毛竹(Phyllostachys edulis)是常绿乔木状竹类植物，是我国栽培悠久、面积最广、经济价值也最大的竹类森林植被类型。我国毛竹林面积达280万hm²，多分布在水系周围或江河水源区，约占我国竹林总面积的66.7%(候小金，2010)。毛竹主要通过无性繁殖形成新竹，林内立竹通过庞大的地下鞭根系统联系在一起，共享水分和营养。这种通过生理整合的资源共享策略促进了毛竹的更新和生长速率，增强了其对不良环境的适应，提高了毛竹在森林群落中的竞争能力，因此毛竹林面积近年呈快速增长趋势(Wang et al., 2016)。同时，区域气候的湿化和暖化也在一定程度上扩大了毛竹林的适生区域，使毛竹林向高海拔常绿阔叶林和针叶林入侵，原有的常绿阔叶林、针叶林或竹阔、竹针混交林逐渐演替为毛竹纯林(刘骏等，2013；Lin et al., 2014)。毛竹林对常绿阔叶林或针叶林的替代改变了森林群落结构和生物、非生物过程，进而会深刻影响森林的生态功能，尤其是生态水文功能。

植被水分利用是驱动地表水循环的一个重要过程，并与植被光合作用及生态系统能量分配深度耦合，因此也是植被调节区域气候、影响生态系统碳汇和水量平衡的关键过程，最终影响植被与气候变化的相互反馈和调节(Jasechko et al., 2013)。目前，毛竹林水分利用的研究多集中在叶片水平(施建敏等，2007)，而立竹水平的蒸腾耗水是毛竹林水分利用准确估算的基础。热消散技术(TDP)是目前估测整树水分利用的常用方法，具有损伤小、可连续、分辨率和准确性高等优势(Granier, 1987; Granier et al., 1996)。目前用于树木水分利用估算的常规TDP探针的长度是20 mm，但毛竹特殊的竹秆结构(中空、壁薄)限制了常规TDP技术在估算毛竹立竹水分利用上的应用，导致毛竹林蒸腾耗水研究存在诸多空白。因此，根据毛竹壁厚改进TDP探针长度，比较不同长度TDP探针测量毛竹液流效果，确定适合毛竹水分利用估算的TDP探针规格是准确估算毛竹林水分利用的基础和前提，但相关研究还较为薄弱(Zhao et al., 2017；赵秀华等，2015)。

广西北部是我国生物多样性热点地区和具有国际意义的陆地生物多样性关键地区之一，也是广西最大的毛竹产区。本文以桂北毛竹林为例，根据当地毛竹壁厚范围，比较5 mm和10 mm长度TDP探针测量毛竹液流的可行性，分析立竹年龄对毛竹液流的影响，并根据毛竹林林分结构，估算桂北毛竹林的水分利用，以期对TDP技术在毛竹林蒸腾耗水估测领域的应用进行探索，为区域毛竹林的生态水文效应研究和指导关键生态功能区植被结构调整提供依据。

毛竹林样地位于桂林市桂林植物园(25°04′N, 110°18′E)，海拔158 m。该地区属亚热带季风气候，年平均气温为19.3 ℃，干湿季明显，多年平均降雨量约为1 900 mm, 其中约70%的降雨量分布在3—9月的雨季(Huang et al., 2009)。试验毛竹林立竹密度为4 250株hm^-2，立竹基径5~12 cm，平均为8 cm。1~2年生立竹和3龄以上立竹数量比例为5:12。

截取长5 cm、宽2 cm的1~2年生立竹基部新鲜竹片，充分泡水后在切片机上切取宽约4 mm、厚约0.3 mm的横截面切片，放在载玻片上，滴一滴清水湿润后用盖玻片覆盖，中间无气泡。在生物显微镜(Leica DM2500，Germany)上对毛竹切片进行观察和拍照。

太阳(短波)辐射由安装在高19 m、距离毛竹样地200 m的观测塔顶的四分量净辐射仪(NR01, Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA)测量。3个校正后的土壤湿度传感器(SM150, Delta-T Devices, Ltd., Cambridge, UK)用来测量样地内的土壤体积含水率，安装深度为25 cm。太阳辐射和土壤水分数据均通过数据采集仪(CR1000, Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA)进行采集和存储，存储间隔为10 min。

