生态位模型是利用已知数据(如物种的分布点和影响其分布的相关环境变量)推断物种的生态需求，对其潜在分布进行预测(朱耿平等, 2013)。目前已有多个模型用来预测物种分布，如GARP、ENFA、Bioclim、Domain和Maxent模型。Maxent模型由于运算结果稳定，运算时间短，操作简易等优点被广大研究者青睐(Ahmed et al., 2015; Barbosa et al., 2015; Vaz et al., 2015; Phillips et al., 2006)，可在样本量少的情况下较好的预测物种的分布，并且可以检验预测结果(Estes et al., 2013)，但在预测潜在分布时也出现过度拟合导致物种的转移能力下降的情况(Porfirio et al., 2014; Qiao et al., 2015)。目前很多研究通过设置模型训练过程中使用的feature和β乘数进行优化后重新建立Maxent模型(刘勇涛等, 2013)。

AICc指标是衡量统计模型拟合优良性的一种标准, 兼顾模型的复杂度并且可以避免数据的过度拟合(Dan et al., 2011; Nori et al., 2011)，已有大量研究使用AICc最小值选择最优模型(Milanovich et al., 2012; D’Elia et al., 2015; Dunn et al., 2015)。刘勇涛等(2013)在预测外来入侵植物南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)在中国适生区分布时，通过计算AUC/AICc指数选择了模型的最佳设置。朱耿平等(2014)以入侵害虫茶翅蝽(Halyomorpha halys)为例, 根据ENMeval数据包得到AICc值，并选取AICc最小值的模型作为最优模型预测其潜在分布。

白栎(Quercus fabri)为中国特有的壳斗科(Fagaceae)栎属落叶乔木，其适应性极强，根系发达，抗逆性好，耐干旱、耐贫瘠，具有较高的生态价值，是优良的水土保持树种和经营薪炭林的理想树种之一(王守焜, 1993)。目前对白栎的研究报道甚少，且多集中于白栎的食品加工工艺(温佐吾等, 2012)、薪炭林的合理利用等(王守焜, 1993)。有研究利用Bioclim模型预测白栎的潜在分布区并且讨论制约白栎分布的因子，但未涉及白栎过去和未来的潜在分布区(田佳倩, 2007)。本研究利用Maxent模型，并使用ENMeval数据包对其进行参数优化后，模拟白栎在4个时期(末次盛冰期、全新世中期、现代、2070年)不同气候条件下的潜在分布区，同时利用ArcGIS软件进行适宜分布区的划分，根据百分比贡献率、置换重要值、jackknife检验和环境限制因子探讨环境因子影响白栎在4个时期潜在分布区的形成和制约白栎地理扩散原因以及4个时期适宜分布区变化的历史原因，探究白栎的生态位需求，为白栎的资源保护和管理开发提供一定的科学依据。

通过检索中国数字标本馆(http://www.cvh.ac.cn)、教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn)、国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn)，分别搜集白栎标本记录2 795条、1 305条和2 447条，共获得6 547条数据。将数据下载至excel表格中，去除重复样本(相同采样点与时间)、地理位置和时间不清楚的标本和人工引种栽培的标本记录。通过百度坐标拾取系统获取采样地的经纬度信息并且用谷歌卫星地图检验信息的准确性，去除一些无法获得准确地理位置坐标的样本后，最终获得590条数据。为减少空间自相关(Fortin, 1999)，在每个2.5′×2.5′的网格中只选取距离中心点最近距离的1条作为标本分布点，经过以上筛选，最终得到白栎分布点484个，并转化成csv格式进行保存。

通过世界气候数据库WorldClimate(www.worldclim.org)下载末次盛冰期(21 ka BP)、全新世中期(6 ka BP)、当代(1950—2000年)、未来(2070年)4个时期的气候数据变量，气候数据采用通用气候系统模式CCSM4生成，未来温室气体(GHG)排放量为典型浓度目标8.5(RCP 8.5)。数据的空间分布率为2.5′，并在空间分辨率为30″的网格内使用插值法生成。19个环境因子之间有一定的相关性(Peterson et al., 2011)，利用DIVA-GIS软件将气候变量与484个样点耦合得到的数值进行相关性分析，去除∣r∣≥ 0.8相关环境变量，只留一个代表性的变量作为最后模拟的气候变量，最终选用10个环境变量建立模型。利用ArcGIS软件中的conversion tools将环境图层转换成Maxent软件可用的ASCII格式。

