天然更新是森林生态系统自我繁衍和恢复的主要方式，其生态学过程持久而复杂(Szwagrzyk et al., 2001)。以乔木为主的群落处于演替的高级阶段(徐艳芳等，2016)，乔木更新状况在该阶段具有举足轻重的地位，更新苗(幼苗和幼树)的多样性、密度、高度级结构、分布状态等对未来群落的组成、结构、种群分布格局及群落动态稳定的维持和可持续发展影响深远(D'Amato et al., 2009；李帅锋等，2012)。因此，深入理解乔木更新苗组成、结构、生长发育规律等是森林生态系统管理和生物多样性保护的基础(闫琰等，2016)。

幼苗、幼树期是植株生活史中对环境因子最为敏感的时期，也是决定植物种群天然更新能否成功的重要时期(Li et al., 2003；韩广轩等，2010)。影响植物自然更新的因素十分复杂，往往是多个因子的综合作用(李小双等，2007)。Albrecht等(2009)和李帅锋等(2012)发现，海拔、坡向和坡度等地形因子与更新密度密切相关；Dupuy等(2008)和周艳等(2015)认为，较厚的枯落物能够显著影响种子萌发和幼苗定植，从而导致种群更新失败；Muscolo等(2007)和任学敏等(2012)研究指出，土壤养分对更新有重要影响；Pham等(2015)研究显示，较高的林分郁闭度能够对更新产生明显的抑制。因此，环境因子是影响植物种群更新的重要因素，是森林天然更新成功与否的关键(张树梓等，2015)，开展影响种群更新的环境因子研究对于了解森林动态具有重要意义。

锐齿槲栎(Quercus aliena var. acuteserrata)林是秦岭山区植被垂直带谱的重要组成部分，在太白山海拔1 200~1 800 m区域常形成大面积纯林。长期以来，学者们虽然对这一林型进行了较多研究(应俊生等，1990；赵永华等，2004；常伟等，2016)，但主要集中于群落组成、种群生态位、植物地理区系等方面，而对该群落乔木更新没有给予充分关注(康冰等，2012)。本研究调查锐齿槲栎林的乔木更新状况，分析其更新特征，并探索地形、土壤以及林分郁闭度等对更新的影响，以期为理解该区森林动态提供理论依据，为森林经营管理提供理论指导。

1 研究区概况

研究区位于陕西秦岭太白山国家级自然保护区(107°41′23″—107°51′40″E，33°49′31″—34°08′11″N)，海拔1 250~1 850 m。该区属于典型大陆性季风气候区。冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨。由于高大山体的影响，太白山北坡与南坡气候存在较大差异。年均气温分别为7.6(太白县气象站23年观测记录，107°19′E，34°02′N，海拔1 543 m)和8.4 ℃(后畛子气象站20年观测记录，107°50′E，33°46′N，海拔1 260 m)，最冷月1月份均气温分别为-5.0 ℃和-4.2 ℃，最热月7月份平均气温分别为19.1和20.4 ℃。该区降水较充沛，北坡和南坡年均降水量分别为751.8和945.5 mm，集中在7—9月，约占全年降水量的50%。土壤类型为山地棕壤，主要成土母岩为片麻岩、云母和长石(雷梅等，2001)。

该研究区域锐齿槲栎群落占主导地位，该群落处于正向演替阶段的近熟林(康冰等，2012)，林分郁闭度达83%，层次结构明显，乔木层锐齿槲栎为优势树种，平均株高12.16 m，平均胸径19.01 cm，油松(Pinus tabulaeformis)、白檀(Symplocos paniculata)、四照花(Dendrobenthamia japonica var. chinensis)和三桠乌药(Lindera obtusiloba)等树种也有一定分布；灌木层华北绣线菊(Spiraea fritschiana)分布最多，其次淫羊藿(Epimedium brevicornu)、绿叶胡枝子(Lespedeza buergeri)和榛(Corylus heterophylla)等也有较多分布；草本层发育相对较弱，主要物种有宽叶薹草(Carex siderosticta)、针叶薹草(Carex onoei)、穿龙薯蓣(Dioscorea nipponica)和鹿蹄草(Pyrola calliantha)等。

