太行山南麓低丘山区对华北平原起着重要的生态保障作用，但该区土层瘠薄、保水保肥能力差，易形成石漠化，生态环境十分脆弱。季节性干旱频发，使得水资源紧缺成为当地生态脆弱的主要表现，并限制了农林业生产和植被恢复。灌木由于根系分布深(Schenk et al., 2002)、气孔调控能力强(Nie et al., 2014)及叶面积/边材面积小(Pivovaroff et al., 2014)等结构和生理特性，耐旱性强、水分利用效率高(李秧秧等，2010)，对土壤性状的改善作用也优于乔木和草本(王凯博等，2012)。在全球干旱事件频发的形势下，灌木在生态系统与功能修复中起着重要作用(Wang et al., 2016)。

荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)和扁担杆(Grewia biloba)是太行山南麓低丘山区的乡土灌木树种。对扁担杆的研究多集中在药用方面，在解剖结构(史刚荣等，2006)上有少量研究，对其水分利用特征则缺乏了解。荆条和酸枣多分布在土壤贫瘠、土石裸露的石缝中，耐性强、适应性广，对其根系分布(王英宇等，2010；战立花等，2012)、年龄结构和群落特征(包昱峰等，2008；王英宇等，2010)等生态特征及幼苗抗逆性(赵勇等，2010；杨泱等，2010；Du et al., 2010；李小俊等，2011；朱广龙等，2013)等有相关研究，但对两者对恶劣生境的水分生理生态适应机理(Chen et al., 2014)尚缺乏认识。植物水分利用效率(WUE)是确定植物生长发育所需的最佳水分供应和评价植物水分利用和耐旱特性的一个重要指标。由于干旱导致叶片气孔导度降低引起植物组织中¹³C富集、稳定碳同位素比值(δ¹³C)升高，因而植物δ¹³C与WUE成正比(Schifman et al., 2012)。植物δ¹³C的测定破坏性小，具有指示植物长期水分供应、利用和适应状况的独特优势(Farquhar et al., 1982；Schifman et al., 2012; Bchir et al., 2016)，可作为WUE的替代指标，指示不同生境的同种树木应对干旱的反应，或相同生境中不同种间(Stella et al., 2010)水分生理表现的差异。

本研究以太行山南麓低丘山地乡土灌木荆条、酸枣和扁担杆为例，采用稳定碳同位素技术，结合测定树干液流等，研究其水分利用效率、蒸腾耗水等规律。通过综合对比分析3种灌木的水分利用特性，试图找出：1)3种灌木的蒸腾耗水和水分利用效率的季节变化特征，及其对季节性干旱的响应机制；2)3种灌木水分利用策略的种间差异；3)干旱贫瘠生境下3种灌木是否能迅速吸收利用降水。通过探讨3种灌木在干旱贫瘠生境的水分生理生态适应机制，为其后期开发利用及该区荒山、矿山等困难立地植被恢复中的植物种类选择和群落演替管理提供理论依据。

1 研究区概况

试验地位于河南省济源市的黄河小浪底森林生态系统定位研究站(112°28′E，35°01′N)，地处太行山南段南麓，属暖温带大陆性季风气候。光照强，全年日照时数2 367.7 h，年日照率为54%，多年平均≥0 ℃活动积温为5 282 ℃。多年平均降水量641.7 mm，降水集中在6—9月(占全年降水量的68.3%)，季节性干旱频发。土壤以砂页岩风化母质淋溶性褐土为主，土层厚度小于50 cm，pH值7.65～8.5，石砾含量10%～18%。试验地是由荆条、酸枣和扁担杆为主组成的成熟灌木林地，林地内可见少量小叶鼠李(Rhamnus parvifolia)、构树(Broussonetia papyrifera)和胡枝子(Lespedeza bicolor)等，上层几乎无乔木，林下植被有薹草(Carex spp.)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、马唐(Digitaria sanguinalis)和野菊花(Dendranthema indicum)等草本。荆条下方少见林下草本。荆条和酸枣为10～30年生，扁担杆则为5～10年生。荆条、酸枣和扁担杆的灌丛高度分别1.4～3.5，1.4～4.1和1.1～4.0 m，地径分别为1.9～5.5，1.4～5.1和0.5～3.2 cm。林分覆盖度为60%～100%。