本研究利用Maxent对白栎4个时期的潜在分布进行预测。将收集到的484个白栎分布点导入Maxent模型软件后，随机选取75%的点建模，25%的点验证模型，设置最大迭代次数为1 000，Bootstrap重复计算为10次，选择Random seed，绘制响应曲线(response curves)和刀切法(jackknife)功能来分析影响白栎分布的环境因子，设置其训练模型所用的feature和β乘数。Maxent模型基于一定的算法模拟一个未知的具有潜在复杂性的真实模型，其真实性和准确性是不可准确估计。因此，需要采取适当的限制措施来限制模型的复杂性和过度拟合。

通过设置β乘数和环境特征参数来选择最佳模型。β乘数设置0.5、1、1.5、2、2.5、3、3.5、4共8个水平。另外设置2种不同的环境特征参数：1)自动选择特征参数，模型会自动适应5种特征：自动线性(linear-L)，二次型(quadratic-Q), 片段化(hinge-H), 乘积型(product-P)和阈值型(threshold-T)。2)手动设置5种特征参数，得到6种feature组合线性(L、LQ、H、LQH、LPQ、LQHP)。通过ENMTools程序计算Maxent模型运行后产生的lambdas文件得到不同参数组合的AIC值(即AICc)，选择AICc最小值作为最优设置并且建立模型(朱耿平等, 2014; Milanovich et al., 2012; D’Elia et al., 2015)，并利用AUC来评估模型的准确性。

利用Maxent软件预测白栎过去、现在和未来的潜在地理分布，通过ArcGIS中的Conversion Tools-ASCII to Raster将Maxent运行优化参数后所得模拟结果中的asc格式文件转化成栅格数据并进行适生区的划分。ArcGIS软件中对等级划分有多种方法：Manual默认为10个等级，划分过细；Standard deviation划分的高度适生区范围过窄；Geometrical interval以及Quantile划分的高度适生区范围过宽(崔相艳等, 2016)，Natural breaks近年来多被研究者使用，但是本研究使用后发现其适生区面积过大并且适生区等级区分度不高，因此采用了平均间距法(equal interval)将适宜度分为5级，某点的适宜度为该点的逻辑值占整个测试区域最高逻辑值的百分比，0~20%为不适生区，20%~40%为低度适生区，40%~60%为一般适生区，60%~80%为中度适生区，80%~100%为高度适生区，并统计各适生区面积进行对比。

Maxent模型软件具有百分比贡献率、置换重要值、jackknife检验3个功能，用以评估环境因子对白栎分布的重要性。百分比贡献率依赖最大熵程序求取最优解的特定算法，Maxent模型在训练时会记录环境变量对适应模型的贡献，通过修正每个特征值对应的系数提高模型增益值，增加的增益值分配到每个特征值所依赖的环境变量上，最终将环境贡献量转换为百分数输出。置换重要值与软件具体的算法路径无关，仅依赖于模型的最终结果。每个环境变量的贡献度取决于训练点上(存在点和背景值)随机枚举的变量数值以及由此所导致的训练AUC值的下降幅度。AUC下降幅度越大，模型对该环境变量依赖越大。Jackknife检验对单个环境因子逐一运行以及使用全部环境因子运行得出结果后，比较训练增益值，测试增益值和AUC值之间的差异来了解在白栎的分布中较为重要的环境因子。

利用Maxent模型对白栎现代和未来的潜在分布预测时产生的lambdas文件，研究影响现代和未来分布预测的环境限制因子。Maxent模型计算每一个点的环境限制因子，对于每一个环境变量V_i，在某一情景和某一区域的任意一点上具有对该点的预测概率，记为P_i。在物种出现的整个过程中，笔者尝试改变环境变量的值，令环境变量值的改变范围为P_i到V_i的平均值，并记录模型产生的结果值。当该变量被给予等于出现数据的平均值的新值，而不是其在所选位置处的记录值时，预测的发生概率增加，并且这个概率的增加比任何其他一个环境因子引起的变化大，该环境因子为此情景和此区域内该点的限制环境因子。

