红树林是生长于热带、亚热带海岸潮间带，受到海水周期性浸没的木本植物群落，是海岸重要的湿地生态系统，在净化沿海水质、维护生态平衡和生物多样性方面发挥着重要作用(Giri et al., 2011)。然而红树林面积却逐渐呈现萎缩的趋势。研究表明，历史上中国红树林面积曾达25万hm²，至20世纪50年代减小到4万~4.2万hm²，20世纪80年代减小到1.703 5万~2.3万hm²，2013年增加到2.457 8万hm²(廖宝文等，2014)。即中国的红树林面积经历了由急剧减少到维持稳定到缓慢增加的过程(彭逸生等，2015)，面积萎缩至约为原来的1/10。红树林面临的生态危机，成为学者们关注的焦点。

红树林面积和种类组成是红树林研究的2个基本问题。近年来，主要采用遥感手段监测红树林面积和景观变化(Vaiphasa et al., 2007; Manson et al., 2001; 黎夏等, 2006)，如红树林面积4个时相的时空变化分析(赵峰等，2011)、红树林湿地景观格局演变(王树功等，2005)、中国红树林的群系类型研究(林鹏，2001)和红树林的物种多样性研究(何斌源等，2007)等等。但是红树林种群的量化和空间分布仍不够清晰。

珠海是中国人工种植红树林面积最大的城市，淇澳岛更是中国最早进行红树林人工种植的保护区，而在其海湾后缘高潮滩，有林龄达30年以上的天然红树林原生群丛(王树功等，2010)。珠海淇澳岛红树林是防风固沙、防波保堤的海上森林，也是鸟类和海洋生物栖息、繁衍的良好场所，更是中国三大候鸟迁徙路径之一(雷振胜等，2008)。淇澳岛红树林的重要意义已引起学者们的关注并开展了相关研究工作，如淇澳岛红树林湿地生态系统健康评价(王树功等，2010)、红树林群落生态服务功能(彭辉武，2010)、无瓣海桑(Sonneratia apetala)人工林更新幼苗种群特征(安东等，2015)、生物多样性与保护(雷振胜等，2008)等。这些试验和野外调查，涉及淇澳岛红树林的生态因子、动植物种类研究，但缺乏种群和群落水平的量化研究。

在快速城市化过程中，珠海淇澳岛红树林面积一度大幅减少，红树林原生种逐渐消失。从1999年起，珠海市政府拨专款实施淇澳岛红树林红树植物群落的引种扩种工程，极大丰富了淇澳岛的物种多样性。遗憾的是2008年的寒害使淇澳岛的人工红树林受到严重损害，部分冻死。但寒害之后有关淇澳岛红树林群落和种群空间分布的研究尚不多。本研究基于实地调研数据和高分辨率遥感影像，提取红树林群落信息，运用群落和景观生态学方法，对淇澳岛红树林种群分布格局与强度及其群落面积进行量化研究，以期确认红树林引种扩种工程的实效，为未来淇澳岛红树林造林和保护工作提供依据，为红树林和区域生物多样性保护以及生态环境改善提供支撑。

1 研究区概况

淇澳岛位于珠海市的东北部，珠江水系横门河口(113°36′40″—113°39′15″E，22°23′40″—22°27′38″N)，总面积1 865 hm²，是穗港澳“金三角”的中心，珠江八大出海口中北部，珠江西岸四大出海口之咽喉。海岸线长约23.2 km，其中围垦海堤4.9 km，岛屿面积约23.8 km²，是伶仃洋岛群中陆地面积最大的岛屿。不正规半日潮，平均高潮位0.17 m。海水盐度年均1.82%，表土(0~13 cm)全盐量为2.08% (雷振胜等，2008)。属南亚热带海洋性气候，年均气温22.4 ℃，最低月平均气温15.3 ℃，年均降水量1 964.4 mm。研究区位于淇澳岛的西北部，呈半月形，红树林湿地面积394.6 hm²，是全国少有的紧靠城市中心区的红树林之一。在淇澳岛红树林自然保护区中，林地和水体是主要生态系统，二者面积分别占研究区的62.1%和30.2%；水浇地仅有若干斑块，面积占0.85%；余下的草地、道路、码头、村庄、风景名胜及特殊用地等的总面积不到6.8%。

2 研究方法 2.1 群落样地选择与调查

2013年8月至2014年1月，多次进行实地踏查，了解淇澳岛红树林群落分布的基本概况。选择淇澳岛东北、西北和西南三条样带，以红树植物群落类型为依据，均匀设置样地。共设置20块代表性样地，样地面积包括10 m×10 m(15个)和20 m×5 m(5个)2类(样地总面积为2 000 m²)，分别量测样地内红树的树高、胸径和冠幅，并记录植物种类、株数、盖度及生活型。