2 研究方法 2.1 样地设置及调查

野外调查及取样于2009年7—9月和2010年7—8月进行(2009年7—9月在北坡调查及取样，2010年7—8月在南坡调查及取样)。在太白山北坡海拔1 250~1 850 m处和南坡海拔1 550~1 850 m处，于锐齿槲栎林内分别建立1条样带，在每条样带上，海拔每升高100 m，分别设置3块20 m × 20 m的典型样地(人为干扰轻微；在一既定海拔，样地设置允许在该海拔上下20 m波动)，北坡从海拔1 250 m始到1 850 m共7个梯度计21块样地，南坡从海拔1 550 m始到1 850 m共4个梯度计12块样地。记录样地内所有株高(H)≥3 m的乔木种名、株高、胸径，估计盖度；在每块20 m × 20 m样地内于4角和中心各设置1个2 m × 2 m样方用于更新苗调查，记录乔木更新幼苗(H＜1.3 m)和幼树(1.3 m≤H＜3 m)的种名，测量高度、计数多度和估计盖度。

于每个样地中央，用手持式GPS500测定海拔，用地质罗盘测量坡度和坡向。网格法估计岩石盖度并估测林分郁闭度。于每个样方内测量了枯落物厚度，以其均值作为该样地的枯落物厚度。

2.2 土壤样品采集及化学指标测定

采用剖面法收集每块样地0~30 cm土层的土壤样品，在设置于4角和中心的样方中各挖1个剖面(在此过程中测量了土壤厚度，以5个剖面土壤厚度均值作为该样地土壤厚度)，沿剖面收集土壤，将每个样方收集的土壤混合为1个土样，带回实验室测定pH值，及有机质、全N、碱解N、全P、有效P、全K和有效K含量。pH值(土:水为1 :5)用pH计测定(pHS-3CT型，上海)，有机质含量用重铬酸钾容量法-外加热法测定，全N含量用凯氏定氮法测定，碱解N含量用碱解扩散法，全P含量用酸溶(H₂SO₄-HClO₄)-钼锑抗比色法测定，有效P含量用0.03 mol ·L^-1 NH₄F-0.025 mol ·L^-1 HCl浸提法测定，全K含量用NaOH熔融-火焰光度法测定，有效K含量用1 mol ·L^-1 NH₄OAc浸提法测定。C/N为有机碳与全N的比值。

2.3 数据处理

根据野外调查数据，分别统计锐齿槲栎林乔木层和更新层物种组成，计算每种物种的重要值(IV)。其计算公式为：

$ {\rm{IV}} = {\rm{RD}} + {\rm{RC}} + {\rm{RQ}}。$

式中：RD为相对密度；RC为相对盖度；RQ为相对频度(方精云等，2009)。

更新物种多样性的测度选用物种丰富度(S)、Simpson指数(D)和Shannon-Wiener指数(H′)。计算公式(马克平等，1995)如下：

$ D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^S {{p_i}^2} ; $

$ {H^\prime } = - \sum\limits_{i = 1}^S {{p_i}\ln \left({{p_i}} \right)} 。$

式中：S为每个样地更新物种丰富度；P_i为第i个物种的相对重要值。

以更新苗高度(H，cm)划高度级，以代表不同生长阶段(宾粤等，2011)：Ⅰ H＜30；Ⅱ 30≤H＜60；Ⅲ 60≤H＜90；Ⅳ 90≤H＜120；Ⅴ 120≤H＜150；Ⅵ 150≤H＜180；Ⅶ 180≤H＜210；Ⅷ 210≤H＜240；Ⅸ 240≤H＜270；Ⅹ 270≤H＜300。并计算不同高度级更新苗的密度。

用多元线性逐步回归分析对更新苗密度和多样性与环境因子的关系进行分析。在数据分析前，将坡向由0~360°的罗盘测值转换成0~1间的值。公式(Roberts et al., 1989)如下:

$ P = \left\{ {1 - \cos \left[ {\left({{\rm{ \mathsf{ π} }}/180} \right)\left({A - 30} \right)} \right]} \right\}/2。$

