随着工业的发展，大气CO₂浓度不断上升，预计到21世纪末将达到730 μmol·mol^-1(IPCC, 2007)。CO₂浓度的不正常升高引起的全球气候变暖可能导致干旱、半干旱区降雨格局发生改变(Ainsworth et al., 2007; 陈威霖等, 2012; 王澄海等, 2012)。研究表明, 近年来我国干旱区的降水量变化趋势因地区而异，其中新疆和青海西部地区的降水量呈现明显增加趋势，西北地区东部降水量呈减少趋势(张生军等, 2010; 朱晓炜等, 2013)，而河西走廊中部地区的降水量以每10年递增4.75 mm(刘洪兰等, 2011)。西北半干旱区大部分地方的降水量呈下降趋势(姚玉璧等, 2009)。降水格局的变化可从不同尺度影响植物的生理和生态，改变其水分利用效率(Bachman et al., 2010)。因此，未来西北干旱、半干旱地区很可能受到CO₂升高和降水变化的共同影响。

CO₂和水分是影响植物生长发育的主要因素，且两者总是相互作用共同影响植物的光合作用，引发植物组织或器官的生理反应，进而影响植物生长发育、植物群落乃至生态系统的结构和功能(Tissue et al., 2012)。目前，关于CO₂浓度升高和降雨变化共同作用对植物影响的研究已经引起广泛关注并取得一定进展。CO₂浓度升高对植物生长发育的促进作用(即“施肥效应”)受到水分条件的影响(Xu et al., 2014; Leakey et al., 2012)，这种影响有2种趋势，一种是植物在干旱条件下受到CO₂浓度升高的光合速率提高、生长促进作用大于水分充足时，且在干旱胁迫越严重时表现得更加明显(Atwell et al., 2007; 李伏生等, 2003)；另一种是在水分充足时CO₂浓度升高增加了植物的叶面积和总生物量(石耀辉等, 2013; 王慧等, 2012)，但水分匮乏时CO₂浓度升高则对植物的生物量影响较小或无影响(Xu et al., 2007; Wall et al., 2011)。此外，刘玉英等(2015)研究认为，高降雨量时CO₂浓度升高对羊草(Leymus chinensis)生物量没有促进作用；而孟凡超等(2014)研究时发现，降雨量增加和CO₂浓度升高协同作用促进玉米(Zea mays)的干物质积累量, 但对限制其产量的增加。这些研究表明，植物对CO₂浓度升高的响应是否受到水分条件的限制，可能与物种及光合途径有关。

在荒漠生态系统中，降水是植物生长以及群落更新的关键限制因素(Sponseller, 2007)，降水改变植物也会在生长发育、形态特征等方面发生改变(Naumburg et al., 2003)。受全球气候变化的影响，未来荒漠区大气CO₂浓度将显著升高，降雨格局将也会发生变化(常兆丰等, 2011)，且荒漠生态系统对未来大气CO₂ 浓度升高的响应将受降水格局的显著影响，尤其是对CO₂浓度升高响应的敏感度很大程度上依赖于降水量。有些研究认为，荒漠生态系统中CO₂浓度增加并未显著提高植物的生长发育(Hamerlynck et al., 2000)；但也有研究表明，荒漠灌木在干旱年份因其较强的耐旱性仍能更好地利用增加的CO₂形成相对较多的生产量(任会利等, 2011)。

红砂(Reaumuria soongorica)为荒漠地区优势种灌木植物之一，具有耐瘠薄、适应性广、集沙能力强等特点，对荒漠地区的生态保护具有重要作用(刘玉冰等, 2006)。但因其长期生长在条件严酷且人类活动频繁的环境中，致使分布面积逐渐缩小，种群数量减少，严重影响荒漠生态系统的稳定性。本研究以全球气候变暖降水格局发生明显变化的红砂集中分布区民勤为试验地，荒漠灌木植物红砂为研究对象，利用人工气候箱(OTC)模拟CO₂升高和降水变化，测定红砂的光合特性和生长指标，明确红砂生长对大气CO₂升高和降水变化的响应，为预测荒漠生态系统响应全球气候变化提供理论参考依据。

