水鸟主要以湿地植物、无脊椎动物和鱼类为食，其群落组成和多样性动态变化直接反映出湿地生境质量优劣，长期以来被作为监测湿地环境变化的重要指标(Furness et al., 1993)。我国东北部的兴凯湖位于中俄交界，拥有独特地理位置和多样湿地生态系统，每年春秋迁徙雁鸭类数量约30万~50万只，成为东北亚鸟类迁徙通道上的关键停歇点之一，被列入拉姆萨尔国际重要湿地(金铃等，2000)。近年来，兴凯湖鸟类及其湿地保护受到中俄两国政府高度重视，很多学者在水鸟资源方面进行研究，主要包括鸟类迁徙、数量和多样性(金铃等，2000；Postnikova et al., 2004；冯尚柱等，2005；朱井丽等，2011；Bocharnikov et al., 2015)，濒危物种如鹤类、东方白鹳(Ciconia boyciana)数量、迁徙、觅食生境及其停歇地研究等(卢向东等，2003；王凤昆等，2006；马志龙等，2017)，以及水鸟生境和景观时空格局变化、水文特性等(孙冬等，2006；于成龙等，2010)。

然而，目前对兴凯湖湿地水鸟群落仅限于2010年以前对迁徙季节鸟类的调查，缺乏对整个区域系统性的调查。而且通过对景观时空格局分析表明，近些年来，人类活动日益加剧成为影响湖区景观时空格局变化的最主要因素，如草地、湿地逐渐转化成农田，景观多样性呈递减趋势，优势度却呈递增趋势(于成龙等，2010)。那么，不同栖息地类型水鸟群落特别是濒危鸟类如鹤鹳类种群结构是如何变化呢？基于此，笔者于2014年5—11月、2015年3—4月、2017年12月对兴凯湖水鸟群落进行较为系统的研究，并与以往研究进行比较，希望为该地区鸟类保护与管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域

兴凯湖湿地(13l°58′30″—133°07′30″E，45°01′00″—45°34′30″N)位于中俄边境，主要由大兴凯湖和小兴凯湖组成，东南侧以松阿察河湖口与俄罗斯相连，西北部以穆棱河为界。区内主要有白泡子河、穆棱河等24条河流汇入，松阿察河是唯一溢出大湖的外流河。兴凯湖属温带大陆性季风气候，年均气温3 ℃，年均降水量654 mm，年均日照时数2 574 h，无霜期147天，水面封冻期180天。

1.2 调查方法

根据兴凯湖水系、地形地貌以及水鸟聚集分布特点，共布设43个观察点(图 1)，包含水域(明水面)、沼泽、草甸、农田、林地和灌丛6种栖息地类型；同时将其分为4个区域：湖岗、龙王庙、东北泡子以及青山水库，其面积和比例见表 1。调查时间为2014年5—11月、2015年3—4月和2017年12月。每月对水鸟组成和数量进行1次调查，共调查10次，每次调查持续时间为5~7天，采用20~60倍单筒望远镜(Swarovski)对视野中水鸟进行统计，统计时间以看清并统计完视野范围内水鸟种类和数量为准。对数量较小群体直接计数，对数量较大群体根据不同视野斑块内鸟类密度和斑块数量进行估计。野外调查均在天气晴朗条件下日出后、日落前进行(08:00—17:00)。每次调查人员、调查地点以及观察点固定，并采用GPS进行定位。科、属、种分类地位及学名和中文名依从《中国鸟类分类与分布名录(第3版)》(郑光美，2017)。

1.3 数据分析

在每个地点各月观察数据中，选择每个物种数量最大值进行水鸟个体数量统计。种群数量等级根据Berger-Parker优势度指数(I)进行划分，计算公式为I=n_i/N，式中，n_i为物种i个体数量，N为全部物种总个体数量。优势种I≥0.05%；常见种0.005%≤I < 0.05%；偶见种I < 0.005%。按照Shannon-Wiener指数、均匀度指数和优势度指数，分别计算多样性(H)、均匀度(E)和优势度(D)(孙儒泳，2006)。

使用SPSS 22.0单因素ANOVA、LSD事后多重比较方法对各月、不同栖息地以及区域鸟类数量进行检验，各月间的多样性指数值乘以100作数据转换后，采用R语言进行了卡方检验。显著性标准为P < 0.05。