2.2 遥感数据与处理

信息提取采用美国GeoEye公司的GeoEye-1高分辨率多光谱的卫星影像数据(2013.1.16)以及珠海淇澳岛区划图。卫星影像在进行几何较正、辐射定标、大气较正、图像融合等处理后，通过目视解译遥感分类方法，数字化提取红树林群落的空间信息。参照相关研究成果(雷振胜等，2008)，结合野外调查数据，本研究将红树林群落分为无瓣海桑、秋茄(Kandelia candel)、卤蕨(Acrostichum aureum)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius )、海桑(Sonneratia caseolaris )、桐花树(Aegiceras corniculatum)、银叶树(Heritiera littoralis)、水黄皮(Pongamia pinnata)、海芒果(Cerbera manghas)和海漆(Excoecaria agallocha)+杨叶肖槿(Thespesia populnea)10个群落类型，解译结果再经实地验证。遥感解译结果的分类精度为87.4%。

由ENVI5.1和ArcMap10.2.1软件进行图像处理和制图；景观指数计算软件为Fragstats4.2。

2.3 种群优势度

种群优势度是通过重要值来体现的。重要值是确定群落中各植物种相对重要性的综合数量指标。木本层的重要值为相对多度、相对频度和相对显著度三者之和(农友等，2015)。其中，相对多度是一个种的多度占样方中所有种的多度和的百分比；相对频度是一个种的频度占样方中所有种的频度和的百分比；相对显著度是该种所有个体胸高断面积和占样方中所有种个体胸高断面积总和的百分比。草本层用总优势度分析草本植物的重要性，总优势度D计算公式为：

$ \mathit{D} = \frac{{{C^\prime } + {H^\prime }}}{2} \times 100\% 。$

(1)

式中：C′为相对盖度；H′为相对高度。

2.4 红树林种群空间分布格局

种群分布格局是群落中各种群的个体在水平空间的分布与配置。测定种群空间分布格局类型的数学模型较多(周国英等，2006)，采用方差/均值比率法(V/m)、负二项分布参数(K)、聚块性指标(PAI)和平均拥挤指数(MCI)能较好地度量种群的空间分布(李学斌等，2013)。基于实地调查数据，本研究采用V/m、K、PAI和MCI这4个指标对淇澳岛红树林种群分布格局进行测度(陈桂珠等，1994；雒明伟，2015；官铁梁等，1988)。

用方差/均值比率法(V/m)测定是否偏离随机分布。如果V/m=1，种群个体遵循Poisson分布；V/m＜1，种群趋于均匀分布；V/m＞1，种群偏离随机分布而呈聚集分布。V与m的计算公式分别为：

$ V=\sum\limits_{i=i}^{A}{\frac{{{\left({{n}_{i}}-m \right)}^{2}}}{A-1}}; $

(2)

$ m=\frac{1}{A}\sum\limits_{i=1}^{A}{{{n}_{i}}}。$

(3)

式中：V为样本方差；m为样本均值；n_i为样地中的个体数；A为样地数(共20个)。以$\sqrt{\frac{2}{A-1}}$为标准差，进行A-1的自由度和95%的置信度的t检验：

$ \mathit{t}=\left(\frac{V}{m}-1 \right)/\sqrt{\frac{2}{A-1}}。$

(4)

聚集强度指数法包括负二项参数(K)、聚块性指标(PAI)和Liody的平均拥挤指数(MCI)共3个指标。计算公式如下：

$ \mathit{K}={{\mathit{m}}^{2}}/\left(V-m \right); $

(5)

$ {\rm{PAI}} = {\mathit{m}^*}/m; $

(6)

$ {\rm{MCI}}=m+\left(V/m-1 \right)\left(1+V/{{m}^{2}}A \right)。$

(7)

式中：m^*为平均拥挤度指标，m^*=m+(V/m-1)。K值是衡量聚集程度的指标，K值越小，种群聚集强度越大，如K→∞，则分布趋于Poisson分布(张继义等，2004)。PAI=1为随机分布，PAI>1为聚集分布，PAI < 1为均匀分布。MCI用于衡量种群分布格局聚集的强度(李丽凤等，2013)。