由于毛竹竹壁缺少次生形成层，立竹直径不会随年龄的增加而增加，3龄以上立竹的年龄不易辨认，因此本研究仅以1~2年生和3龄以上对立竹年龄加以区分。于2017年初，在样地内分别选取1~2年生立竹和3龄以上立竹各5株进行液流测量，样竹壁厚为8~11 mm。参考已有研究(Komatsu et al., 2012; Tsuruta et al., 2016; Zhao et al., 2017)和毛竹壁厚范围，本研究选用自制的5 mm和10 mm 2种长度TDP探针比较不同探针长度对液流测量结果的影响。10 mm探针安装在所有样竹壁厚较高的立竹基部(地上约20 cm处)，探针供电电流稳定为120 mA。对于壁厚大于10 mm的立竹，TDP探针沿径向方向垂直插入立竹竹壁。若立竹壁厚小于10 mm，为避免TDP探针刺破竹壁，TDP探针垂直于轴向方向倾斜插入。在样竹中随机选取3株在同一方位同时安装5 mm和10 mm长度的TDP探针。5 mm探针均沿径向方向垂直插入立竹竹壁。2种长度的探针供电电流相同，并由1~2个竹节隔开，以避免相互影响。所有安装探针均由太阳膜包裹，以避免外界环境(温度、光照、降雨等)对探针温差信号的影响。数据采集仪(CR1000, Campbell Scientific, Inc., Logan, UT, USA)每1 min对探针信号读取1次，并对10 min内的平均值进行记录存储。本文采用赵秀华等(2015)校正的毛竹液流经验公式计算立竹液流密度，即：

式中，F_d为液流密度(g·m^-2 s^-1)，ΔT_max为每日上下探针间的最大温差，ΔT为上下探针间的瞬时温差。

树干边材面积是林木液流尺度扩展的主要依据。前期样地调查结果显示，毛竹立竹直径与竹壁横截面积呈极显著的线性相关关系，可用于立竹液流尺度的扩展。为此，笔者构建基于立竹基径和年龄的毛竹液流尺度扩展公式，用于对毛竹林的蒸腾耗水进行估算：

式中，S_Y和S_O分别为1~2年生立竹和3龄以上立竹的平均液流密度，n_Y和n_O分别为竹林内1~2年生立竹和3龄以上立竹的数量，D_i为立竹测量液流密度处的竹秆直径，A为竹林面积，Tr为毛竹林蒸腾耗水量。

利用SPSS16.0软件对5 mm和10 mm长度TDP探针测量的液流密度以及1~2年生立竹和3龄以上立竹液流密度/通量分别用Duncan单因素方差分析(one-way ANOVA)进行差异显著性检验。立竹基径和基部竹壁横截面积间的关系采用线性函数进行拟合，显著性水平均设置为α=0.05。

由图 1可知，毛竹输水导管包含在维管束内。毛竹维管束形态各异，并不均匀地分布在有蜂窝状微孔的基本组织中。在竹壁外侧(靠近竹青部分)，维管束尺寸较小，分布较密，纤维细胞占主要比例，导管未发育或发育不完全，导管直径较小。而在竹壁内侧(靠近竹黄部分)，维管束大而疏，导管发育完全，导管直径较竹壁外侧大。

图 1 毛竹竹壁输水结构的径向差异 Fig. 1 Radical variation of vascular bundle in culm wall 图片左侧为竹壁外侧，右侧为竹壁内侧。 Left part of this picture is outside of culm wall while right part is inside.

为避免笋期和阴雨天气对立竹液流密度的影响，在非笋期生长季的7月选择连续5个晴天的数据用来对比不同长度TDP探针测量的液流密度日变化格局。期间土壤较湿润，平均体积含水率为31.48%。由图 2可知，2种探针测量的液流密度日变化总体均呈单峰型，5 mm探针测量的液流密度峰值出现在上午时段，随后迅速下降，在下午时段保持在较低水平。10 mm探针测量的液流密度峰值出现在中午，峰值后随太阳辐射的减弱而下降，对太阳辐射响应较好。10 mm探针测量的液流密度显著高于5 mm探针(P < 0.01)。5 mm探针测量的液流密度平均值为2.23 g·m^-2 s^-1，最大值为12.24 g·m^-2 s^-1。10 mm探针测量的液流密度平均值为8.96 g·m^-2 s^-1, 最大值为34.92 g·m^-2 s^-1，分别是5 mm探针的4.03倍和2.85倍。

图 2 不同长度TDP探针测量液流日变化比较 Fig. 2 Diurnal variation of sap density measured by TDP sensors with different length

由图 3可知，1~2年生立竹和3龄以上立竹液流密度在非笋期连续5个晴天的日变化格局。3龄以上立竹液流密度在日出后迅速增加，很快达到峰值，随后下降并在中午和下午保持在较低水平，至傍晚又迅速下降。1~2年生立竹液流密度日变化格局呈单峰型，液流密度峰值出现在午后，并在峰值出现后随太阳辐射的减弱而下降。1~2年生立竹和3龄以上立竹的液流密度在上午的迅速上升阶段和下午的迅速下降阶段基本一致，但在中午时段，3龄以上立竹液流密度显著低于1~2年生立竹(P < 0.01)。3龄以上立竹液流密度平均值是8.66 g·m^-2 s^-1，最大值平均是36.03 g·m^-2 s^-1。1~2年生立竹液流密度平均值是11.24 g·m^-2 s^-1，最大值平均是39.93 g·m^-2 s^-1，分别是3龄以上立竹的1.30和1.11倍。