2 结果与分析 2.1 物种组成

共记录到水鸟7目11科85种364 063只。雁形目(Anseriformes)鸭科(Anatidae)鸟类数量最多，多样性指数最高；鸻形目(Charadriiformes)鹬科(Scolopacidae)鸟类多样性指数次之(表 2)。鹤科(Gruidae)记录到白枕鹤(Grus vipio)与丹顶鹤(G. japonensis)2种，反嘴鹬科(Recurvirostridae)、鹳科(Giconiidae)以及鸬鹚科(Phalacrocoracidae)各1种。绿头鸭(Anas platyrhynchos)(I=8.89%)、红嘴鸥(Chroicocephalus ridibundus)(I=8.88%)和白额雁(Anser albifrons) (I=8.38%)等45种为优势种；白眉鸭(Spatula querquedula)(I=0.039%)、赤颈(Podiceps grisegena)(I=0.034%)和大杓鹬(Numenius madagascariensis)(I=0.031%)等25种水鸟为常见种；长尾鸭(Clangula hyemalis)、丑鸭(Histrionicus histrionicus)、青头潜鸭(Aythya baeri)和剑鸻(Charadrius hiaticula)等15种水鸟为偶见种。青头潜鸭被列入IUCN红皮书极危(CR)鸟类；东方白鹳、中华秋沙鸭(Mergus squamatus)、丹顶鹤与大杓鹬被列入濒危(EN)鸟类。列入中美、中澳、中俄、中韩和中日迁徙鸟类名录鸟类分别有43种、19种、19种、83种、61种(见附录)。

2.2 水鸟各月份多样性及其动态变化

水鸟数量高峰依次为10月、3月和9月，物种数高峰依次为9月、10月和4月(表 3)。水鸟数量在不同月份间有显著性差异(F=12 527.269，df=8，P < 0.001)，各月之间多样性呈显著差异(χ²=34.353，df=8，P < 0.001)。

3月中下旬，湖冰面开始融化，北迁水鸟陆续到达，数量达到一个小高峰。4月水鸟处于迁徙季节，物种数与多样性指数逐渐增加，其中多样性指数达到最高，但数量有所下降；5—6月进入繁殖期，一些水鸟在芦苇或苔草中繁殖和觅食，隐蔽性高，故水鸟总数、物种数和多样性指数都明显下降，6月水鸟物种数降到全年最低点，但水鸟数量及多样性缓慢上升；7—8月是繁殖末期，幼鸟使水鸟数量、物种数及多样性指数均有小幅度增加；直到9月中旬南迁开始，在本地繁殖幼鸟与南迁到来过境鸟，使水鸟数量达到第2个高峰，物种数和多样性指数均达到全年最高；10月上旬为迁徙末期，水鸟个体数量达到全年最多，物种数与多样性指数略有下降；11月湿地进入冰封下雪时期，水鸟均已迁离，导致水鸟物种数、个体数量及多样性指数下降到全年最低点。

2.3 不同栖息地和区域水鸟群落组成

不同栖息地之间，水域水鸟物种数(69种)和多样性指数(6.26)均最高；林地物种数[2种，苍鹭(Ardea cinerea)与丘鹬(Scolopax rusticola)]最少；灌丛多样性指数(1.34)最低(表 4)，主要以鹭科(Ardeidae)鸟类为主。物种数排序为水域>沼泽>草甸>农田>灌丛>林地；个体数排序为水域>农田>沼泽>草甸>林地>灌丛；多样性指数排序为水域>草甸>沼泽>农田>林地>灌丛；均匀度指数排序为林地>水域>草甸>沼泽>农田>灌丛；优势度指数排序为灌丛>林地>农田>沼泽>草甸>水域。

在4个调查区域，记录到水鸟种数从大到小依次为龙王庙(78种)、湖岗(64种)、东北泡子(61种)和青山水库(48种)；水鸟多样性指数从大到小依次为湖岗、龙王庙、东北泡子和水库(表 5)。单因素ANOVA分析结果显示，不同区域间水鸟数量差异显著(F=26 750.035，df=3，P=0.000)；LSD事后多重比较表明，青山水库与其他3个区域的水鸟数量差异显著(F=6.253，df=3，P=0.002)，而东北泡子、湖岗、龙王庙之间差异并不显著。

