2018, Vol. 54
文章信息
- 王志刚, 苏智, 刘明虎, 赵英铭, 张格, 崔振荣, 淡慧丽, 陈星明
- Wang Zhigang, Su Zhi, Liu Minghu, Zhao Yingming, Zhang Ge, Cui Zhenrong, Dan Huili, Chen Xingming
- 新疆杨与北抗杨抗光肩星天牛特性的比较
- Comparision of the Resistant Characteristics of Populus alba var. pyramidalis and Populus deltoides cl. Beikang to Damages against Anoplophora glabripennis (Coleoptera: Cerambycidae)
- 林业科学, 2018, 54(9): 89-96.
- Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(9): 89-96.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20180911
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文章历史
- 收稿日期：2017-10-10
- 修回日期：2018-04-03
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作者相关文章
2. 内蒙古巴彦淖尔市林业局 临河 015000
2. Bayannor Forest Bureau, Inner Mongolia Linhe 015000
光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)是我国西北绿洲防护林等人工林中危害最严重的蛀干害虫。在严重发生地区，该害虫于20世纪50年代毁灭了箭杆杨(Populus nigra var. thevestina)，60年代毁灭了欧美杨(P. ×euramerican)和小叶杨(P. simonii)，70年代又使大官杨(P. ×dakuanensis)遭到毁灭(张克斌等，1984)。进入80年代以来，宁夏发生了严重的光肩星天牛危害，导致银川平原杨树人工林大面积死亡；随后这一灾情还向内蒙古河套平原蔓延，危害严重。目前这一害虫已进一步扩散至甘肃河西走廊和新疆的绿洲区域。1996年，美国首次在纽约州检测到光肩星天牛，1998年该虫在伊利诺伊州、2002年在新泽西州暴发，其后在奥地利、日本、加拿大、法国、德国和意大利等国相继检测到该虫(Haack et al., 2006; Haack et al., 2010)，使其成为著名的国际检疫对象。
从防治对策来看，光肩星天牛属于“k”对策类害虫，应以营林措施为主进行综合治理。因此，研究树种对光肩星天牛的抗性，是选择营林树种和进行综合治理最基本的一环(张克斌等，1984)。杨(Populus spp.)、柳(Salix spp.)、榆(Ulmus spp.)是光肩星天牛的主要寄主树种，其中杨树的抗虫性总体上好于柳树和榆树，且杨树更为速生、高大，是营造绿洲防护林的首选乔木树种。
我国本土杨树中，以青杨派(Tacamahaca)、黑杨派(Aigeiros)树种受光肩星天牛危害最为严重，而白杨派(Leuce)的毛白杨(P. tomentosa)、河北杨(P. hopeiensis)、新疆杨(P. alba var. pyramidalis)、银白杨(P. alba)等受害相对轻些(王希蒙等，1987；杨雪彦等，1991)。特别是毛白杨很少受光肩星天牛危害，其抗性好于银白杨，可能与其树皮中氨基酸、糖类等营养物质含量低以及酚酸、酚甙等生理抑制物质的种类和含量有关(王蕤等，1995)。