本试验于2016年4—11月在甘肃农业大学校内实验基地进行。以红砂种质资源研究所培育的同一批民勤种源2年生实生苗为试验材料。4月底，从苗圃选取生长一致的幼苗移栽到长30 cm×宽60 cm×高50 cm的种植盒内培育，每盒栽种8株。盒内试验用土均取自种源地民勤红砂灌木林下0~20 cm土壤。种植盒底部有排水孔，并在排水孔下套塑料袋，防止水泄露。待缓苗1个月后于5月初开始进行CO₂熏气和降水处理。实验设大气CO₂浓度345~355 μmol·mol^-1(对照)和690~710 μmol·mol^-12个浓度水平，每个浓度水平3个重复，共设6个开顶式CO₂控制气室。气室面积1.5 m×2.5 m，高1.5 m。以液体钢瓶CO₂为气源，CO₂自动控制系统24 h不间断进行控和监测气室CO₂浓度。气室内光源为自然光。温度通过顶部气体流通和气室侧面换气扇控制在外界温度±1.5 ℃，气室内温、湿度用干湿温度计进行测定。

在每个CO₂浓度水平下根据选取红砂民勤种源生长季每月平均降水设置降水处理。根据民勤荒漠区气象资料显示，196—2008年5—9月份总降水量为95.5 mm，月均降水量为19.5 mm，占年降水量的86.08%；该区多年平均降水量为116.7 mm，降水量较高的年份为154.2 mm左右，比多年平均水平高出约30%，降水量最低为81.5 mm，比多年平均水平低30%(常兆丰等, 2011)。因而设定试验期间降水量减少30% (-30%)、对照(0)和增加30%(+30%)3个梯度，以民勤荒漠区1961—2008年红砂生长旺盛期(5—9月)每月的降水量为基准对照，换算为各处理每月的总灌水量，分10次施入(每3天1次)，雨天及时扣上罩子防雨。每个气室内每个水分处理3个重复。月平均降水量及各水分处理每次灌水量见表 1。

表 1 1961—2008年月平均值降水量及每次灌水量 Tab.1 Average monthly precipitation during 1961—2008 and the irrigation amount every time

表 1 1961—2008年月平均值降水量及每次灌水量 Tab.1 Average monthly precipitation during 1961—2008 and the irrigation amount every time 月份 Month 月平均降水量 Monthly precipitation/mm 每月灌水量Monthly irrigation amount/mL -30% 对照Control +30% 5月May 11.20 94.08 13.44 17.47 6月June 15.00 12.60 18.00 23.40 7月July 23.00 19.32 27.60 35.88 8月August 28.11 23.60 33.72 43.83 9月September 18.20 15.28 21.84 28.39.

在7、8月上旬选择晴朗天气3天，利用LI-6400光合作用测定仪(LI-COR，Lincoln，美国)于晴天9:00—11:00进行红砂光合速率(net photosyntheticrate，P_n)测定，同时获得蒸腾速率(transpiration rate, Tr)、气孔导度(stomatalconductance, G_s)和胞间CO₂浓度(intercellular CO₂ concentration，C_i)等生理参数。参考肖强(2005)计算光合速率、蒸腾速率所需的叶面积参数。每个处理测定3个重复。

分别于7月和8月中旬测定不同处理下的红砂进行株高。每个处理选3盆，每盆选2株具有代表性植株利用长直尺进行株高测量取平均值。同期对所选植株破坏性取样，分离植株与土壤后分成地上部分和地下部分进行收获，分别称量鲜质量后置入105 ℃烘箱中杀青10 min，然后在80 ℃下烘干至恒质量，再称量各部分干质量，进一步计算总生物量，根茎比=地下生物量/地上生物量。

使用Excel 2003和SPSS 13.0统计软件完成数据统计分析。用一般线性模型对降雨量和CO₂浓度的主效应以及交互效应进行双因素方差分析；用单因素方差分析分别对降雨3个处理及CO₂浓度2个处理进行多重比较。当P＜0.05时认为该因素的影响达到显著水平，当P＜0.01时认为该因素的影响达到极显著水平。