目前使用受试者工作曲线(ROC曲线)以及ROC曲线下面的面积(AUC值)对模型的准确性进行评价，因为其不依赖阈值被广泛运用(Miller, 2010)。从研究背景中选择一定的数据作为拟阴性点计算AUC值。目前数据分为2部分，一部分用来测试，一部分用来训练。比较训练数据的受试者工作曲线下面的面积(AUC值)，当训练数据AUC值比测试数据的AUC值高时，表明预测效果好。当软件运行重复次数为10次时，自动计算平均训练AUC值。AUC的取值一般在0~1之间，AUC在0~0.5之间时，表明模型预测效果很差；AUC在0.6~0.9之间，表明预测效果一般；AUC大于0.9时，表明模型预测效果很好；越接近1，表明模型预测效果越好(王运生等, 2007; Phillips et al., 2006)。

基于484个样本分布点和10个环境因子预测白栎潜在分布区，通过AICc指标对组合进行筛选后，选择AICc最小值的组合：feature为LQP，β乘数为1.5。通过再次计算最小值组合和模型默认参数组合的AICc值(图 1A、1B)，发现LQP组合的AICc值低于模型默认参数组合(图 1C)。表明AICc最小值模型预测的拟合度较默认参数模型好。使用优化组合对模型重新构建，使模型重复运行10次，基于受试者工作曲线(ROC曲线)，得出本模型训练AUC最大值为0.949 9，最小值为0.943 1，平均值为0.947(标准误差为0.003)，测试AUC最大值为0.955 8，最小值为0.931 7, 平均值为0.946 7(标准误差为0.005)，表明模型预测准确。

图 1 不同参数下的模型的平均AICc值和AUC值 Figure 1 The mean AICCvalues and AUC values of the models under different parameters a与b图中为L、H、Q、P、T的5个特征参数的组合。Combination of five characteristic parameters L, H, Q, P, T in a and b.

如图 2所示，仅使用单变量等温性时，正规化训练增益、测试增益和AUC值接近0，表明该变量对白栎现代地理分布预测重要性较小。与此相反，正规化训练增益和测试增益值最高的分别为年均温、最干月降雨量和平均日温差，AUC值最高的依次是年均温、最干月降雨量和温度年较差，这些环境变量表现了对数据良好的匹配性并且包含更多的有效信息(李垚等, 2016)。表 1表明，贡献率排前3名的环境变量依次为平均日温差、温度年较差、年均温。累积贡献率占所有环境因子总贡献率的79%以上。置换重要值排前3名的为年均温、温度年较差和等温性，累积贡献率为84.7%。上述分析可以看出，影响白栎现代地理分布的主要气温因子为年均温、平均日温差和温度年较差；主要降水因子为最干月降雨量。

图 2 Maxent模型中对环境变量重要性的刀切法检验 Figure 2 Jacknife text of the importance of environment variables in Maxent 灰白色、黑色、深灰色条形图分别代表单独使用变量，除该变量外的所有变量和所有变量用于模型预测，变量代码见表 1。Offwhite, black, and dark grey bars represent only variable, without the variable, and all variables, respectively, the codes of variables see Tab.1.

表 1 最大熵模型中各个环境因子的贡献率 Tab.1 Contribution percent of each environmental factorin Maxent modeling

表 1 最大熵模型中各个环境因子的贡献率 Tab.1 Contribution percent of each environmental factorin Maxent modeling 变量代码 Variable code 气候变量 Climate variables 置换重要值 Permutation importance 累积贡献率 Cumulative contribution bio2 平均日温差Mean diurnal range/℃ 0.3 51.7 bio7 温度年较差Temperature annual range/℃ 19.9 14.8 bio1 年均温Annual mean temperature/℃ 56.6 12.6 bio3 等温性Isothemality(%) 8.2 9.8 bio15 季节降雨变异系数Precipitation seasonality(%) 2.3 3.9 bio14 最干月降雨量Precipitation of the driest month/mm 5.8 3.5 bio5 极端最高温Max temperature of the warmest month/℃ 3.5 1.8 bio18 最暖季节降雨量Precipitation of the coldest quarter/mm 1.1 0.9 bio12 年降雨量Annual precipitation/mm 1.2 0.6 bio8 最湿季均温Mean temperature of the wettest quarter/℃ 1.0 0.4

