈光水等，2005)。常绿阔叶林转换成杉木人工林后Q₁₀值显著升高，表明土壤呼吸对温度的变化更敏感了。他人研究发现，北亚热带地区常绿阔叶林改造成杉木人工林后，Q₁₀值由1.44升高到2.97(张睿等，2015)，亚热带的米老排(Mytilaria laosensis)人工林Q₁₀值显著高于杉木人工林(余再鹏等，2014)，Zheng等(2009)也发现相似结论。这主要是由于常绿阔叶林凋落物组成丰富、质量较高、土壤微生物和土壤动物种类丰富，更利于形成稳定性有机碳，而稳定性有机碳对温度变化不敏感(Gaumont-Guay et al., 2009)；然而，Zeng等(2018)在研究太行山地区的天然次生林转换成山杏(Armeniaca sibirica)、石榴(Punica granatum)、枣(Ziziphus jujuba) 3种人工林后发现，Q₁₀值由3.05分别降低为2.16，1.73和1.89，这与本研究结论不一致，相关研究表明，在不同时空上，土壤呼吸对温度的敏感性有着明显的差异(Schlesinger et al., 2000)，因此，导致结论不同的原因可能是研究区域所处气候带及林分类型的差异造成的。本研究中，与常绿阔叶林和闽楠人工林相比，杉木人工林(针叶林)凋落物质量较低(凋落物C/N显著升高)，从而引起土壤中难分解有机质的温度敏感性升高(Conant et al., 2008; Richardt et al., 2008)。值得注意的是，本研究中凋落物C/N对土壤呼吸速率变异的贡献最小，而对土壤呼吸Q₁₀值贡献最大，进一步表明凋落物质量是影响土壤呼吸温度敏感性的最关键因子。

中亚热带常绿阔叶林改造成闽楠和杉木人工林38和35年后，土壤呼吸速率显著降低，土壤碳排放年通量分别下降了21.60%和70.20%。这与林分转换后树种组成和林分结构发生变化、凋落物量和细根生物量显著降低、凋落物C/N显著升高、土壤SOC和MBC含量显著下降共有关。土壤温度调控着土壤呼吸速率的季节变化，土壤SOC和MBC含量对土壤呼吸年通量贡献最大。林分类型转换对土壤呼吸的温度敏感性Q₁₀值有显著影响，杉木人工林土壤呼吸的Q₁₀值显著升高，凋落物C/N对该研究区土壤呼吸Q₁₀值的贡献最大。在利用模型预测不同森林类型土壤碳排放时，应综合考虑土壤有机碳库、易变性有机碳库及底物质量等指标的变化，以提高模型预测的精度。本研究的年土壤呼吸碳排放量仅是在常绿阔叶林改造成2种人工林后30多年的特定时间点进行比较，有关3种林分类型土壤碳排放量的长期动态变化特征还有待进一步的连续跟踪观测。