2.5 红树林群落空间分布格局

采用景观格局分析方法(邬建国，2007)测度群落分布格局。本研究选用最大斑块指数(LPI)、丛生性指数(CLUMPY)、相似邻接百分比(PLADJ)和斑块聚合度AI共4个指数，从斑块面积和集聚程度2个方面，表征红树林群落的分布格局。LPI指某景观类型的最大斑块面积占研究区总面积的百分比(何鹏等，2009)；CLUMPY反映相同景观类型的各斑块邻接程度的变异性，指数值为-1~1，指数值等于-1为最大程度的离散状态，指数值等于0为随机分布，其值等于1为最大程度聚集(http://www.u mass.edu/landeco/research/fragstats/fragstats.html)；PLADJ等于某景观类型的相邻斑块个数与所有景观类型相邻斑块总数的百分比，指数值为0~100(指数值等于0，不存在相似邻接斑块类型；指数值等于100，只有一个景观类型，即呈现最大聚集度)；AI指某斑块相邻接的斑块个数与该类型景观最大相邻接斑块数的百分比(董翠芳等，2014；布仁仓等，2005)。

3 结果与分析 3.1 淇澳岛红树林的群落分布与种类组成

表 1表明：无瓣海桑群落、秋茄群落、卤蕨群落和老鼠簕群落等为主要群落，占红树林总面积的95.12%(表 1)，其中无瓣海桑群落面积占比近85.17%，是研究区占绝对优势的红树林群落；秋茄群落、卤蕨群落和老鼠簕群落面积占比分别为4.2%，3.1%和2.65%；构成比例大于1%的还有海桑群落、桐花树群落和银叶树群落3个群落；余下的3个群落面积占比都小于1%。

由表 2可知，淇澳岛红树林群落外貌波状起伏，结构简单，大多为高大乔木状林，少数为小乔木或灌木状林，草本植物多为伴生种，其群落面积较小。真红树植物群落在高、中、低潮滩均有分布，以速生种无瓣海桑群落面积为最大，半红树植物群落主要分布在高潮滩。由堤岸向海延伸，树高表现为由低到高再到低，中部无瓣海桑林长势较好，植株高大，郁闭度也高于其他样地。

表 3表明：淇澳岛红树林包括真红树植物9科12属15种，占全国真红树种数的57.69%，半红树有6科7属7种(雷振胜等，2008)，占全国半红树种数的58.33%。淇澳岛红树林占广东红树林植物区系27种的81.5%，高于粤东地区的66.7%(李皓宇等，2016)。其中，真红树植物乡土种8种，引种栽培7种；半红树植物乡土种6种，引种栽培1种。

3.2 淇澳岛红树林的种群优势度

表 4表明木本层植物重要值在15%以上的有无瓣海桑、老鼠簕、海桑和秋茄4种真红树植物，其重要值分别为105.39%，49.44%，18.82%和15.67%。半红树植物以海芒果、银叶树和水黄皮为主，重要值为5%~9%，分别为8.83%，8.56%和5.32%。草本层以卤蕨为优势种，其总优势度值为42.90%。淇澳岛红树林保护区真红树植物引进种以无瓣海桑和海桑为主，乡土种以老鼠簕和秋茄为主，引进种的总优势度高于乡土种。红树林中常见芦苇(Phragmites australis)和互花米草(Spartina altaniflora)等伴生种。

3.3 淇澳岛红树林种群空间分布格局

由图 1可见：方差/均值比率法(V/m)以及负二项分布参数(K)、聚块性指数(PAI)和平均拥挤指数(MCI)的测算结果比较一致。通过对方差/均值比率法(V/m)中的检验变量t进行计算，检验结果表明仅仅海漆(S8)为显著水平(P < 0.05)，其余各种群均达到极显著水平(P < 0.01)，表明各种群分布格局趋于聚集分布。

根据指数值大小对种群分布格局的聚集强度进行比较，各指标间排序存在差异。负二项参数和聚块性指标两指标的排序结果相近，方差/均值比率法和平均拥挤指数的排序各不相同。尽管如此，4个指标都显示，拉关木种群分布聚集程度最高。淇澳岛红树林种群聚集度排序的方法为以负二项参数(K)为主，方差/均值比率法为辅，参考其余2个指标值，排序结果为拉关木＞水黄皮＞银叶树＞海芒果＞木榄＞杨叶肖槿＞海漆＞桐花树＞海桑＞秋茄＞卤蕨＞无瓣海桑＞老鼠簕。

3.4 淇澳岛红树林群落的空间分布格局

最大斑块指数(LPI)显示，无瓣海桑斑块的斑块面积也较大，其最大斑块面积占研究区总面积的8.56%(图 2)，余下的红树林群落斑块都比较小，占比均小于1%。3个反映景观聚集度的指数都显示，红树林各群落在空间上都呈聚集态分布，表现为丛生性指数(CLUMPY)值都大于0.94，十分接近于1；相似邻接百分比(PLADJ)和斑块聚合度(AI)值都很靠近100。从各群落的指数值来看，3种指标指示，聚集度较高的有海桑群落(C5)和无瓣海桑群落(C1)，较低的是卤蕨群落(C3)和海漆+杨叶肖槿群落(C10)。