从国外引进的杨树品种中，许多黑杨派品种(主要是美洲黑杨)对光肩星天牛表现出较高抗性，如I-69杨(P. deltoides cv. Lux)、I-72杨(P. ×euramericana cv. San Martino)、50杨(P. deltoides cl. 55/65)、36杨(P. deltoides cl. 2KEN8)、I-63杨(P. deltoides cv. Harvard)等(周章义等，1994)。1985年中国林业科学研究院林业研究所韩一凡课题组以I－69杨为母本、l－63杨为父本，培育出抗云斑天牛(Batocera horsfieldi)品种——南抗杨(P. deltoides cl.Nankang-1)(王建园等，1992)。
在我国西北地区，毛白杨、I-69杨、南抗杨等抗虫树种(品种)因耐寒性不足而难以推广。高抗品种的缺乏使得西北绿洲区面临光肩星天牛成灾的巨大压力。
我国现行林业行业标准《光肩星天牛防治技术规程》(曲涛等，2011)仅明确毛白杨、河北杨、新疆杨等为西北干旱区防护林的主栽树种(抗性树种)。在西北地区，毛白杨、河北杨生长高度较低，繁殖难度大，实际应用不多；而新疆杨则是应用最多的抗性树种，也是西北地区栽培规模最大的白杨派树种。当有感虫树种存在时，光肩星天牛一般不会危害新疆杨；但在虫口密度过大的混交林或纯林中，新疆杨也会遭受严重危害。比如，当伴有毛白杨等树种时，新疆杨的抗虫性较弱，受害程度上升较快，从而成为诱虫树(宝山等，1999)。总体上看，在三北各地，尤其是西北地区，几乎很难找到不受光肩星天牛侵害的杨树；但因众所周知的优良特性，杨树仍将是三北地区的主要造林树种(张星耀等，2003)。
北抗杨(P. deltoides cl.Beikang)是南抗杨和北方型美洲黑杨D175杨(P. deltoides cl. 175)为亲本的杂交种，为我国西部地区培育的综合抗逆性杨树新品种。在致伤条件下酚甙类物质增多是北抗杨等美洲黑杨抗虫性的主要机制(房建军等，2002; 胡建军，2002)，北抗杨对光肩星天牛抗性远高于中林46杨(P. ×euramericana cl. Zhonglin-46)等黑杨派对照品种，但与白杨派树种的抗虫性差异尚无报道。《光肩星天牛防治技术规程》中未将北抗杨等黑杨派品种列为主栽树种，一定程度上限制了北抗杨等抗虫新品种的推广应用。北抗杨对光肩星天牛的抗性是否高于新疆杨，成为评价北抗杨在西北绿洲区是否具有应用价值的关键。
杨树对光肩星天牛的抗性，可分为对成虫在不同树种间选择补充营养和产卵寄主的抗性(选择抗性)、单一树种对幼虫发育为下一代成虫的抗性(发育抗性)以及受害后维持生长和继续发挥生态效益的能力(耐害性)。由于绝大多数树种的选择抗性与发育抗性基本一致，一般认为亲代为子代严格选好居所(张星耀等，2003)，以往的研究工作很少将抗性的具体含义加以区分。前期以田间调查为基础进行选择抗性排序的工作很多(秦锡祥等，1985)；此后，秦锡祥等(1996)、阎俊杰等(1999)、温俊宝等(2006)和吴斌等(2006)开展的抗性树种及多树治配制光肩星天牛的研究都取得了有虫不成灾的效果，但选择抗性的应用效果依赖于对诱饵树的严格管理和对虫源的严格检疫，实践中很难在地广人稀、劳动力紧缺的地区做到持久而严格的管理，存在失控的风险，因诱饵树管理失控或选择抗性树种营造纯林导致的光肩星天牛危害严重的后果已屡见不鲜。