由图 3可知，影响白栎地理分布的主要环境因子年均温、平均日温差、温度年较差和最干月降雨量具有1个峰值。在一定范围内白栎的分布概率随年均温、温度年较差和最干月降雨量的升高而升高，到达一定峰值后，分布概率随着环境因子的升高降低。而随着平均日温差的增加，白栎的分布概率呈下降趋势。白栎对4个主要环境因子具有一定的适应性，各个环境因子的阈值分别为年均温(92.75~235.86 ℃)、平均日温差(30.2~112.84 ℃)、温度年较差(175.65~405.727 ℃)、最干月降雨量(7.83~92.16 mm)。

图 3 白栎分布对4个主要环境因子的响应曲线 Figure 3 Response of Q. fabri to four major environmental factors

为进一步了解影响现代和未来适生区的环境限制因子。笔者基于Maxent模型，使用权重和背景区域可获得的每一个点，计算出在每个点上10个环境变量影响预测的概率，从而得知该点预测影响最大的环境因子。由图 4A可知，影响白栎现代分布的环境因子依次为：年降雨量、最干月降雨量、季节降雨变异系数、温度年较差、极端最高温、最湿季均温。其中最适分布区湖南、浙江受最干月降雨量影响最大；重庆、江西、湖北与安徽部分区域和上海受年降雨量影响最大。由图 4B可知：影响白栎未来潜在分布的环境因子依次为：最干月降雨量、极端最高温、年均温、等温性、年降雨量。其中最适分布区湖南、江西、浙江、湖北和安徽以南的部分区域受极端最高温影响最大；上海地区受年降雨量影响较大，与现代分布预测时受到的环境限制因子保持一致。

图 4 影响白栎不同时期预测的环境限制因子 Figure 4 Limiting factor for the prediction of Q. fabri during different periods 虚线代表主要适生区。A：现代；B：2070年。The dashed line represents main suitable area. A：Present; B：2070.

484条点记录分布于24个省市如图 5A所示，其中19个省市具有白栎的适生区，辽宁、北京、河北、青海、新疆为不适生区。由于采样点数据不够详尽，山东、西藏地区没有点分布，但根据Maxent模型预测，2个地区仍具有小部分的适生区。21个省市中，高度适生区涵盖重庆南部、湖南南部、湖北南部、江西西部和东部、安徽南部、浙江、上海、以及四川、广西、福建、广东、江苏的局部地区。以现在分布点建立模型，对白栎的未来潜在分布区进行预测，如图 5B所示，适生区总体向北移动，原本不具有适生区的辽宁，在未来分布区预测时，出现了少部分的低度适生区。高度适生区向东北方向移动的同时，适生区面积减少了6.44%。上海、浙江在2个时期内，一直是白栎的高度适生区，且分布范围几乎不变。

图 5 基于优化参数后的Maxent模型对不同历史时期的白栎潜在分布预测 Figure 5 Potential distribution for Q.fabri during different periods predicted by Maxent model based on optimized parameters 小黑点代表现代分布点。A，现代分布；B, 2070年small black spots represent occurrence points. A, Present; B, 2070

基于Maxent模型对过去2个时期进行预测，分别为末次盛冰期与全新世中期。在全新世中期，分布在云南的适生区向南骤缩(图 6B)，其余适生区变化较小。高度适生区与现代的分布相似，仅发生了向北和向南的面积扩张，增大6.44%。中度适生区面积相应的减少6.72%。与现代分布相比较，末次盛冰期比全新世中期的变化大。其适生区范围整体向东南移动。甘肃，山西，山东从低度适生区变为不适生区。同时高度适生区仅涵盖湖南局部和江西的零星部分，面积减少28.28%。中度适生区较现代分布区少了江苏、河南、陕西，面积减少3.87% (图 6C)。从适生区面积变化角度看，4个时期的中度适生区面积几乎相同；低度适生区和一般适生区面积在末次盛冰期时最大；高度适生区面积在4个时期变化幅度大，末次盛冰期面积最小，全新世中期面积最大。

图 6 基于优化参数后的Maxent模型对不同历史时期的白栎潜在分布预测 Figure 6 Potential distribution for Q.fabri during different periods predicted by Maxent model based on optimized parameters A：末次盛冰期；B：新世中期。A：Last Glacial Maximum；B：Mid-Holocene.