图 3 不同年龄立竹液流密度的日变化格局 Fig. 3 Diurnal pattern of culm sap density with different ages

为比较年龄对立竹蒸腾耗水估算的影响，对1~2年生立竹和3龄以上立竹日液流通量在主要生长季的季节变化进行了比较。由图 4可知，1~2年生立竹和3龄以上立竹日液流通量具有相似的季节变化格局，即春季最低，夏末秋初最高。在整个生长季，1~2年生立竹平均液流通量均高于3龄以上立竹，达到极显著水平(P < 0.01)。1~2年生立竹和3龄以上立竹的平均日液流通量分别为51.15和33.80 g·cm^-2 d^-1。在毛竹水分利用最高的夏末秋初，2种年龄段立竹间的液流通量差别也达到最大。

图 4 不同年龄立竹液流通量的季节变化 Fig. 4 Seasonal variation of culm sap flow flux with different ages

由图 5可知，桂北毛竹林在林分尺度上日蒸腾耗水量的季节变化其与立竹液流密度变化一致。最大值出现在7月，为0.72 mm·d^-1。最小值出现在出笋旺季的4月，为0.01 mm·d^-1。观测生长季内桂北毛竹林平均日蒸腾耗水量为0.31 mm·d^-1。

图 5 桂北毛竹林日蒸腾耗水的季节变化 Fig. 5 Seasonal variation of stand transpiration of studied Moso bamboo forest

毛竹导管在径向上分布不均匀，竹壁较薄。毛竹这些特殊的维管结构明显区别于木本植物，也导致基于双子叶乔木植物发明的、长度为20 mm的TDP探针无法在毛竹上直接应用(Granier, 1987)。缩短TDP探针长度并比较不同长度探针测量结果的差异是热消散技术应用于毛竹液流测量要解决的关键问题。赵平等(2012)比较5、8和10 mm长度的TDP探针测量的粉单竹(Bambusa chungii)液流密度，发现5 mm和8 mm TDP探针测量的液流密度比较接近，二者均高于10 mm TDP探针测量的液流密度，并认为10 mm TDP探针可能会低估粉单竹的实际液流密度。与之相反，本研究结果显示，5 mm TDP探针测量的毛竹液流密度显著低于10 mm探针，可能低估了毛竹的实际液流密度。毛竹与粉单竹不同的试验结果可能与二者不同的竹壁厚度有关。粉单竹的竹壁厚度为5~8 mm(赵秀华等，2015)，10 mm长度的TDP探针会刺破竹壁，与竹腔中的空气接触。加热探针(上探针)的热量在竹腔空气中的消散速率小于在竹壁液流中的消散速率，导致上下探针间的平均温差增加，进而低估立竹实际液流密度(赵平等，2012)。毛竹竹壁厚度一般高于粉单竹，基部壁厚多大于10 mm。5 mm长度的TDP探针仅能覆盖毛竹竹壁的外侧，这部分竹壁维管束多发育不完全，导水能力较内侧弱，导致其测量的液流密度低于能覆盖到竹壁内侧的10 mm探针。10 mm探针能够普遍测量到导水能力较强的毛竹竹壁中部和内部，较5 mm探针更适合用于毛竹液流的测量，这一结果支持了Komatsu等(2012)、Ichihashi等(2015)、Tsuruta等(2016)等选用10 mm TDP探针估测毛竹水分利用的合理性。Zhao等(2017)通过离体竹段注水变压试验和整株容器称质量试验校正了10 mm TDP探针的毛竹液流密度经验公式，进一步提高了10 mm长度TDP探针测量毛竹液流的准确性。