式中：P为坡向指数；A为坡向角度。转换后数值越小说明生境越湿冷，反之越干热。

采用Excel2003软件对数据进行处理。统计分析由SPSS17.0软件完成，图由Origin9.0软件完成。

3 结果与分析 3.1 样地特征及乔木层物种的特征值分析

由表 1可以看出:样地海拔、坡度、坡向、岩石盖度、土壤厚度、枯落物厚度、土壤有机质含量、全N含量、碱解N含量、全P含量、有效P含量、全K含量和有效K含量的标准差均较大，表明研究区的环境具有较大的异质性。此外，土壤中各种养分含量较高，表明本区土壤养分较丰富。由表 2可知，太白山锐齿槲栎林乔木层物种有30种，其中锐齿槲栎占主导地位，重要值为173.14%，占乔木树种重要值总和的57.71%。其次为油松、白檀和四照花，重要值为10%~20%。另外，陕西鹅耳枥(Carpinus shensiensis)、漆(Toxicodendron vernicifluum)、三桠乌药、葛萝槭(Acer grosseri)、白桦(Betula platyphylla)和坚桦(Betula chinensis)也有较多分布，其重要值为5%~10%。从乔木层物种的特征值来看，锐齿槲栎林中其他物种在乔木层中很难与锐齿槲栎形成明显竞争关系。

3.2 更新物种特征值分析

表 3显示了锐齿槲栎林乔木更新物种特征值。由表 3可看出，锐齿槲栎林下共有更新乔木30种，其中葛萝槭的重要值最大，四川木姜子(Litsea moupinensisvar. szechuanica)次之，锐齿槲栎、白檀、湖北山楂(Crataegus hupehensis)和桦叶荚蒾(Viburnum betulifolium)的重要值依次降低，但6种植物的重要值均大于20%，其重要值之和占所有更新物种重要值总和的69.31%，为最重要更新物种；其次三桠乌药、四照花、暖木(Meliosma veitchiorum)、油松和华山松(Pinus armandii)重要值均在8%以上，其重要值之和占所有更新物种重要值总和的17.12%。

图 1显示，锐齿槲栎林乔木总更新密度为9 697株·hm^-2，其中幼苗密度7 242株·hm^-2，幼树密度为2 455株·hm^-2，幼苗密度是幼树密度的近3倍。更新密度具有较大的标准差，表明不同样地间更新差异较大，更新苗分布不均匀，更新密度最大的样地达26 000株·hm^-2，而最小的样地仅为500株·hm^-2，更新苗分布趋向斑块状。

不同样地间乔木更新苗的多样性指数差异很大，物种丰富度最多的样地记录到12种更新物种，最少的仅1种，平均5.42种；样地中Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值分别为0.87和2.12，最小值均为0，均值分别为0.63和1.32(表 4)，这些同样说明更新苗分布的不均匀性。

3.3 不同高度级乔木更新密度和丰富度

锐齿槲栎林乔木更新密度随高度级增加而递减，呈倒“J”型分布(图 2)，其中Ⅰ—Ⅵ级快速下降，Ⅶ—Ⅹ级缓慢下降，在第I级更新密度达3 197株·hm^-2，而在第X级下降为197株·hm^-2。更新物种丰富度基本上随高度级增加而减少(图 2)，在更新种类最多的I级共记录到22种物种，而更新种类最少的Ⅷ级和Ⅸ级均只记录到7种物种，更新苗种类减少了15种。说明一些乔木更新能力较差，更新苗在成长过程中死亡率较高。进一步分析发现，对更新密度贡献最大的6种树种(锐齿槲栎、四川木姜子、葛萝槭、湖北山楂、白檀和桦叶荚蒾，更新密度和占总更新密度的73.91%)中，锐齿槲栎更新苗死亡率最高，尤其是由Ⅰ级到Ⅱ级，密度从1 242株·hm^-2锐降到167株·hm^-2，而Ⅷ—Ⅹ级没有发现更新苗，说明其在林下没有完整的更新大小序列，不能完成更新；其他5种树种除四川木姜子由Ⅲ到Ⅳ级密度下降较快外，其他下降均相对平缓，且每个高度级均有一定数量的更新苗，有完整的更新大小序列，能够完成更新(图 3)。

3.4 环境因子对更新密度和多样性的影响

多元线性逐步回归分析结果显示(表 5)，总更新密度主要受坡向、土壤全P含量、坡度和有机质含量的影响，4个环境因子共解释了总变异的73.20%。对于不同高度级，影响其更新密度的主要环境因子不同，Ⅰ—Ⅲ级更新密度主要受全P含量和坡向影响，Ⅵ和Ⅹ级更新密度主要受海拔、有效P含量和坡度影响，Ⅴ级更新密度主要受制于坡度和坡向，影响Ⅵ，Ⅶ和Ⅸ级更新密度的环境因子均只有坡度，影响Ⅷ级更新密度的主要环境因子包括海拔和枯落物厚度。更新苗丰富度、Simpson指数和Shannon-Wiener指数均主要受全P含量和坡向的影响(表 6)。