Maxent通常保留一个随机子集的数据建模，然后使用AUC去评价模型预测能力(Warren et al., 2014)，但软件存在缺陷。例如，当测试数据和训练数据受到采样偏差的影响时，AUC可能会过高的评估模型的能力(Veloz, 2009)。Maxent模型属于高度复杂的机械学习式模型，当模拟物种的潜在分布时，会造成模型的过度拟合，直接影响物种的转移能力(朱耿平等, 2016)，而使用AICc选择特征化参数和调整Maxent模型中的内置正规化参数β可以约束模型的复杂度(Dan et al., 2011)。本研究使用了AICc和AUC 2个指标进行对比，结果表明β乘数为1左右的时，AICc的值偏小，AUC最大，与Anderson的研究一致(Anderson et al., 2011)。当β乘数越大时，AICc值越大，AUC也随之有降低趋势。首先考虑AICc指标，本研究选取最优设置：AICc值最小时，β乘数为1.5，特征参数为LQP。在重新建模后，得到白栎4个时期的预测，效果较默认参数的预测好。

Maxent模型预测结果显示，年均温、平均日温差和温度年较差和最干月降雨量影响白栎的地理分布。年均温在16.42 ℃时，最适宜白栎分布，与张文武(2009)的研究一致。最干月在降雨量仅有7.83 mm，气候极其干旱的情况下，白栎仍适生，也表明白栎是喜温且抗干旱的树种。气候起因(水热条件)制约着植被的地理分布(Río et al., 2006; Pearson et al., 2003)，热量条件影响植被由南向北的维度变化；水分条件影响植被从沿海到内陆纬度上的变化。刘茂松等(1999)认为，将栎属植物划分为4个类型，其中将小叶栎(Quercus chenii)和白栎划分为南方广布类型。田佳倩(2007)的研究表明，寒冷程度和冬季低温影响落叶栎大尺度范围的扩张，且寒冷指数制约了2种栎树向北扩散。李垚(2016)在研究小叶栎分布格局时也认为，气候因子是制约小叶栎向北分布的关键因子。在本研究中，Maxent模型预测现代潜在分布区时，发现北方地区没有其适宜分布区，可能是北方地区过于寒冷。但其向北扩散的范围比小叶栎大，可能是白栎较小叶栎更能忍受低温。由此可见，温度可能是影响白栎向北扩散的重要环境因素。

白栎现代潜在分布区其北界扩展到秦岭-淮河一带，暖温带与亚热带的交界处，向南可抵达广西、广东一带，东部涵盖珠江三角洲地区，西部可抵达四川中部和云南西部地区。田佳倩(2007)曾对落叶栎的现代潜在分布区进行预测，结果显示白栎的边缘分布区延伸至山东省中南部和辽东半岛，后查阅文献发现辽宁省并未有野生种和引种分布，其研究结果与本文一致，即辽宁省没有白栎的适生区。白栎的现代最适分布区主要受年降雨量(225.7~2 592.4 mm)和最干月降雨量(7.83~92.16 mm)2个环境因子的影响。在未来潜在分布区预测中，发现整个适宜区向东北方向移动。根据Ni(2011)的研究预测在21世纪末期中国平均温度会上升0.6~6.3 ℃，森林类型向北移动，低纬度地区形成热带雨林气候。张兴旺(2014)研究麻栎(Quercus acutissima)在中国的潜在分布时也表明，全球变暖的情况下，麻栎的潜在分布区向北部移动。因此气候变暖可能是适宜区向东北方向移动的原因之一。Iverson等(2008)研究指出气候的变化会使一些物种的适生区面积减少。白栎总的适生区明显减少，高度适生区面积也相应减少，影响白栎的最高适生区的出现从降雨因子变成了气候因子(极端最高温)，极端最高温在198.54~411.22 ℃范围内，适合白栎的分布。适生区面积也较现代适生区少，如云南省局部地区由适生区变为不适生区，贵州局部地区由高度适生区变为中度适生区。高海拔地区的植被类型更容易发生变化，西部及北部地区比东部及南部地区更容易受气候变化的影响(Ni, 2011; Mahlstein et al., 2012)，本研究中，从环境限制因子也得出相同结论，西部和北部大部分地区受气候因子影响较大。白栎在2070年适生区的分布规律符合大多数文献对50年后中国植被的分布趋势的研究结果。