3月中下旬至4月初，松阿察河口、白泡子、莲花湿地、湖岗、龙王庙、东北泡子等水域栖息地冰冻陆续融化，绿头鸭、斑嘴鸭、花脸鸭首先到达；5月，沼泽栖息地中芦苇和苔草开始生长，提高水鸟隐蔽性，使东北泡子、龙王庙、青山水库多样性指数相对较低，仅湖岗略高于4月；6—8月进入盛夏后，东北泡子、湖岗和龙王庙周边植被密集，灌丛栖息地成长起来，水鸟在植被下繁殖，多样性指数比较平稳，但青山水库多样性指数逐渐增加；9月进入迁徙季节，东北泡子、湖岗和青山水库多样性指数为全年最高；10月天气转冷，东北泡子与龙王庙周边植被减少，水鸟难以觅食，加上迁徙末期，多样性指数开始下降，而湖岗水域还有一些浮游动物供鸟类觅食，故其多样性指数较高；11月，兴凯湖进入冰封下雪时期，水鸟南迁结束，各区域多样性指数均降到全年最低点。

2.4 鹤、鹳类等濒危鸟类分布及数量变化

本次调查共记录到东方白鹳644只。其中龙王庙占总数量的78.42%，每月数量也最大，其次是东北泡子，湖岗与青山水库数量较少(图 2a)。3—4月，南方越冬东方白鹳北迁陆续到达兴凯湖，数量持续上升；5月，东方白鹳进入繁殖期，随着幼鸟数增加，7月数量达到最高峰；龙王庙是东方白鹳繁殖核心区，大部分巢分布在此，因此记录到数量最多，6、7月单次记录到38只和42只，其余仅零星分布在一闸湿地、白泡子、东北泡子、857农场、堤坝连接处和东岗管护站四疙瘩。8—10月为东方白鹳游荡期，数量较为稳定，分布范围有所扩散，龙王庙、东北泡子、湖岗及青山水库均有分布，且各调查区域数量均比3—5月多。11月东方白鹳迁离兴凯湖，数量下降。

丹顶鹤3—11月共记录到773只，主要分布在龙王庙和东北泡子，分别占总数65.72%和26%，湖岗与青山水库分布数量较少(图 2b)。3—8月，仅在龙王庙与东北泡子记录到丹顶鹤，3月随迁徙季节到来，数量开始增加；5月迁徙末开始繁殖后数量出现一个小高峰；6月进入繁殖期，由于正处于孵化阶段，监测到数量较少；7—9月幼鸟出飞，个体数量增加，并在之后基本保持稳定；10月丹顶鹤数量达到全年最高峰；11月随着丹顶鹤的迁离，数量急速下降。

白枕鹤3—11月共记录到276只，69.57%分布在龙王庙，但繁殖季节(5—7月)仅在东北泡子有记录(图 2c)。白枕鹤数量从3月迁徙季节开始增加；随着迁徙高峰到来，4月达到全年最高峰；5—7月，白枕鹤继续北迁飞往俄罗斯繁殖地，数量减少，仅东岗管护站二疙瘩和三疙瘩分别记录到4只和2只；8月白枕鹤开始南迁到来，数量逐渐增加，9月达到一个小高峰，且游荡到湖岗与青山水库；10—11月，白枕鹤迁离兴凯湖湿地，数量下降。

综上所述，丹顶鹤、白枕鹤以及东方白鹳主要分布在龙王庙核心区，尤其是夏季繁殖时，夏候鸟特别是鹤科鸟类和鹳科鸟类集中在龙王庙营巢繁殖，使其成为兴凯湖最重要候鸟繁殖地。

3 讨论

水鸟种群数量、分布等与生境密切相关(Davis et al., 1998)。水域仍是兴凯湖面积最大的栖息地，为水鸟提供较适宜栖息环境，成为许多沿海越冬鸟类、内陆繁殖鸟类迁徙中转站，这与以往调查结果一致(冯尚柱等，2005；朱井丽等，2011)。食物资源是影响鸟类数量和分布的决定因素，食物丰富度影响鸟类组成(Mulwa et al., 2013)。湖岗湖泊和水域栖息地水生植物和无脊椎动物等资源丰富，成为水鸟重要食物来源。秋季，湖岗沼泽湿地中生长的莲(Nelumbo nucifera)、芡实(Euryale ferox)、菱(Trapa bispinosa)等水生植物成熟，且拥有丰富天然鱼虾贝类，吸引鹭科、鹬科等较多肉食性鸟类在此栖息觅食。大量的雁鸭类分布在松阿察河口、白泡子、新开口拦鱼闸、857农场、氧化塘等沼泽湿地，这是由于上述区域有芦苇、水草等是天然隐蔽场所，且水位较低，有利于雁鸭类取食底栖生物等，这与之前上海地区水鸟群落结构研究结果(裴恩乐等，2012)类似。鸻鹬类多在松阿察河口、氧化塘、西泡子等地出现，由于这些区域拥有大面积的河漫滩和泥质滩涂，成为鸻鹬类较理想的取食和栖息场所。