4 讨论 4.1 乔木更新特征

在太白山所调查的33个锐齿槲栎群落样地内，共发现了30种乔木更新苗，与康冰等(2012)对秦岭山地锐齿槲栎林调查记录到的28种乔木更新苗种类相当。乔木更新苗种类与乔木层种类有较大差异，其相似性系数(Schoener，1970)为0.57，产生这种现象的原因可能是多方面的：植物未处于繁殖阶段；种子小、发芽能力低；人类干扰、动物对种子和幼苗的取食；群落内存在较强的扩散限制等(宾粤等，2011；闫琰等，2016)。尽管如此，重要值排在前10位的乔木物种中，有6种树种的更新苗重要值排在前10位，说明主要树种的更新苗种类与乔木层基本保持一致。

本研究发现，锐齿槲栎林下乔木更新苗主要集中于Ⅰ—Ⅳ级的较小苗阶段，其密度是Ⅴ—Ⅹ级更新苗密度的3.38倍，整体上更新苗密度随高度级增加呈倒“J”型下降，表明更新苗在较小苗阶段具有较高的死亡率。通过对不同树种更新状况单独分析发现，锐齿槲栎是导致总更新密度急剧下降的最主要树种，尤其是从第Ⅰ级到第Ⅱ级，其贡献达85.54%；在Ⅴ—Ⅶ级均只发现1株更新苗，而Ⅷ—X级更新苗缺失，说明锐齿槲栎没有完整的更新大小序列，在林下不能完成更新，其自然更新可能更多地依赖于林缘或大的林窗(贺金生等，1999)。四川木姜子、葛萝槭、湖北山楂、白檀和桦叶荚蒾等也具有较大的更新密度，且能形成完整的更新大小序列，在林下能够完成自然更新，说明锐齿槲栎林乔木整体上有一定自然更新能力，此结果与以往研究结果(康冰等，2012)近似。

无论更新密度还是多样性，不同样地间均存在较大差异，更新苗分布不均匀，更新密度最大的样地达26 000株·hm^-2，而最小的仅为500株·hm^-2，平均9 697株·hm^-2；物种多样性最大的样地记录到12种物种，最小的仅发现1种物种，平均5.42种。这种现象也为欧芷阳等(2013)所报道。有研究(陈志刚等，2005)认为这种现象与地形、土壤等因素有关，本研究支持这种观点。本研究发现，更新密度和多样性最大的样地具有海拔较低(1 350~1 450 m)、较冷湿坡向、坡度较小、土壤深厚、土壤养分含量较低的生境特征，而更新密度和多样性最小的样地特征与之相反，表现为海拔较高(1 650~1 750 m)、较暖干坡向、坡度较大、土壤较薄、土壤养分含量较高。本研究也发现群落的物种组成也可能影响了更新和多样性的均匀性，调查中发现尽管更新密度和多样性最大的样地与最小样地优势种均是锐齿槲栎，但前者乔木层仅有极少量的葛萝槭、鹅耳枥和茅栗，而后者乔木层还伴有较多的油松和漆，白桦、三桠乌药和山杨(Populus davidiana)也有少量分布；二者灌木层均较发达；前者草本层物种稀少，盖度不到1%，而后者草本层物种丰富，盖度达6.5%~8.6%。此外，一些研究也发现动物对种子的搬运以及种子雨效应等也可能是造成样地间更新密度和多样性分布不均匀的原因(Wang et al., 1999；刘双等，2008)。

4.2 环境因子对更新的影响

以往众多研究表明，地形是影响物种更新的重要环境因子(Albrecht et al., 2009；李帅锋等，2012)，本研究结果再次证实了这一点。本研究发现，坡向和坡度显著地影响了锐齿槲栎林乔木更新密度，同时，坡向也显著地影响了更新苗物种丰富度、Simpson指数和Shannon-Wiener指数，更新苗个体数量和种类在较凉爽湿润的坡向和较缓的坡度有更多的分布。相似结果在其他群落更新的研究中也被发现(李帅锋等，2012；张希彪等，2014)。可能原因是偏阴坡向和平缓坡度能使土壤保持湿润，利于种子萌发(康冰等，2012)。