由图 1可知，7、8月, 红砂叶片对不同CO₂浓度和不同降水处理P_n、Tr、G_s及C_i的响应。CO₂浓度升高处理对红砂叶片的光合指标产生显著影响。与自然环境相比，CO₂浓度倍增显著增加了红砂在-30%、0和+30%降雨处理下的P_n和C_i，7月P_n分别增加31.42%、39.53%、61.79%，8月分别增加3.92%、19.08%、27.99%；7月C_i分别增加91.99%、86.87%、76.41%，8月分别增加93.33%、85.85%、75.56%；CO₂浓度倍增显著降低红砂在3种降雨处理下的7月Tr分别降低15.38%、17.16%、12.42%，8月分别降低6.34%、27.29%、33.74%；同时在G_s下也显著降低，7月分别降低33.03%、31.06%、32.34%，8月分别降低34.77%、27.71%、26.38%。说明CO₂浓度上升可以显著促进红砂光合速率和胞间CO₂浓度而抑制蒸腾速率和气孔导度，且长期CO₂升高处理会降低红砂的光合指标值。

图 1 不同CO2浓度和降水处理对红砂净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度的影响 Figure 1 Effects of different CO2concentration and different precipitation treatments on net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and Intercellular CO2 concentration of R.soongorica 不同小写字母表示不同降水处理间差异显著(P＜0.05), 不同大写字母表示不同CO2浓度处理间差异显著(P＜0.01)。下同。 Different lowercase letters indicate significant difference between three precipitation treatments(P < 0.05). Different uppercase letters indicate significant difference between two CO2concentration treatments(P < 0.01). The same below.

从水分处理来看, 随降水逐渐增多，在7、8月红砂的P_n、Tr、G_s和C_i均显著增加，且各CO₂浓度下的降水增加30%处理与降水减少30%处理的间差异均达显著水平。7、8月份的P_n和C_i均是在CO₂倍增、降水增加+30%时达到最大值，而Tr、G_s则是在自然CO₂浓度下、降水增加+30%时达到最大值；与自然降水处理相比P_n增加92.63%(7月)和72.18%(8月)，C_i增加8.39%(7月)和8.43%(8月)Tr增加59.43%(7月)和55.28%(8月)，G_s增加130.42%(7月)和14.06%(8月)。CO₂升高和降水变化的协同作用在红砂的P_n、Tr、G_s和C_i上均达到显著水平(P＜0.05)(表 2)。

表 2 不同CO₂浓度和降水处理下红砂叶片光合生理参数的方差分析 Tab.2 Variance analysis of photosynthetic parameters of Reaumuria soongorica between different CO₂ concentration and precipitation treatments

表 2 不同CO2浓度和降水处理下红砂叶片光合生理参数的方差分析 Tab.2 Variance analysis of photosynthetic parameters of Reaumuria soongorica between different CO2 concentration and precipitation treatments 指标 Indexes CO2浓度 CO2concentration 降雨量 precipitation 交互作用 Interaction df F P df F P df F P 净光合速率Net photosynthetic rate 1 303.84 0.000 2 887.36 0.000 2 21.15 0.001 蒸腾速率Transpiration rate 1 89.25 0.000 2 451.93 0.000 2 11.94 0.009 气孔导度Stomatal conductance 1 97.27 0.000 2 347.69 0.000 2 8.66 0.014 胞间CO2浓度Intercellular CO2 concentration 1 142.36 0.000 2 11.62 0.042 2 18.63 0.006

CO₂倍增和降水的协同作用使红砂的株高、地上生物量和总生物量生长指标发生显著变化(图 2)。株高、地上生物量和总生物量在各CO₂处理中均表现为降水增加高于自然降水处理和降水减少，且各指标随CO₂倍增呈现升高趋势。与自然CO₂浓度相比，CO₂浓度倍增时-30%、0和+30%降水处理下的红砂株高7月分别增加9.42%、15.34%、17.78%，8月分别增加11.72%、12.59%、16.02%；地上茎叶生物量7月分别增加44.81%、51.14%、72.86%，8月分别增加22.67%、35.99%、81.71%；总生物量7月分别增加35.06%、45.06%、66.72%，8月分别增加15.24%、35.51%、67.31%。各CO₂浓度及降水处理间差异均达到显著水平(P＜0.05)(表 3)。

图 2 不同CO2浓度和降水处理对红砂株高、地上生物量和总生物量的影响 Figure 2 Effects of different CO2concentration and different precipitation treatments on plant height, aboveground biomass and total biomass of R.soongorica

