粗木质残体(CWD)，主要包括倒木、枯立木、大枯枝和木桩，是森林生态系统中重要的结构性和功能性组分(Harmon et al., 2004; 闫恩荣等, 2005)，其在物质循环、水土保持、物种自然更新，生物多样性维持以及全球碳循环等方面发挥着重要作用(Ripple et al., 2001; Currie et al., 2002)。CWD形成方式多样，包括种间竞争、自然生理死亡及病虫害等生物因素和自然干扰等非生物因素，这些因素在不同类型和不同演替阶段的森林中的作用强度有所差别(Harmon et al., 1986)。自20世纪80年代以来，CWD一直是生态学家和森林学家们关注的焦点，研究对象主要集中在北半球的温带森林和热带森林，研究方向主要涉及CWD动态和生态功能两方面(Harmon et al., 1986; Spies et al., 1988)。近年来，我国对CWD的研究逐渐增多，研究内容涵盖了生物量、碳储量和分解动态等方面(Yan et al., 2007; 王顺忠等, 2014)。

CWD是全球碳循环的重要组成部分，成熟森林中CWD碳含量占到地上总生物量碳含量的10% ~ 20% (Delaney et al., 1998)。以往对森林碳库的研究多注重森林立木和土壤碳库的估算，而忽视了CWD的碳储量(Brown, 2002; Wilcke et al., 2005)。在全球变化背景下，精确估算森林碳汇愈显重要，因而需要对不同地区、不同类型森林CWD储量进行大尺度多点研究。中国森林类型多样、分布辽阔，目前对CWD储量的研究主要集中在云南的热带雨林(唐建维, 2008)、华南和华东地区的常绿阔叶林(唐旭利等, 2005; 杨方方等, 2011)、川西高山地区以及北方温带地区的针叶林(高甲荣等, 2003; 金光泽等, 2009)。尽管这些研究丰富了世界范围内不同森林类型CWD储量的研究，但研究区域仍显不足。

中国西南地区是亚热带常绿阔叶林的重要分布区，森林CWD储量丰富，然而针对其CWD储量及特征的研究尚处于空白状态。缙云山国家级自然保护区位于重庆市北碚区，保护区内保存着完整的亚热带常绿阔叶林，其主要优势种栲(Castanopsis fargesii)正面临衰退(高祥阳, 2015)，林中倒木和枯枝等木质残体丰富。本研究选取保护区内典型常绿阔叶林为研究对象，调查林内CWD储量及特征，并分析主要影响因素，以期为深入认识常绿阔叶林生态系统中与粗木质残体相关的物质循环等关键生态过程提供理论依据，并为全球碳汇及相关学科的研究提供基础数据。

1 研究区域

研究区位于重庆市北碚区缙云山国家级自然保护区(106°20′18″—106°24′42″E，29°48′25″— 29°51′53″N)。该保护区总面积为18 km²，海拔181~951 m。区内属于典型的亚热带季风气候，年平均气温13.6 ℃，最冷月(1月)平均气温7 ℃，最热月(7月)平均气温29.5 ℃，年平均降水量1 611.8 mm。土壤类型为以炭质页岩、石英砂岩和泥质砂岩为母质风化而成的酸性黄壤(宋吉红等，2007)。保护区内植物种类丰富，约有维管植物1 700种，是我国西南地区保存较为完好的亚热带常绿阔叶林。优势树种为栲、润楠(Machilus pingii)、四川大头茶(Gordonia acuminata)和四川山矾(Symplocos setchuanensis)(Yang et al., 2011; 2015)。

2 研究方法 2.1 CWD野外调查与分解等级的确定

于2014年8月在缙云山青龙寨和复兴寺附近已建立的2块50 m×100 m的亚热带常绿阔叶林永久观测样地中进行CWD野外调查。样地内优势树种为栲、润楠、日本杜英(Elaeocarpus japonicus)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和黄杞(Engelhardtia roxburghiana)，其他群落特征详见见杨超等(2016)的研究。根据已有的栲年龄-胸径关系(宋坤等，2007)推算，此常绿阔叶林林龄约为102年。