Muscolo等(2007)指出，土壤pH值及营养元素含量可对植物更新产生直接影响。但本研究结果表明，更新密度和多样性与土壤pH值没有显著(P>0.05)关系，说明其不是锐齿槲栎林乔木更新的限制因素；但土壤养分中全P和有机质含量对更新密度有显著(P < 0.05)负影响，同时全P含量对更新多样性也产生了显著负影响，类似结果在以前对其他群落更新的研究中也有报道(任学敏等，2012)。P是植物生长必须的营养元素，但过量会对植物生长发育造成不利影响，这在牛西午等(2003)的研究中已经得到证明，他们发现当营养液P浓度达到1 000 μmol ·L^-1时，柠条(Caragana korshinskii)苗期植株生长发育就会受到抑制。本研究中样地土壤全P含量丰富，达91.80±58.97 mg ·kg^-1，其对更新密度和多样性显著的负影响说明其对更新可能产生了一定抑制，但适宜更新的全P含量范围还需要进一步研究。

一些研究认为，林下枯落物不利于种子萌发和幼苗建立(Navarro-Cano，2008；周艳等，2015)，但本研究发现总更新密度和多样性均与枯落物厚度无显著(P>0.05)关系，但对第Ⅷ级更新苗密度有显著(P < 0.05)正影响。说明枯落物没有限制锐齿槲栎林乔木更新，反而对更新有一定促进作用。其原因一方面可能是本研究中植物的更新仅涉及乔木，而大多数乔木树种的种子较大，枯落物覆盖反而对其萌发和生长产生了促进作用(Dupuy et al., 2008)；另一方面可能是本研究所调查的样地中枯落物厚度较薄，不会对更新产生明显阻碍(周艳等，2015)，相反，在植物更新可忍耐的枯落物厚度范围内，其厚度的增加能够明显提高土壤水分和降低种子被捕食者发现的机率，从而增加种子萌发和更新苗建立的机会(Dupuy et al., 2008)。

本研究结果显示，虽然所调查的样地具有较大的郁闭度(83.34%±9.82%)，但其无论对乔木总更新密度还是对各高度级更新密度以及多样性均未产生明显影响，这与以往其他学者对其他群落更新的研究结果(康冰等，2012；吴敏等，2013；Pham等，2015)不一致，原因可能是所研究群落的物种组成不同，其更新对林分郁闭度的反应不同，此外，采用的分析方法不同也可能导致结果的差异。通常认为较大的林分郁闭度会导致林内光照强度明显下降，从而阻碍更新苗的生长(吴敏等，2013)，但本研究中低于150 cm的更新苗在各高度级均有大量分布，尤其是通常被认为是阳性植物的锐齿槲栎、四川木姜子、葛萝槭和桦叶荚蒾，其30~210 cm的更新苗密度分别达到409，1 061，864和409株·hm^-2，说明这些树种的幼苗可在林下长期存在，其在较小苗阶段可能是耐荫的，相似结果在以前的研究中有报道(贺金生等，1999；王中磊等，2005)。因此，乔木的幼苗阶段与幼树或成年树阶段对荫蔽环境的反应可能是不同的，其机理有待进一步研究。

5 结论

1) 太白山锐齿槲栎林乔木更新物种丰富，共记录到30种乔木更新苗，其中葛萝槭、四川木姜子、锐齿槲栎、白檀、湖北山楂和桦叶荚蒾是最主要的更新树种。总更新密度达9 697株·hm^-2，主要集中于幼苗(H＜1.3 m)阶段，是幼树(1.3 m≤H＜3 m)密度的近3倍。样地间更新密度和多样性分布很不均匀，趋向斑块状。

2) 总更新密度随高度级呈倒“J”型分布；锐齿槲栎更新苗由Ⅰ级到Ⅱ级大量死亡，Ⅷ—X级更新苗缺失，在林下不能形成完整的更新大小序列，在林下不能完成自然更新；四川木姜子、葛萝槭、湖北山楂、白檀和桦叶荚蒾等各高度级均有一定数量的更新苗，更新大小序列完整，能够完成自然更新。

3) 锐齿槲栎林乔木更新密度主要受坡向、全P含量、坡度和有机质含量影响，4个环境因子共解释了总变异量的73%以上。较凉爽湿润坡向、坡度平缓、土壤全P和有机质含量低的生境利于乔木的更新。较暖干坡向和土壤全P含量高的生境显著限制了更新多样性。

在太白山锐齿槲栎林管理中，可考虑对上层乔木进行适当砍伐，人为创造一定开阔环境来促进锐齿槲栎更新；同时也可考虑对枯落物进行适量收集，以减少枯落物腐解后导致的土壤有机质含量增加对乔木更新的限制。