表 3 不同CO₂浓度和降水处理下红砂生长指标的方差分析 Tab.3 Variance analysis of growth parameters of R.soongorica between different CO₂ concentration and precipitation treatments

表 3 不同CO2浓度和降水处理下红砂生长指标的方差分析 Tab.3 Variance analysis of growth parameters of R.soongorica between different CO2 concentration and precipitation treatments 指标 Indexes CO2浓度 CO2 concentration 降雨量 Precipitation 交互作用 Interaction df F P df F P df F P 株高Plant height 1 716.93 0.000 2 483.48 0.000 2 121.03 0.000 根生物量Root biomass 1 76.99 0.001 2 93.71 0.000 2 7.68 0.038 地上生物量Aboveground biomass 1 766.09 0.000 2 128.09 0.000 2 92.35 0.000 总生物量Total biomass 1 194.72 0.000 2 108.35 0.000 2 84.15 0.001 根茎比Root/shoot ratio 1 84.33 0.000 2 164.37 0.000 2 12.43 0.049

由图 2可知，随降水逐渐增多，红砂在7、8月中的株高、地上茎叶生物量和总生物量均显著增加，且各CO₂浓度下的降水增加处理与降水减少处理的间差异均达显著水平。7、8月份的株高、地上茎叶生物量和总生物量均是在CO₂倍增、降水增加+30%时达到最大值，与自然降水处理相比株高增加了30.34%(7月)和38.52%(8月)，地上生物量增加了87.39%(7月)和113.12%(8月)，总生物量增加了84.33%(7月)和96.25%(8月)。CO₂升高和降水变化的协同作用在红砂的株高、地上生物量和总生物量上均达到显著水平(P＜0.05)(表 3)。

由图 3可知，CO₂浓度升高处理对红砂根生物量和根茎比产生显著影响。与自然环境相比，CO₂浓度倍增显著增加了红砂在30%、0和+30%降雨量下的根生物量，7月分别增加17.82%、21.15%、39.73%，8月分别增加5.57%、33.83%、26.04%；CO₂浓度倍增显著降低红砂根茎比，3种降雨下7月分别降低18.64%、19.84%、19.16%，8月分别降低23.38%、1.58%、30.63%。

图 3 不同CO2浓度和降水处理对红砂根生物量和根茎比的影响 Figure 3 Effects of different CO2concentration and differentprecipitation treatments on root biomass and root/shoot ratio of R.soongorica

从水分处理来看, 随降水增多或减少，红砂在7、8月中的根生物量均显著增加，且各CO₂浓度下的降水增加或减少处理与自然降水处理的间差异均达显著水平(P＜0.05)。CO₂倍增时，7月份的根生物量在降水增加+30%时比自然降水增加25.92%，降水减少-30%时比自然降水增加69.31%；8月份的根生物量降水增加+30%和减少-30%时比自然降水分别增加14.33%和47.92%。降水减少对任何CO₂浓度下红砂的根茎比都有显著的促进作用。7、8月份均在自然CO₂浓度下降水减少-30%时达到最大值，与自然降水处理相比增加了122.71%(7月)和162.12%(8月)。CO₂升高和降水变化的协同作用在红砂根生物量和根茎比上均达到显著水平(P＜0.05)(表 3)。

CO₂和降水对植物的作用取决于两者之间的协同作用以及植物对CO₂和降水变化的的适应能力(Xu et al., 2007; Erice et al., 2007; 孟凡超等, 2015)。王慧等(2012)研究发现，短时间高浓度CO₂处理及降水增加能促进短花针茅(Stipa breviflora)叶片光合速率的增加，尤其是在降水增加15%的条件下，促进作用更明显；但长时间高浓度CO₂会导致短花针茅叶片P_n减小，出现光合适应现象(Herrick et al., 2003)。而王建林(2012)等认为，CO₂浓度倍增100天左右后, 许多植物的P_n依然极显著高于自然CO₂浓度下的P_n，增幅在49.65%~53.75%之间。本研究发现，CO₂倍增显著促进红砂在3种降雨条件下的P_n，尤其是在CO₂处理2个月降水增加时作用最明显；高CO₂处理3个月时红砂叶片在3种降雨处理下的P_n虽然仍高于自然CO₂浓度下的P_n，但比处理2个月的有所下降，尤其是降水增加时的下降最多。这些结果表明，降水增加可显著促进高CO₂浓度下红砂的P_n，但长时间CO₂处理会导致红砂光合速率下降，产生光合下调现象，而降水增加会显著促进光合适应作用，这一结果和王慧等(2012)的研究结论相似。许多研究认为，CO₂浓度倍增下P_n下调是存在的，但只在小幅度内进行，随着时间的延长，它一直会高于对照CO₂水平时的值，光合下调的调节作用只能缓解而不能消除高CO₂浓度对提高P_n的作用(王建林等, 2012; 郑凤英等, 2001)。本研究中，红砂在3种降水下既表现出对CO₂浓度倍增时的高P_n，并呈现光合下调现象，这与前人的研究结果一致。但是本研究的这种作用与降雨作用协同，降雨量越多，这种作用越明显。此外，本研究CO浓度倍增100天左右后红砂的P_n在3种降雨下的增幅为3.91%~27.99%，比王建林等(2012)的结果，可能与水分状况及物种有关。