树种的发育抗性报道不多，李丰等(1999)对几个树种在自然条件下受光肩星天牛危害情况的研究表明，沙枣(Elaeagnus angustifolia)、欧洲三倍体山杨(P. tremula)、中林115杨(P. ×euramericana cl. Zhonglin-115)、中林34号杨(P. ×euramericana cl. Zhonglin-34)具有诱杀功能，光肩星天牛产卵后不能完成羽化，表现出很好的发育抗性和耐害性；但有研究则表明中林34号杨对光肩星天牛的抗性很弱(蔡玉成等，1999)。沙枣吸引天牛产卵的程度与高感虫树种加杨相差无几，沙枣行间混交对小叶杨林带具有保护作用(田润民等，2003)；耐害性方面未见文献报道。本研究对北抗杨对光肩星天牛的抗性进行探讨，为在西北地区推广该树种提供参考。
1 材料与方法1999年，韩一凡课题组赠与中国林业科学研究院沙漠林业实验中心北抗杨家系6个优选无性系(16-4、16-8、16-17、16-18、16-22、16-27)，这些品系用于长周期生产性试验；小规模扩繁后，从2003年开始，逐步向光肩星天牛疫区投放试材。
1.1 疫区多品种(树种)抗虫试验试验地位于磴口县城区中国林业科学研究院沙漠林业实验中心机关院内，南北宽160 m、东西长170 m。该地块原有树种较为丰富，光肩星天牛免疫树种15种，呈镶嵌分布；光肩星天牛寄主树种8种，以垂柳(Salix babylonica)、胡杨(P. euphratica)和新疆杨为多。1988年首次发现光肩星天牛在垂柳上发生危害，1993年淘汰了大量垂柳；1995年淘汰了箭杆杨；2002年补充毛白杨4株；2005年在南侧幼儿园小院相对集中地补充了新疆杨18株；2011年淘汰了胡杨，在北侧停车场相对集中地补充了北抗杨(16-27)50株；2012年补充金叶榆(Ulmus pumila cv. Jinye)30株、毛白杨1株；2015年补充创新杨(P. deltoides cl.Chuangxin)1株。保留金叶榆及零星的白榆(U. pumila)、垂柳以维持虫口稳定；保留各时期新疆杨与北抗杨作对照。
2003年布置第1批参试材料11份：北抗杨家系6个无性系(16-4、16-8、16-17、16-18、16-22、16-27)；银中杨(P. alba×P. ×berolinensis)；抗鳞翅目食叶害虫转Bt基因欧黑12号(P. nigra ‘Bt-12’)；美青杨杂种(P. deltoides×cathayana) 3个无性系(3-69、93美8-6、64号)。每份材料3株。造林苗木除银中杨为2年生外，其余均为1年生。苗木平均胸径为2 cm左右。
2006年布置第2批参试材料7份：新疆杨；110杨(P. ×euramericana cl. 110)；OP-367杨(P. deltoides×nigra cl. OP-367)；Simplot杨(P. deltoides×nigra cl. Simplot)；306-45杨(P. trichocarpa×nigra cl. 306-45)；DN-34杨(P. deltoides×nigra cl. DN-34)；荷兰速生杨(P. ×euramericana cl.N3930)。每份材料3株。造林苗木除新疆杨为3年生外，其余均为2年生。苗木胸径平均为3 cm左右。110、OP-367、Simplot、DN-34、荷兰速生杨因光肩星天牛重度危害已经逐年枯死淘汰；306-45仅存1株，中度枯梢。