2 研究方法 2.1 气象因子和土壤含水量观测

选取3块3种灌木均有分布的20 m×20 m样地(立地特征见表 1)。在3块样地中间位置冠层上方高度处安装小气候自动观测系统，连续监测2013年1—12月的空气温度(T_a)、空气相对湿度(RH)(空气温湿度传感器为HMP45C，Vaisala Inc.，Vantaa，Finland)、降水量(P，传感器为TE525 M，Campbell Scientific Inc.，Logan，USA)和光合有效辐射(PAR，传感器为LI-190SB，Li-cor Inc., USA)等气象因子，采用的数据采集器为CR23X (Campbell Scientific Inc.，Logan，USA)，每1 min测定一个数据，10 min输出1次平均值。根据T_a和RH，计算饱和水汽压差(VPD，kPa)：

$ {\rm{VPD = }}\left({{\rm{1 - RH}}} \right)\left[ {{\rm{0}}{\rm{.611 \times }}{{\rm{e}}^{{\rm{17}}{\rm{.502}}{T_{\rm{a}}}}}^{{\rm{/}}\left({{T_{\rm{a}}}{\rm{ + 240}}{\rm{.97}}} \right)}} \right]。$

在3块样地上分别安装土壤湿度传感器(ECH₂O，Avalon Sci. Inc.，USA)，于5—10月自动观测5，15，25和40 cm深处的土壤含水量(分别记为SW5、SW15、SW25和SW40)。采用的数据采集器为AR5-8 A-SE(Avalon Sci. Inc.，USA)，每1 min测定1个数据，10 min输出1次平均值。

2.2 树干液流密度和耗水量等的测算

对3块样地的每个树种，各选取3株生长旺盛、树龄基本一致的成熟植株，安装热扩散探针(TDP，北京雨根科技有限公司，中国)监测3种灌木5—9月的树干液流密度。根据树干直径，将5或10 mm的探针安装在距离地面约20 cm处，数据采集器为SQ2020(Grant instrument Ltd.，UK)，每1 min测定1次数据，10 min输出1次平均值。树干液流密度(F_d, g·m^-2s^-1)、液流速率(F_s, L·h^-1)和日耗水量(WU_d, L·d^-1)等的计算公式(Granier et al., 1996; Lu et al., 2004)如下:

$ \begin{array}{l} {F_{\rm{d}}} = \;118.99\;{K^{1.231}};\\ {{F}_{\text{s}}} = {F_d} \times {A_s} \times 3.6;\\ K = \left({d{\rm{TM}} - dT} \right)/dT;\\ {{A}_{\text{s}}} = \pi \left({{D^2} - {d^2}} \right)/4;\\ {\rm{W}}{{\rm{U}}_d} = \sum\limits_{i = 1}^{n = 12} {{{F}_{s}}\left(i \right)} 。\end{array} $

式中：K为无量纲参数；dT为某时刻两个探针的温差值; dTM为一日内最大温差值；A_s为边材面积(cm²); D和d分别为去皮和心材直径(cm)。每树种的液流密度、速率和日耗水量等数据均取3块样地的平均值。试验结束后用生长锥法测定安装探针处树干的边材、心材的宽度，取两个方向的均值计算A_s。植被调查得出平均每样地(20 m×20 m)各有荆条、酸枣和扁担杆16, 49.34和5株，酸枣无分支，荆条和扁担杆每株丛根数分别为9和35枝，将各树种日耗水量(L·d^-1株^-1)乘以各自的丛根与植株分布密度比值(单位面积上的丛根/植株数目，株·m^-2)得出日耗水深度(mm)。

2.3 叶片δ¹³C值和组织含水量的测定

于5—10月份，定期取每块样地的3种灌木树冠中部南向成熟枝叶，用于测定叶片δ¹³C值、叶片和枝条含水量。每块样地各树种均选取3株作为重复。加测大雨、中雨和小雨后1周内的枝条含水量变化。叶片和枝条含水量为水分占烘干样品质量的百分比，测定方法是将成熟叶片或一年生枝条(去皮)迅速装进取样瓶中，用封口膜密封，放进便携式冰箱，带回实验室，先称取带瓶鲜质量，烘干后称取样品和取样瓶质量。δ¹³C值的测定方法是将叶片洗净，先105 ℃杀青，再60 ℃烘干48 h，研磨过80目筛，取3～5 mg样品在元素分析仪(Thermo Scientific Flash1112 HT，USA)中高温氧化为CO₂，以PDB(Pee Dee Belemnite)为标准，在质谱仪(DELTA V Advantage Isotope Ratio Mass Spectrometer)中测定，计算公式为(Faquhar et al., 1982)：

$ \begin{array}{l} {\delta ^{13}}{\rm{C}} = \left[ {{{\left({^{13}C{/^{12}}C} \right)}_{{\rm{Sample}}}} - {{\left({^{13}C{/^{12}}C} \right)}_{{\rm{PDB}}}}} \right]/\\ \left[ {{{\left({^{13}C{/^{12}}C} \right)}_{{\rm{PDB}}}}} \right] \times 1000。\end{array} $