水分缺失和长期高CO₂浓度，导致植物Rubisco酶活性降低，进而影响P_n(Pinheiro et al., 2011；王慧等, 2012; 王建林等, 2012)。同时，降水减少和CO₂浓度的升高，对G_s产生明显的抑制作用，进而降低了Tr和P_n(Lawlor et al., 2009; 王慧等, 2012; 王建林等, 2012)。本研究结果也证明了这一点，即降水增加导致红砂叶片P_n显著增加，G_s增加，Tr也随之增强；CO₂浓度升高虽然促进红砂P_n的显著上升，却抑制了G_s和Tr，使得G_s和Tr随CO₂浓度升高而降低。但是降水增加可以减缓CO₂浓度升高对G_s所产生的负作用，说明CO₂浓度和降水对G_s有极显著的交互作用(表 2)，且这种交互作用随着时间的延长而下降。植物气孔导度变化，可能是CO₂气孔驯化(王健林等, 2012)，也可能是气孔密度减少的原因(Berryman et al., 1994)或者是植物叶内部CO₂浓度增加直接引起气孔部分关闭所致(Morison et al., 1983)。本研究中，CO₂浓度倍增导致红砂C_i显著增加，G_s显著下降；前期(7月)高浓度CO₂比自然浓度CO₂在各降雨条件下的C_i平均增加85.09%，而在后期(8月)的C_i平均增加84.92%，前期和后期差异不大；而G_s则在前期平均下降33.06%，后期平均下降26.87%，后期下降速度小于前期。由此推测，前期G_s下降可能是因为CO₂浓度增加引起气孔部分关闭所致，后期G_s下降可能是由于CO₂对其产生了驯化作用所致。

生长特征是植物在外部形态上对环境条件表现出的综合反应(李秋艳等, 2006)。在对降水增加响应研究中普遍认为，降水量增加对植物的生长具有明显的正效应(肖春旺等, 2001)。本研究发现，降雨量变化显著影响红砂的生长高度、地上生物量和总生物量。降雨量越多，红砂的株高、地上生物量和总生物量就越大，这一结果和肖春旺等(2001)的结论相似。但也有研究认为，较高的降雨量对耐旱植物的促进作用不显著(刘玉英等, 2015)。红砂是荒漠超旱生植物，但降雨量增加对其同样具有促进效应，这与李秋艳等(2006)认为的随着降水量的增加红砂幼苗的生长高度降低的研究结果不同。这可能是因为，本研究中降雨增加30%时的月降雨量平均为30.14 mm，而李秋艳等(2016)的高降雨量达到117 mm，红砂幼苗阶段的适宜降雨量为29 mm，和本研究结果接近，说明在这种降雨量下红砂对水分的利用效率较高，从而促进植物的生长。本研究在降雨增加30%时，P_n/Tr的值比自然降雨下的平均增加12%左右，充分证明这个的结论。