先将每个样地均匀分成50个10 m×10 m的样方，现场确定每个样方的地形类别(山脊、坡面和沟谷)，再逐一进行调查。调查的CWD组分包括枯立木(DBH ≥ 2.5 cm)、木桩、倒木和大枯枝(小头直径≥ 10 cm)。测量的指标包括：枯立木的胸径和树高；倒木的基径、小头直径和长度；大枯枝的基径、小头直径和长度；木桩的基径、顶部直径和高度。并鉴定所有CWD组分的树种。

根据缙云山常绿阔叶林木质物残体的实际分解状况，并结合其他亚热带常绿阔叶林木质物残体分解等级的划分标准(闫恩荣等，2005；杨礼攀等，2007)，将木质物残体划分为5个分解等级(表 1)。

测量完成后，分别在倒木、大枯枝和木桩的基部、中部和顶部取3份CWD样品，在枯立木的基部取3份样品，带回实验室待测。采用排水法测量样品体积，在80 ℃烘箱中烘至恒质量后称干质量，计算各组分密度。使用圆台体积公式计算倒木、大枯枝和木桩体积，最后计算每个CWD组分储量(杨礼攀等，2007)。处于分解Ⅰ级的枯立木采用树干生物量模型(邱学忠等，1984)直接计算生物量(表 2)，其他分解等级的枯立木在使用模型计算生物量后用其树干密度与Ⅰ级枯立木密度的比值作为校正系数进行校正。

2.2 数据处理

使用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较不同地形CWD储量是否具有差异。所有统计分析和作图均在R软件中完成。

3 结果与分析 3.1 CWD储量及组成

缙云山常绿阔叶林CWD储量为38.42 t·hm^-2，其中倒木所占比例最大，超过CWD总量的70%，其储量为27.70 t·hm^-2；其次为枯立木，其储量为4.91 t·hm^-2(12.78%)，大枯枝和木桩的储量较小，分别为2.91和2.90 t·hm^-2。

3.2 CWD的树种组成

缙云山常绿阔叶林内CWD储量最高的树种为栲，其储量达到33.98 t·hm^-2，占CWD总储量的88.44%；其次为润楠(1.52 t·hm^-2)、四川山矾(0.97 t·hm^-2)、杉木(0.96 t·hm^-2)和光叶山矾(Symplocos lancifolia) (0.53 t·hm^-2)，所占比例分别为3.96%，2.52%，2.50%和1.38%(表 3)。

3.3 CWD的径级结构

径级结构是CWD的重要特征之一。缙云山常绿阔叶林CWD中倒木和枯立木以大径级(35 cm以上)组分为主，其中倒木中直径大于35 cm的组分占62%，枯立木中直径大于35 cm的组分占87%；大枯枝径级集中在10~20 cm，比例达到93%；而木桩径级在10~65 cm的范围内均有分布(图 1)。

3.4 CWD的分解等级

缙云山CWD总体处于分解中后期，处于Ⅳ和Ⅴ级的CWD占总量的73.14%，但各组分的分解特征具有一定差异。倒木和树桩的分解程度较高，处于Ⅳ和Ⅴ级的CWD分别占总量的83.87%和80.0%；枯立木处于Ⅲ级的比例达到73.0%，处于Ⅰ级和Ⅱ级的比例很小，仅占总量的10.09%；大枯枝在各个分解等级的比例相对比较均匀，占比最高的为Ⅳ级(30.93%)，最低的为Ⅱ级(10.31%)(表 4)。

3.5 地形对CWD分布的影响

地形是影响CWD空间分布的重要因素。坡面、沟谷和山脊的CWD储量分别为45.90，40.07和27.75 t· hm^-2，坡面和沟谷CWD储量显著高于山脊(P < 0.01)(图 2)。