式中：δ¹³C为样品¹³C/¹²C与标准样品偏离的千分率，(¹³C/¹²C)_Sample和(¹³C/¹²C)_PDB分别为样品和标准物质PDB的¹³C/¹²C。

2.4 数据分析

用SPSS18.0软件分析树干液流、δ¹³C值等指标与气象因子的相关性，采用ANOVA单因素方差分析比较耗水量、δ¹³C值等指标间以及各指标不同季节间差异的显著性。采用Excel软件作图。

3 结果与分析 3.1 气象因子的季节变化

图 1为2013年试验地小气候因子的季节变化。年均气温15.38 ℃，日均气温8和7月较高(28.09和26.5 ℃)，1月最低(-0.47 ℃)。全年平均RH为60.66%，7, 8, 9月最高，均值超过75%，3，4月最低，仅43%。全年平均VPD为0.76 kPa，4—6月份较高，平均超过1 Kpa，1，2月份较低(< 0.3 kPa)。2013年共降水356.2 mm，为多年均值的55%，且集中在5月22日至8月11日(占全年降水总量的76.45%)，其中7月最多，达102.6 mm。2月6日至5月21日共115天仅降雨27.4 mm；8月12日至10月13日及整个12月几乎无降雨。

3.2 三种灌木的耗水量差异及环境因子响应

试验地土壤含水量如图 2所示(断电造成6月22日至7月4日数据缺失)。7月初之前，40 cm深处的土壤含水量(平均仅13%)比5, 15和25 cm深处的低；6月8—9日的连续降雨(33.5 mm)使5, 15和25 cm深处平均含水量和40 cm深处含水量分别提高5%和2%。7月8—10日的连续降雨(53.7 mm)充分补充了各深处土壤水，40 cm深处土壤含水量超过5, 15和25 cm深处，直到生长季结束。8月12日后近2个月的干旱使各个深处含水量逐渐下降，到9月底5 cm深处土壤含水量仅10%。

3种灌木的耗水量见图 3。荆条、酸枣和扁担杆从2013年5月1日至9月15日分别耗水42.32，13.23和96.17 mm。5月是低耗水期，日耗水量均小于0.04 mm。入夏后，耗水量逐渐增加。8月中旬开始减少。9月份的耗水量也较低，荆条、酸枣和扁担杆的日均值分别为0.20，0.06和0.34 mm。

荆条和酸枣的耗水量在各时期均少于扁担杆。在整个雨季，扁担杆蒸腾强烈，日耗水量表现为8月(1.38 mm)>7月(0.89 mm)>6月(0.64 mm)。荆条和酸枣的日耗水量在6—8月期间分别为0.42和0.13 mm，其中荆条在8月份耗水最多(日均0.46 mm)，酸枣则6月最多(日均0.16 mm)，两者均在雨水最多的7月反而比6月和8月低。

耗水量对环境因子的响应见表 2。荆条、酸枣和扁担杆的耗水量与RH均显著负相关(分别为P < 0.01，0.01和0.05)，与VPD和T_a显著正相关(除酸枣与T_a不显著，其他均为P < 0.01)，与PAR显著正相关(均为P < 0.01)。耗水量与各深处土壤含水量的相关性为：扁担杆呈极显著正相关(均为P < 0.01)、荆条相关不显著、酸枣则呈负相关(除5 cm土壤深度外，均P < 0.05)。

3.3 3种灌木叶片δ¹³C的差异

3种灌木叶片δ¹³C值的季节变化均表现为雨季前最高，雨季降低，到中后期最低，雨季过后又略上升(图 4)，即春季>秋季>夏季。由于δ¹³C值高意味着水分利用效率高，说明3种灌木对水分的利用率均在干旱时提高，雨后随着水分状况好转而降低。雨季初期，扁担杆的叶片δ¹³C值迅速降低(从6月21日的-27.34‰降为7月18日的-29.44‰)，而荆条和酸枣仅降低0.75‰和0.11‰。酸枣和荆条的δ¹³C值在雨季最后一次降雨的2周后降至最低，而扁担杆则在3周后降至最低。说明扁担杆的水分利用率在降雨后比荆条和酸枣降低的快、遭遇干旱时则升高的慢。