目前的研究普遍认为，CO₂浓度升高对植物生长的促进作用受水分条件的影响。高CO₂浓度下玉米和高粱(Sorghum bicolor)的生物量增幅在干旱条件明显大于湿润条件(王云霞等, 2011)，野豌豆(Pisum sativum)则在水分充足条件下具有重要的施肥效应(高凯敏等, 2015)，但在干旱胁迫时，CO₂增肥效应受到一定程度的抑制(王美玉等, 2007)。本研究结果发现，CO₂增加虽然在任何降雨条件下对红砂都有增肥效应，但并没有改变因降雨量减少而引起的红砂株高、地上生物量和总生物量下降，说明降雨减少对CO₂浓度升高的增肥有限制作用。此外，CO₂升高时红砂株高、地上生物量和总生物量在降雨量增加时比降雨量减少时的增幅要大，说明CO₂对红砂的增肥效应在水分充足时大于干旱时，这和Xu等(2007)的研究结果相似。

平衡生长理论认为，受限的资源会影响植物向各器官生物量的分配，而植物则可以通过生物量分配调节来响应外界环境条件，从而维持最优生长模式(王美玉等, 2007)。高素华等(2002)认为，CO₂浓度升高有利于荒漠植物根、茎、叶生物量的增加，但不同植物对CO₂浓度升高和水分胁迫的敏感程度不尽相同。降雨增加将显著促进植物的生长，进而促进生物量的增加(刘正佳等, 2015)。本研究发现，降雨量增多会显著增加红砂地上和地下生物量，CO₂浓度升高会促进这一作用；降雨量减少时，地上生物量也会减少，但地下生物量却有所增加。这是因为水分是限制荒漠植物生长发育的关键因素，降雨量的增加会促进植被生产力，而降雨量的减少则会产生相反的作用(Baez et al., 2013)。降雨量的减少对以自然降雨为主的荒漠植物红砂地上生物量多少起着主要的调节作用。但红砂地下生物对降雨量变化的响应则表明，当生境中可利用的水资源变化时，其在地下生物量分配上存在可塑性，尤其降雨量减少可利用水分减少时，作为优先感受土壤水分匮乏的根系来说，会对不利环境主动适应，红砂会将更多的生物量优先分配到受资源限制最严重的器官，以达到各器官间的生长平衡(Davidson et al., 1969)。CO₂浓度升高，对降水减少有一定的弥补作用，可能是因为CO₂浓度升高后，植物将提高输入到根部的碳量以满足其生长对营养物质需求的增加且不受干旱的影响(Norby et al., 1994)。

根茎比用于生物量分配特征的研究，成为许多陆地生态系统碳循环模型的重要参数(朱春梧等, 2006)。荒漠植物根茎比随干旱胁迫程度的增加而增加(单立山等, 2008)。但对于高浓度CO₂是否会增加植物根茎比却有不同观点，Norby等(1994)认为，CO₂增加时为维持对地下资源的吸收，植物增加向地下部分生物量的分配从而使根茎比提高；而Princhard等(2000)则认为CO₂浓度升高没有改变植物的根茎比。本研究发现，降雨量减少，红砂的根茎比显著增加，这是由于降雨量减少导致红砂把大量的生物量投入到根系，保证了干旱环境下植物的生存，也体现了荒漠植物红砂植物对干旱环境的适应能力(单立山等, 2016)。CO₂浓度增加导致红砂根茎比降低，这可能是由于CO₂浓度升高增加红砂碳同化物的积累，使得碳水化合物向地上和地下迁移增加导致茎叶和根系生物量都显著增多，但红砂茎叶生长对CO₂的响应比根系积极(地上生物量增幅平均为44.15%，大于地下生物量24.02%的平均增幅)，导致CO₂浓度升高对茎叶生物量分配的刺激作用显著高于对根系生物量的分配。

CO₂倍增可以提高P_n和C_i，降低Tr和G_s，降水增加对高浓度CO₂下的红砂叶片的P_n和C_i有促进作用，对G_s和Tr降低有一定的补偿效应；长时间高浓度CO₂处理存在光合适应现象，光合能力下调。CO₂浓度倍增和降雨量增加可显著增加红砂的株高、地上生物量和总生物量，且CO₂浓度增加可以减缓因降雨量减少而引起的红砂生长量减小。降雨减少，红砂的根生物量增长，导致根茎比的增加；CO₂浓度升高则显著促进地上部分生长，导致根茎比的减小。这些结果说明，未来CO₂浓度升高条件下，降雨量增加地区红砂因充足的碳源和水分而得以恢复；降雨减少地区，CO₂浓度的升高对降雨减少有一定的补偿作用，红砂会以较高的根冠比来维持其在荒漠生态系统中地位。