截至2017年，2003年和2006年布置的生长较快的品种(110杨、转基因12号、北抗杨16-27、16-22、16-4、16-8)已经达到单板旋切材工艺要求的成熟度，可作为完整生产周期的试验结果对待。
1.2 疫区扩大试验2013年春季在巴彦淖尔市临河区(地点Ⅰ)、磴口县(地点Ⅱ)、杭锦后旗(地点Ⅲ)各投放1 000株北抗杨，开展疫区扩大试验，对照为新疆杨。苗木均为3年生，胸径不小于3 cm，造林时截干高度2.5 m。
2015年踏查已见少量光肩星天牛产卵，未见羽化孔，未做详细调查。
2016年9月8日, 对试验地内北抗杨和新疆杨上的光肩星天牛受害孔数、羽化孔数进行抽样调查，每个地点、树种各调查200株，合计调查北抗杨、新疆杨各600株。其中受害孔数为新旧受害孔的累积值；受害孔包括简单刻槽、排粪孔、幼虫取食形成的掌状陷落斑。
2017年8月28日, 踏查发现产卵部位已经上移，难以在地面上准确计量受害孔数；但羽化孔位置仍较低，可准确观察到。因而未做受害孔数调查，只调查2017年的新羽化孔数。抽样样本与2016年一致。
对新疆杨、北抗杨受害孔累积数进行t测验，评估树种间选择抗性的差异；对树种间、年度间羽化孔数量进行t测验，评估树种间虫口演进的差异。
1.3 光肩星天牛受害木的虫道解剖根据光肩星天牛在寄主内部活动的规律及形成的虫道形态较为简单的特点，尝试通过解剖被害木虫道、判读产卵刻槽和羽化孔数，以新疆杨和北抗杨上光肩星天牛的羽化率来评价比较其发育抗性强弱。因初步解剖发现新疆杨受害木的虫道特征与已有文献存在明显差异，为了解差异是否存在普遍性，还解剖了少量垂柳、二白杨(P. gansuensis)、金叶榆的受害木虫道作为对比。
选取受光肩星天牛危害多年、产卵量大(目测树皮粗糙、有明显瘤疖状增粗)但尚未枯梢的受害木大枝，舍去产卵较少的细梢，按厚度1.5 cm左右锯切成圆盘标本并顺序编号，清理虫道中的虫粪、幼虫和成虫残体等残留物，遇到残体及时标记，判读大枝上累年产卵刻槽、羽化孔并顺序编号。简单产卵刻槽在切面上为“T”字形，平行于年轮的一横为产卵刻槽破坏的形成层，向外的一竖为破损面愈合时形成的夹缝。简单产卵刻槽在切面上最多，是空刻槽、卵未孵化或孵化后幼虫很快死亡的遗迹。幼虫取食、排粪后的产卵刻槽往往破损较严重，需结合虫道仔细判读。羽化孔的判读较为简单，均在扩大的蛹室上方通向皮外，蛹室残留物很少；陈旧羽化孔愈合后向内有愈伤组织形成的肉芽状填堵物，向外对应的皮层上一般都遗留有整齐的圆孔或圆孔被粗生长纵向胀裂成2个半圆的痕迹。陈旧的羽化孔愈合时在上下2个端面也会留下“T”字形愈合痕迹，可结合虫道与简单产卵刻槽区别判读。
羽化率=羽化孔数/产卵刻槽数。羽化率经反正弦转换后进行t测验，检测树种间羽化率的差异。
2 结果与分析 2.1 光肩星天牛的虫道特征解剖发现，小幼虫的取食部位在不同树种上有所不同。垂柳、二白杨、金叶榆、北抗杨上的小幼虫先取食形成层和韧皮部，每个完整虫道起点都有对应的树皮掌状凹陷面，与以往文献描述无异。新疆杨上的152个完整虫道只有37个起点有掌状凹陷面，不足总数的1/4。以虫道起点形态来判断，新疆杨上的小幼虫大多数不取食形成层和韧皮部，而直接开始取食贴近形成层的幼嫩木质部，虫道起点只有产卵刻槽大小的破损面。
由于大多数光肩星天牛在新疆杨树皮上危害时破损面小、容易愈合，所以即使是虫口密度很大、被害部位明显膨大的受害木，树皮仍然相对完整。这一现象的后果，不利方面是新疆杨上的光肩星天牛疫情比在其他树种上更具隐蔽性；有利方面在于形成层很少破坏，能够继续分生木质部，使新生的木质部维持完整的管状结构，力学稳定性好，同时皮层较为完整有利于保持水分，受害木不易发生枯梢、断枝，外观和防护效益损失较小，显示了较好的耐害性。