扁担杆叶片δ¹³C值在整个生长季(除5月略大于酸枣外)均小于荆条和酸枣，并在7月18日及之后均差异显著。同时，其年变幅(5.63%)也高于荆条和酸枣(均为4.01%)。意味着扁担杆的水分利用率总体低于酸枣和荆条，且季节变化大。酸枣的叶片δ¹³C在雨季高于荆条(6月21日P>0.05、7月18日P>0.05和8月12日P < 0.05)，而在春旱(5月30日，P < 0.05)及秋旱时(8月29日及之后，差异不显著)低于荆条。表明酸枣在雨季时仍保持较高的水分利用率，而荆条在旱季时的水分利用效率最高。

3.4 3种灌木叶片和枝条含水量的差异

叶片含水量能指示植物的水分状况，及时反映水分供应和蒸腾间的平衡关系(Mukherjee et al., 1985)。如图 5所示，荆条、扁担杆的叶片含水量明显受降雨影响，即雨后升高，雨季后逐渐降低。酸枣则在秋旱无降雨补充时(9月24日)反而有升高。雨季前期(6月21日)3者差异不显著，雨季中期(7月17日)扁担杆最高，雨季后期(8月12和29日)荆条最高，秋旱时(9月24日和10月11日)则酸枣最高。

荆条、扁担杆和酸枣的枝条与叶片含水量的季节变化规律基本一致。其中雨季后期(8月12日)扁担杆明显高于酸枣和荆条。生长季末(10月11日)表现为酸枣>扁担杆>荆条，且差异显著(酸枣和扁担扦为P < 0.05，酸枣和荆条为0.01)。

图 6为枝条含水量对不同雨量的响应。7月18日中雨(11.4 mm)后，扁担杆的枝条含水量从雨前的79.70%当天升到89.20%，第2天达到91.93%，此后即逐渐降低；荆条和酸枣仅在当天分别从雨前的78.41%和76.91%提高到81.22%和80.14%，随后即回落。3者的枝条含水量在此前差异不显著，雨后1天则扁担杆显著高于酸枣和荆条(P < 0.01)。8月8日的小雨(0.6 mm)对荆条无影响，使扁担杆和酸枣分别从66.09%和52.62%提高到69.30%和56.41%。8月11日的大雨(25.9 mm)后，扁担杆枝条含水量从雨前的69.30%提高到雨后1天的102.05%和雨后2天的114.5%，此后即逐渐降低；而荆条雨后1天从68.49%提到75.96%，雨后3天最高到79.30%，10日后仍维持在71.86%；酸枣则是雨后1天从56.41%升高到67.02%，雨后2天升至最高(102.23%)，雨后3天降到49.86%，10天后的8月23日又升到64.42%。

3.5 叶片δ¹³C值与耗水量及环境因子的相关关系

表 3的相关分析结果表明，3种灌木的叶片δ¹³C与取样当天的耗水量、RH、P、VPD以及与取样前1周内的RH和VPD均相关性不显著，但与取样前2周和前1个月的RH显著负相关(荆条和扁担杆均为P < 0.01，酸枣为P < 0.05)，与VPD显著正相关(荆条δ¹³C与取样前2周VPD除外，均为P < 0.01)。荆条和扁担杆的δ¹³C值与取样前1周、前2周和前1个月内的耗水量和土壤含水量均显著负相关(扁担杆与取样前2周的耗水量及前1个月的土壤含水量除外)，与各个时期的T_a均负相关(荆条均为P < 0.01；扁担杆与取样当天和1周P>0.05，与前2周P < 0.05，与前1个月P < 0.01)。表明叶片δ¹³C值是外界环境因子长期作用的结果。酸枣叶片δ¹³C值与各时期的耗水量、T_a和土壤含水量相关性不明显。酸枣的δ¹³C值与降雨量正相关(除取样当天外，均为P < 0.01)；荆条和扁担杆的δ¹³C值与不同时期的降雨量无明显相关性。

4 讨论

2013年研究地遭受了近4个月的春旱和2个多月的秋旱。荆条、扁担杆和酸枣均能在水分不足的春旱末期充分利用有效的水分，将水分利用率提高到最大，在雨季末期则降至最低。酸枣和荆条的水分利用效率在整个生长季都高于扁担杆。且在雨季初期，酸枣和荆条的水分利用率依然较高；扁担杆却在水分状况稍有好转时即开始大幅降低水分利用率，直至生长季末。酸枣和荆条在秋旱时也比扁担杆提早1周提高水分利用率，对干旱的响应比扁担杆敏感，意味着2者对水分的适应性和可塑性强(王荣荣等，2013)。季节性干旱时荆条也比酸枣有更高的水分利用率。对北京山区8种灌木盆栽苗木(陈慧新，2008)、内蒙古中部8种乡土树木(温阳，2006)的研究同样得出荆条的水分利用效率和抗逆性较酸枣强。华北石质山区的荆条(杨泱，2010)也比火炬树(Rhus typhina)和紫穗槐(Amorpha fruticosa)的抗旱性更强。