湿地水质与水鸟多度相关，也直接影响了水鸟栖息地的适宜性(张强等，2017)。龙王庙靠近核心区，又是军事管理区，基本不受人类活动影响，水质为轻度污染或无污染，食物充足，因而物种数多；而在湖岗，由于旅游业兴起，大量的垃圾、污水排放到湖中，加上农药、化肥的影响，水质为中度污染，导致浮游生物急剧下降，水鸟食物资源减少，从而影响水鸟数量与种类；在东北泡子，857农场生产活动导致其水质污染严重，水体富营养化使得水鸟多样性降低。此外，东北泡子周边农田类型生境较多，大量使用化肥和农药使水鸟种类与数量急剧减少(于洪贤等，2014)。

金铃等(2000)于1988—1996年春季的调查表明，在兴凯湖记录到31种雁鸭类，其中有5种雁类，数量最多约5 000余只，24种鸭类数量都在13万只以上，这与笔者调查结果略有不同。本次调查，雁类数量明显增多，鸭类数量却减少50%左右。初步推测，这与人类活动影响加剧有关，由于许多草地、沼泽、林地等生境开发成农田(于成龙等，2010)，而豆雁(Anser fabalis)等草食性雁类喜欢在农田取食稻谷和麦苗等(Wallin et al., 1995)，因此农田增加是雁类数量增多的主要原因。而兴凯湖水位逐年上升(李智等，2011)是导致鸭类数量大幅减少的直接原因，这是由于鸭类颈和腿较短使得很多种类取食水深不能超过25 cm (Colwell, 2000)，上升后的湖水深度已超过此界限，不能满足鸭类觅食的要求，从而导致鸭类数量大幅减少。

王凤昆等(2006)记录到兴凯湖春季有248只丹顶鹤、753只白枕鹤，明显地多于本次调查数量。鹤类减少主要原因是由于湿地面积的减少，农田面积的增多，使得鹤类适宜的栖息地大幅减少。兴凯湖东方白鹳数量于2010年开始明显增加，主要是因为当地成功采取了人工巢招引方法(张希国，2011)。卢向东等(2003)对不同季节调查表明，春季记录到东方白鹳43只，秋季67只，繁殖个体仅4对，远低于本次调查东方白鹳的数量。

综上所述，兴凯湖尤其龙王庙与东北泡子，是丹顶鹤、白枕鹤和东方白鹳主要繁殖地，但随着农田面积增大以及沼泽湿地与草甸等面积减少，使鸭类与濒危珍稀鹤类(如丹顶鹤和白枕鹤)数量明显减少。针对以上问题，提出以下保护建议：1)通过控制湿地开发规模和保护湿地环境，加强对自然和人工栖息地的管理维护，防止鸭类和鹤类等栖息地进一步丧失；2)加强生物多样性保护与管理，限制水鸟栖息地周围耕地面积及农药使用，合理捕捞，为水鸟提供完整的食物链以保证其食物资源；3)根据不同水鸟栖息地环境特征要求，调整不同季节水位和面积，以满足鸭类和鹤类栖息地和觅食地需要；4)对当地居民积极开展宣传教育，引导他们共同参与到兴凯湖日常保护管理中。

4 结论

1) 兴凯湖湿地水鸟以雁形目鸭科鸟类数量最多，多样性指数最高；鸻形目鹬科鸟类多样性指数次之。绿头鸭、红嘴鸥和白额雁等45种水鸟为优势种。

2) 兴凯湖湿地水域面积最大，水鸟种数最多和多样性指数最高，雁形目和鸻形目鸟类最多；林地与灌丛面积最少，水鸟种数最少，特别是灌丛多样性指数最低，主要以鹭科鸟类为主。在不同区域之间，其栖息地类型组成不同，导致水鸟数量存在显著差异，龙王庙核心区是夏候鸟特别是鹤科和鹳科鸟类的主要繁殖地与迁徙停歇地。

3) 随着兴凯湖栖息地类型的改变，农田面积增大，沼泽与草甸面积减少，水鸟特别是鸭类与鹤类数量有所减少，应调整不同季节水位和面积，选择一些区域进行湿地恢复，以满足鸭类和鹤类的栖息地需求。