小幼虫在北抗杨上先取食形成层和韧皮部，造成伤流和小幼虫排粪，小幼虫死亡后树皮上形成掌状凹陷面，愈合后留下明显隆起的愈合痕，所以在疫区投放的北抗杨比新疆杨早期外观受害更明显，容易被误认为抗性不强。长期处于高虫口密度的环境中，树皮上累积的愈合痕对冬季观赏性损害明显，夏季有树叶遮挡，景观损害不很明显。
2.2 北抗杨、新疆杨上光肩星天牛发育的差异解剖新疆杨、北抗杨各3个样枝得到的光肩星天牛羽化率见表 1。t测验结果为t=5.808 1＞t0.01=4.604(df=4)，即光肩星天牛在新疆杨和北抗杨上羽化率存在极显著差异。新疆杨上害虫总体羽化率达25.8%，北抗杨上总体羽化率为0.25%。与新疆杨相比，北抗杨上的光肩星天牛羽化出成虫是小概率事件。
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笔者早年曾观察到在初植的幼树上，光肩星天牛成虫更倾向于在北抗杨上产卵，而新疆杨幼树上只有少数的产卵痕。经历多年危害后，2005年集中栽植于南侧幼儿园小院的18株新疆杨枝干上羽化孔多见，5株出现重度枯梢；而2003年栽植于大院中部的18株北抗杨和2011年集中栽植于大院北侧的50株北抗杨羽化孔少见，未见枯梢。解剖结果发现，北抗杨样木长度、粗度远大于新疆杨，产卵刻槽数却少于新疆杨，可能是新疆杨上光肩星天牛繁殖速度快、成虫不善于迁移、后期形成了局部高虫口密度，而北抗杨上羽化出孔的成虫极少、后期局部虫口密度低造成的。
北抗杨样木上共检出407个产卵刻槽，但仅检出直立虫道17个，蛹室11个，最终只有1个形成了羽化孔，其余10个蛹室中检出，成虫残体1头，蛹残体4头，死亡而未腐烂的幼虫(浅蜡黄色、略有皱缩)2头、腐烂的幼虫(蛹室壁及木屑被油脂状侵染)3头。说明在北抗杨上大部分天牛卵孵化、取食形成层和韧皮部后很难继续发育，小幼虫很快死亡，这个结果与胡建军等(1998)对美洲黑杨杂交后代抗虫性的研究结果一致。北抗杨木质部成分虽然能够满足大幼虫体质量增长的需要，大幼虫能够发育为老熟幼虫，老熟幼虫也具有营造蛹室的行为，但绝大多数老熟幼虫处于不健康的状态，难以完成化蛹、羽化和出孔的全过程。由于北抗杨上的光肩星天牛羽化出孔是小概率事件，很难对这极少数的成虫跟踪调查其是否具有正常的迁徙、补充营养和繁殖的能力。
新疆杨样木上共检出产卵刻槽590个，蛹室156个，其中：152个蛹室形成羽化孔，4个仅有蛹室无羽化孔；在4个无羽化孔的蛹室内检出腐烂幼虫1头、蛹1头、成虫残体2头。说明新疆杨木质部营养能够较好地满足光肩星天牛幼虫到成虫各个阶段的需求。
2.3 北抗杨、新疆杨纯林中的光肩星天牛虫口演进疫区扩大试验中新疆杨和北抗杨各600个样株的虫情调查数据见表 2。
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从2个树种的受害孔累积数来看，新疆杨受害孔数略少于北抗杨，表明新疆杨对光肩星天牛成虫产卵具有较强的选择抗性，但是差异未达到显著水平[t=0.623 0＜t0.05=2.776(df=4)]。
北抗杨上羽化率极低，虫口密度基本由周围疫区传入的成虫产卵维持，虫口密度很低，且年度间羽化出的成虫数量差异不显著[t=0.447 2＜t0.05=2.776(df=4)]。新疆杨上羽化率较高，虫口密度不仅由周围传入的成虫产卵维持，而且不断有本地羽化出孔的成虫参与为害，羽化出的成虫数量在逐年增大，2个年度之间羽化出的成虫数量已接近显著水平[t=2.610 2＜t0.05=2.776(df=4)]。2016年2个树种上羽化出的成虫数量都很小，差异尚不显著[t2016=2.666 7＜t0.05=2.776(df=4)], 但到2017年，成虫数量有所增加，已表现出显著差异[t2017=3.137 9＞t0.05=2.776(df=4)]。这一虫情演进的调查结果，在趋势上与早年在小范围试验中观察结果一致，也与解剖得到的光肩星天牛在北抗杨和新疆杨上的发育特点一致。