双子叶木本植物均具有次生形成层，其树干会随着年龄的增加而增粗，年龄对植株蒸腾耗水的影响可以通过胸径表现出来。而毛竹无次生形成层，竹秆不会随年龄的增加而增粗，竹秆直径和竹壁厚度在新竹形成后基本保持不变，直至死亡。随年龄的增加，立竹根冠比、竹壁导水率等水力结构也在发生变化(Hubbard et al., 1999)。因此，年龄是毛竹液流由立竹到林分尺度扩展时除立竹直径外另一个必须要考虑的因素。本研究结果显示，1~2年生立竹日最大液流密度显著大于3龄以上立竹，进而导致1~2年生立竹的液流通量也显著高于3龄以上立竹。Zhao等(2017)通过对比幼竹、成竹和衰老竹的液流变化，也发现了毛竹最大液流密度和液流通量随立竹年龄增加而显著下降的现象。这与Tsuruta等(2016)报道的年龄对立竹蒸腾没有显著影响的结果不一致，这可能是由于毛竹年龄判定的不确定性及其较短的观测时间引起的。年龄增加或遭遇干旱、冻融交替等非生物胁迫，植物部分导管会进入空气而发生栓塞(Liese, 1991; Corcuera et al., 2004; Zeppel et al., 2011)。毛竹竹壁中维管束相互分离，没有维管射线系统在导管间进行联通，水分无法在导管间进行横向运输(Kume et al., 2010)。栓塞后的导管不能通过附近导管水分的横向运输降低栓塞影响，如果不能及时修复受损导管，立竹竹壁的总体导水能力就会下降，引起液流密度降低。随年龄的增加，毛竹立竹经历的环境胁迫及导管栓塞几率也在增加，因此不同年龄立竹间的液流差异可能是由年龄和环境胁迫单独或共同引起。

除年龄和环境胁迫引发的立竹导水率下降外，毛竹立竹通过地下竹鞭的水分运输也会影响不同年龄立竹的液流变化。植物通过克隆繁殖产生的克隆分株间一般都可以通过地下茎进行水分运输，实现整个克隆系统间的水分共享和分配(Adonsou et al., 2016)。克隆系统会优先对生理活动较旺盛的低龄分株进行水分供应，以达到最高的水分利用效率、提高竞争能力实现无性系种群对新生境的开拓或对不良生境的抵御能力(Dong et al., 2015; Wang et al., 2017)。本研究中，1~2年生立竹液流密度在蒸腾强烈的中午显著高于3龄以上立竹，而在其他时段二者差异不显著。在夏末秋初的正午，空气蒸腾拉力强烈，毛竹蒸腾旺盛，为防止克隆系统的过度失水并维持系统的碳捕获能力，毛竹克隆系统可能把有限的水分供应提供给光合效率较高的1~2年生立竹，从而引起1~2年生立竹和3龄以上立竹不同的液流日变化格局。Zhao等(2017)通过斩断不同年龄毛竹立竹的来鞭和去鞭，发现断鞭处理的幼竹日液流通量在蒸腾旺盛的夏季较没有断鞭处理的幼竹降低了约20%，而断鞭处理对成竹和衰老竹的液流通量没有显著影响，这说明毛竹克隆系统在干旱时存在对幼竹水分利用的补充，进而加剧了不同年龄立竹间的液流差异。竹笋在成竹前的水分消耗主要由同一克隆系统的成竹供应，这也是本研究观测到的毛竹成竹在笋期水分利用较低的原因之一(图6)。毛竹不同年龄立竹间的液流差异也说明了立竹年龄结构在估算毛竹林分尺度蒸腾耗水时的重要性。

本研究以立竹年龄和直径作为毛竹液流尺度扩展的依据对桂北毛竹林林分尺度的蒸腾耗水进行估算。桂北毛竹林的平均日蒸腾量为0.31 mm·d^-1，显著低于广东南昆山毛竹林(0.89 mm·d^-1)(Zhao et al., 2017)和日本福冈毛竹林的日蒸腾量(1.55 mm·d^-1)(Komatsu et al., 2010)。上述不同研究结果的差异可能是由于供试毛竹林之间林分立竹径级和年龄结构以及立竹密度的差异引起的。不同的林分结构又直接导致林冠微环境的差异，进而引起不同的毛竹林冠层叶片蒸腾动力。同时，Komatsu等(2010)采用的毛竹液流计算的经验公式也与本文和Zhao等(2017)不同。这些因素都会不同程度地增加不同毛竹林水分利用的差异。

维管束在毛竹竹壁径向上呈现不均匀分布，维管束在竹壁外侧小而密，而在竹壁内侧则大而疏。10 mm长度TDP探针测量的毛竹最大液流密度和液流通量均显著高于5 mm探针，因此10 mm长度TDP探针较5 mm长度探针更适宜于毛竹蒸腾的测量。1~2年生立竹的最大液流密度和液流通量均高于3龄以上立竹，因此林分立竹年龄结构是毛竹液流由立竹到林分尺度扩展时除立竹径级结构外另一个必须要考虑的关键因素。毛竹克隆系统内水分的生理整合加剧了3龄以上立竹和1~2年生立竹之间以及笋期和非笋期之间立竹蒸腾的差异，故而对毛竹林蒸腾的时空格局产生重要影响。