末次盛冰期是距今2万年以来与人类环境最近，是与现代气候反差极大的一个时期。那时中国的气候变化异常，气候寒冷干燥，植被以耐旱植物为主，其分布区与现代差异较大(唐领余等, 2004)。气候带与现代气候带不同，由南向北依次为寒温带-温带-暖温带-亚热带，亚热带地区包含现在的广东、广西、福建以南地区。中国大部分区域为草原和荒漠，草原边缘可达现代常绿阔叶林的北部，常绿阔叶林的则到达现代热带区域，热带森林彻底消失。Maxent模型预测中显示，末次盛冰期白栎的适生区变化与当时的情况相符合，适生区范围整体向南部移动，高度适生区仅为湖南局部地区，说明湖南省可能是白栎在冰期的避难所。王雁红(2015)对枹栎(Quercus serrata)与短柄枹(Quercus serrata var. brevipetiolata)进行分子亲缘地理学研究发现，湖南西北部、湖北西部和陕西南部等地多个冰期避难所。长江三角洲是白栎的中度适生区。有研究指出在第四纪沉积中，栎属的花粉出现的频率最大，被埋藏在长江三角洲的地层中(覃军干等, 2007)。全新世中期气候开始转暖，冰盖消融，海平面上升，年均温比现在高2~3 ℃，降水量比现在高150~250 mm，进入1个温暖湿润的阶段。气候的波动造成了植被带的迁移，大多数研究发现在暖期鼎盛时期，植被带呈现北移状态(方炎明等, 2011; 施雅风等, 1993)。本研究利用Maxent模型对白栎全新世中期的适生区进行预测时发现，其适生区范围向南和向北进行扩张，同时西南地区不适宜白栎分布，这可能是西南地区在这一时期太过湿冷，不符合白栎的生境需求。

Rehder (1927)首次为美国开发了具有映射的分区系统地图，将相关的冬季温度与特定的木本植物的生存特征相关联。之后美国农业部农业研究服务所(ARS)发展了自己的“植物耐寒性区域地图(PHZM)”，根据年平均最低温将美国划分为不同等级的区域，对植物的引种栽培进行区划。澳大利亚，欧洲、日本、南部非洲、乌克兰等相继发展了PHZM。Widrlechner(2012)对中国植物耐寒区域也进行研究，同样使用年平均最低温度指标将中国耐寒区分划分为11个等级。结合本文对白栎的现代潜在分布区预测图可知，白栎的分布范围为7~10级(-17.7~4.4 ℃)。根据此耐寒温度标准，在中国耐寒区域新疆部分地区、天津、北京处于7级范围，可能适合引种栽培白栎。PHZM结合Maxent预测的白栎适生区潜在分布图可作为研究GIS和空间分析中的数据，提高对白栎的生境和分布区的了解，为白栎引种到美国、欧洲等其他国家提供理论基础。

本研究通过设置Maxent模型中的feature和β乘数，使用AICc指标确定feature为LQP，β乘数为1.5时的参数设置为最优模型。Maxent模型预测发现末次盛冰期白栎的潜在分布区较现代潜在分布区南移，高度适生区集中在华中地区。随气候的转暖逐渐向北方移动，高度适生区在华中地区进行扩张，在全新世中期面积达到最大。年降雨量和最干月降雨量共同影响着白栎的现代最适分布区，年均温制约着白栎向北扩张。未来气温升高，白栎适生区可能发生向北扩张的趋势，最适分布区受极端最高温影响较大，并且高海拔地区分布的白栎更容易受到气候环境因子的影响。对于白栎的栽培与引种区划，结合中国耐寒性区域地图与Maxent预测的分布图可知，白栎耐寒且适合生长在年最低平均温为-17.7~4.4 ℃的地区，如新疆、北京、天津可能适合白栎的引种栽培，同时为白栎引种西方国家提供理论基础。