3 讨论自北美洲发现光肩星天牛传入和危害以来，美国和加拿大的学者就光肩星天牛对不同树种的选择性进行了一些研究，但以北美主栽的槭树属(Acer)树种为主，并且多数参考中国同行的研究结果(Morewood et al., 2004; Haack et al., 2006)，对光肩星天牛行为、繁殖和寿命的研究虽然较为细致(Morewood et al., 2004; Keena, 2002)，但我国西北地区槭树属树种栽培不多，国外研究结果对我国西北地区的树种选择参考价值不大。
一般认为，树种对光肩星天牛的选择抗性和发育抗性是一致的，本研究不支持该观点：新疆杨选择抗性较好，发育抗性很弱；北抗杨选择抗性较弱，发育抗性很好。
新疆杨树皮对光肩星天牛成虫产卵具有选择抗性，小幼虫在新疆杨上也很少取食皮层，新疆杨树皮可能存在何种忌避物质、是否具有开发利用的价值值得进一步研究。
在致伤条件下酚甙类物质增多是北抗杨等美洲黑杨抗虫性的主要机制，但酚甙类物质产生的机制、是否还有其他发育抗性的物质等问题需今后作进一步研究，但发育抗性的存在为今后杨树抗光肩星天牛育种提供了一条途径。
北抗杨选择抗性较弱、发育抗性很好，与“诱杀树种”的概念相近。本研究是在虫口密度很大的疫区开展的，尽管北抗杨确实灭杀了大量光肩星天牛卵和幼虫，分担了其他树种的虫口压力，客观上具有缓减虫害发生进程的作用，但未能起到保护新疆杨不成灾的作用。原因可能是虫口密度过大、北抗杨数量不足，以及新疆杨和北抗杨呈独立的群团布置、光肩星天牛成虫迁飞性不强造成的。今后可开展近距离混交试验，并在初期适当控制虫口密度，探索利用北抗杨诱杀功能防治混交林虫害的具体方法。
4 结论新疆杨的抗性表现在2个方面:一是树皮对光肩星天牛成虫产卵的选择抗性比感虫树种强，在感虫树种或诱饵树存在、虫口密度不大时成虫很少在新疆杨上产卵，但当虫口密度发展到一定程度时选择抗性失效；二是小幼虫很少取食形成层和韧皮部，多数直接取食木质部完成后续生活史，树皮伤痕小，新生木质部维持了管状结构、力学性能稳定，具有较好的耐害性。但由于新疆杨木质部营养能够较好地满足光肩星天牛从小幼虫到成虫羽化出孔各个阶段的需求，羽化率高，在无人为干预的情况下虫口密度累进增大，纯林抗性不能持久，受害多年后出现枯梢，木质部虫道密布，木材只能破碎为低价值的纤维或作燃料利用。
北抗杨的抗性表现为皮层和木质部营养对光肩星天牛从小幼虫到成虫羽化出孔各个阶段都存在很强的发育抗性，成虫羽化率极低，虫口密度主要靠外界成虫迁入维持，纯林抗性持久稳定。北抗杨在无人为干预的情况下被害木木质部内虫道很少见，木材尚可做板材、方木或旋切芯板利用。若以高品质旋切面板为培育目标，则需要对林地周围的天牛虫源进行清理或控制。
北抗杨6个优选无性系之间对光肩星天牛抗性未发现明显差异，均极少出现羽化孔。造林应用时可根据性别、干形和速生性的需求选择不同无性系。比如，以快速绿化为目标，可选用速生性最好的16-27无性系(即北抗杨1号，雄性)；农田防护林可选干形好、高生长最大的16-4无性系(雌性)；兼顾干形和不飞絮，可选16-8无性系(雄性)。
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