3种灌木的蒸腾耗水量都在5月最少，9月次之，5, 6月份的水分利用效率也高于9，10月份，除了春旱比秋旱严重，也受小气候影响。因为3种灌木的耗水量均受到RH、VPD、T_a和PAR的共同影响。而春季气温比秋季高(5，6月日均值分别为21.56和25.22 ℃，9，10月分别为22.67和13.01 ℃)，空气湿度小(5，6月日均55.33%和61.72%，9，10月分别为79.11%和66.59%)，VPD也大(5，6月分别为1.27和1.28 kPa，9，10月分别为0.59和0.67 kPa)，这些都加剧了春旱对植物的影响。酸枣和荆条在土壤干旱的6月反而比雨水多的7月耗水多，与两者的根系沿着石缝向深处生长，耗水量受土壤水分含量的直接影响小，而受RH和VPD的影响(r=-0.570, -0.743和0.582, 0.684)比扁担杆(-0.216和0.395)大有关。6月的低RH和高VPD加剧了二者的蒸腾水分散失。

土壤含水量、RH、降雨量均可衡量植物可利用的水，3者相互关联，通过影响叶片的水分供应而影响植物耗水量和叶片δ¹³C值。相关分析结果表明叶片δ¹³C值也受取样前1周至1个月的耗水量、RH、P、VPD的影响。干旱时，土壤水分、RH和P的不足，使得外界蒸发变强，VPD变大，为了充分利用水分，叶片必定关闭气孔，降低导度以减少蒸腾，这也引起胞内CO₂浓度降低，造成植物对¹³C的分辨率降低，δ¹³C值增大，植物的水分利用效率提高。温度可直接影响植物蒸腾速率以及光合酶的活性而影响植物的碳同位素分馏。荆条和扁担杆的δ¹³C值受温度的影响较显著，酸枣则不明显，与酸枣的枝叶均被蜡质包裹，能反射部分太阳光，对温度的敏感性差有关。

作为植物水分运输的主要器官，枝条木质部含水量能直接反映其水分供应状况。扁担杆对不同雨量的降雨事件均能不同程度地快速吸收利用。8月11日的大雨后至10月中旬几乎无降雨，但在8月23日，酸枣的枝条含水量反而比雨后3天还高出14.56%，荆条也维持在较高的水平，推测两者的根系能穿透岩石裂缝从而吸收到裂隙水或地下水，在土壤干旱时转而利用这些深层水源。而扁担杆的高枝条含水量仅雨后维持2天，此后便持续降低，表明其主要吸收利用雨水补充的土壤水，未吸收到其他水源。孙守家等(2014)通过稳定氘同位素技术也得出该区扁担杆在雨季和旱季的水源分别为0～20和20～40 cm土层土壤水。

荆条的枝条含水量低，意味着其储水能力差，较多的分支也使水分输导受限，造成蒸腾量较少。对密云6种水源涵养林(石青，2004)和华北石质山区乔灌木(史文兵等，2012)的研究也得出荆条耗水量较少。抗旱性强的植物叶片含水量在干旱时下降的慢(Abraham et al., 2004)。秋旱时，酸枣的组织含水量最高，与其小而厚的蜡质叶片在干旱时保水能力强有关，该特征能有效减少蒸腾水分散失。扁担杆的枝条含水量高而叶片含水量低，与其叶片具有典型中生结构，木质部储水量大、输导水分能力强(史刚荣等，2006)有关，但该结构不能有效减少蒸腾耗散。

5 结论

荆条、酸枣和扁担杆耗水量的季节变化规律为夏季>秋季>春季，水分利用效率则表现为春季>秋季>夏季中后期。干旱时3种灌木均能不同程度地提高水分利用效率、降低耗水量。3种灌木的水分利用策略存在种间差异。荆条和酸枣具有耗水少、水分利用效率高、干旱时能及时提高水分利用率和深水源等抗旱节水的水分利用策略。季节性干旱时，荆条的水分利用效率高，而酸枣的保水力强，二者适合作为困难立地恢复过程中的先锋树种。扁担杆则是耗散高、水分利用效率低和浅水源的水分利用策略，但能充分利用雨水，生长迅速，较多的枯枝落叶有利于改善土壤养分和立地条件，耐荫性强，能与上层乔木树种伴生(如太行山南麓形成较多的栓皮栎-扁担杆混交林)，能加快困难立地后期的恢复。研究对困难立地植被恢复的树种选择和群落演替具有理论指导意义。