4 讨论

CWD作为森林生态系统的重要的结构性和功能性单位，在养分循环和抗干扰等方面具有重要作用，其储量大小和特征直接影响到群落生物多样性的维持和动态(Harmon et al., 2004)。森林中CWD的储量大小主要受森林类型、林龄、自然和人为干扰程度以及气候条件影响(Webster et al., 2005)。在全球范围内，针叶林CWD储量一般高于阔叶林，针叶林CWD储量一般为20~200 t· hm^-2，最高可达537 t·hm^-2，而阔叶林CWD储量一般为8~50 t·hm^-2(Harmon et al., 1986; 郭剑芬等, 2011)。我国森林CWD储量为1~80 t· hm^-2，高纬度地区森林CWD储量一般表现为针叶林>针阔混交林；而低纬度地区一般表现为阔叶林>针阔混交林>针叶林(吕琨珑等, 2013)。缙云山常绿阔叶林CWD储量为38.42 t· hm^-2，这一结果大致介于温带森林和热带森林之间。与亚热带地区相似森林类型相比，缙云山CWD的储量明显高于福建万木林常绿阔叶林(范跃新等, 2010)、浙江天童常绿阔叶林(Yan et al., 2007)和广西大明山常绿阔叶林(温琳华等, 2010)，与广东鼎湖山季风常绿阔叶林相当(杨方方等, 2011)，低于哀牢山湿性常绿阔叶林(杨礼攀等, 2007)，总体上在亚热带常绿阔叶林中处于较高水平。缙云山常绿阔叶林CWD偏高的原因可能与其特殊的环境条件、较低的人为干扰以及CWD本身属性有关。首先，缙云山自然保护区成立较早，保护措施完善严格，CWD受到人为干扰的程度较低；其次，缙云山CWD多为径级较大的栲倒木和枯立木，栲木材坚硬，难以分解；最后，缙云山常绿阔叶林建群种栲正面临比较严重的衰退，大量栲个体死亡和树枝枯落，增加了CWD的输入量。

CWD的组成能够在一定程度上反映森林的演替阶段和群落结构特征。一般认为，倒木是成熟林和老龄林CWD的主要组分，这与其形成因素和群落的长期发展结果有关(Harmon et al., 1986)。本研究表明倒木是CWD主要成分(超过70%)，该结果与多数地区研究相一致(唐旭利等, 2005; 杨礼攀等, 2007; 邓云等, 2012)，在一定程度上反映出缙云山常绿阔叶林处于老龄林的状态。此外，本研究中的枯立木约占CWD总量的13%，与哀牢山湿性常绿阔叶林的研究结果相比偏高(杨礼攀等, 2007)，这可能与缙云山常绿阔叶林主要优势种栲树衰退死亡后使得枯立木组分的输入增加有关。本研究中CWD的树种结构与群落的主要优势种组成基本相似，栲占到CWD总量的88.44%，反映出群落林冠上层树种的组成结构。

本研究表明缙云山常绿阔叶林CWD主要以直径>35 cm的倒木和枯立木为主，大枯枝径级集中在10~20 cm，结果符合森林CWD径级分布的一般规律(杨礼攀等, 2007; 肖洒等, 2016)。

在不同类型的森林中，CWD的分解格局不同，影响其分解的主要因素有温度、光照和降水量等环境因子以及木材理化性质和经级结构等自身属性(Zhou et al., 2007)。本研究结果也表明不同组分CWD的分解特征有所差异，但总体处于分解中后期，超过70%的CWD处于Ⅳ级或Ⅴ级。此结果与部分研究中CWD多数处于Ⅱ级和Ⅲ级(金光泽等, 2009)不同，这可能与栲的木材性质、缙云山环境条件以及CWD分解等级划分标准等有关。另外，本研究的森林年龄超过100年，CWD直径较大，有利于CWD在系统中的累积，表现为中高度分解等级的CWD比例较大。

地形也是影响森林CWD输入、分布和分解的重要环境因素(刘妍妍等, 2009)。本研究中坡面和沟谷的CWD储量显著多于山脊，结果与西双版纳等地区的研究(邓云等, 2012)类似。相对于山脊，坡面和沟谷所受到的干扰较大，植物更容易受到损害，导致CWD输入增大。此外，山脊上的CWD在重力作用下部分会掉落到坡面和沟谷。

5 结论

本研究结果表明缙云山CWD储量达到38.42 t·hm^-2，与亚热带地区相似森林类型相比较高，其原因与缙云山常绿阔叶林特殊的自然环境、较弱的人为干扰以及优势种栲的衰退有关；缙云山CWD以处于分解中后期的优势种大径级倒木和枯立木为主，并主要分布在坡面和沟谷。在森林管理中应当尽量降低对CWD的人为干扰和去除，维持森林中枯立木、倒木、大枯枝和树桩等组分的自然状态。