4 讨论 4.1 淇澳岛红树林种群及抗寒特性

淇澳岛地处南亚热带，相比海南的热带红树林，淇澳岛红树林的种类比较简单，包括抗寒性依次增强的嗜热性种类、嗜热广布种和抗低温广布种这3大类种群。嗜热性种类有海桑和无瓣海桑；嗜热广布种有榄李、红海榄、木榄、海漆、卤蕨和银叶树；抗低温广布种有秋茄、桐花树和白骨壤(廖宝文等，2014；雷振胜等，2008)。研究区嗜热性种类无瓣海桑在样地中数量占样地乔木总株数的41.77%，种群数量居乔木层之最，平均树高9.7 m，最高达15 m，平均冠幅3.86 m×3.06 m，为该研究区最高大乔木，抗寒性较海桑强，不受2008年广东省低温寒害影响。而同属嗜热性种类的海桑抗寒性较差，受低温寒害影响，大部分被冻死。

4.2 淇澳岛红树林群落类型及变动

淇澳岛红树林群落有10类，主要群落类型为真红树植物群落，以无瓣海桑群落、秋茄群落、卤蕨群落和老鼠簕群落为主，其群落类型与同期调查的广州南沙湿地公园红树林相比有所不同。南沙红树林主要群落类型为无瓣海桑群落、黄槿群落和芦苇群落，真红树植物优势不明显(邱霓等，2017)。

雷振胜等于2006年对淇澳岛红树林植被类型进行调查，提出其红树林群落类型主要有6类，分别是秋茄群落、桐花树群落、无瓣海桑群落、老鼠簕+小花老鼠簕群落、卤蕨+尖叶卤蕨群落和木榄+银叶树群落(雷振胜等，2008)。由2个不同年份的结果相比较可知，淇澳岛红树林群落类型分布变动较大，新增4种群落类型，其面积占比均较小，在1%左右。群落内部结构变化较大的是木榄+银叶树群落，银叶树高由约1.8 m增长至6~7 m，生长快速，成为该群落的优势种；而木榄由高3 m增长至4 m，生长较慢，数量也较少。半红树植物银叶树取代真红树植物木榄成为群落的优势种，林中还有半红树植物杨叶肖槿，长势较好，说明该生态位更适合半红树植物生长。

4.3 淇澳岛红树林分布格局及聚集度

淇澳岛红树林群落分布由堤岸向海延伸，从半红树植物群落到真红树群落，群落类型各不相同，依次为海芒果群落、水黄皮群落，海漆+杨叶肖槿群落、银叶树群落，秋茄群落、桐花树群落，老鼠簕群落、卤蕨群落，海桑群落、无瓣海桑群落。

群落构成结果表明，在种群与环境相互作用的过程中，红树林种群已形成以引进种无瓣海桑、本土种秋茄和卤蕨及老鼠簕为主的种群分布格局。在种群分布格局的测定中，4种聚集度指标结果表明，研究区各红树林种群都呈聚集态分布，拉关木种群分布聚集程度最高。聚集度因种群而异，较强的聚集度(较小的K值)表明种群处于扩散与侵占的初期，相反则处于衰退或种群下降时期(张继义等，2004)。聚集度较高的有海桑群落(C5)和无瓣海桑群落(C1)两种群落，较低的是卤蕨群落(C3)和海漆+杨叶肖槿群落(C10)。

5 结论

淇澳岛红树林自然保护区从1999年开始引种无瓣海桑、海桑、木榄和拉关木等红树植物；2008年因受寒潮影响，海桑大面积冻死，当年再次补种无瓣海桑和海桑。目前已形成以无瓣海桑群落、秋茄群落、卤蕨群落和老鼠簕群落为主的红树林群落分布格局。从种群和群落2个层次的空间分布研究结果都显示红树林呈集聚态分布。

淇澳岛红树林的种类构成中，63.64%是乡土种，36.36%是引进种。引进种无瓣海桑是速生种，每年增高1~2 m，引种10多年表明其适应性强，迅速扩张，达到了抑制互花米草入侵的效果，同时也抑制了乡土树种的生长，已成为优势种。引进种海桑也是速生种，每年约增长1 m，与无瓣海桑一样能快速恢复红树林生态系统，但其抗寒性较弱，大部分死于寒潮，后又经补种形成面积占比2.15%的种群。秋茄等乡土种抗寒性较好，基本不受寒潮影响，但长速较慢。研究区无瓣海桑和海桑的引进种植及再次补种，使得2个引进种群得到较好的发展, 而乡土种秋茄等则受到限制。在红树林的引种扩种工程中，要适度引种无瓣海桑和海桑，加强乡土红树植物的种植，以保护红树林物种多样性、维护红树林生态系统的平衡。