森林空间结构是森林中林木及其属性的空间分布(Pommerening, 2002), 它反映了林木之间的竞争势及其空间生态位, 对林分的发展有决定性的影响(Pretzsch, 1997; 惠刚盈等, 2001)。病虫害作为森林生态系统的重要组成部分, 参与并作用于森林的演替进程, 其存在、发展与林木空间结构关系密切, 空间结构的优良与否决定了林分抵御病虫害侵扰能力的强弱(梁军等, 2012)。因此, 研究森林空间结构与病虫害之间的关系, 继而通过调整林分结构来实现对病虫害的生态调控, 是一项重要且可持续的森防措施。研究森林空间结构, 需要通过空间结构指数来描述树木及其属性在空间的分布特征, 并测定树木的位置坐标及其与相邻木的关系(汤孟平, 2010), 比较有代表性的是树种大小比数、角尺度和混交度, 分别描述林木的分布格局、竞争情况和隔离程度, 可以定性或定量地用来描述空间结构特征(刘宪钊等, 2009; 董灵波等, 2013; 赵中华等, 2014)。森林空间结构指数—角尺度、树种大小比数和混交度目前已较多地应用于次生林或人工林的林分空间结构特征研究(袁士云等, 2010; 王鹏等, 2011; 邵芳丽等, 2011; 巫志龙等, 2013), 而在森林病虫害研究方面的应用很少, 仅见王静等(2012)将大小比数用于分析杨树溃疡病(Botryosphaeria dothidea), 但该研究是在人工林中进行的, 反映的只是较短时间段内空间结构与病虫害的关联性, 应用于生产具有局限性。相比较而言, 自然演替的天然林或次生林生态系统的空间结构是系统内各生物因子在经历了长期竞争与协同进化后所形成的, 更加合理和稳定, 开展基于空间结构层面的天然林病虫害发生机制研究, 对于指导以营林措施为主的病害生态控制更具意义。

昆嵛山腮扁叶蜂(Cephalcia kunyushanica)是昆嵛山特有的食叶昆虫(萧刚柔, 2002), 也是松属树种的主要害虫, 多年来始终未造成严重危害, 经分析, 主要是因为封育了30多年的昆嵛山天然赤松(Pinus densiflora)次生林生态系统, 在经历了自然演替过程后已经达到健康和稳定的状态(杜宁等, 2007; 王玉涛等, 2009), 生态系统的自我调控机制起到决定性的作用, 经过自然优化的森林空间结构在抑制昆嵛山腮扁叶蜂大发生的过程中起到重要作用。本研究在昆嵛山优势森林类型麻栎(Quercus acutissima)-赤松混交林中设立1块6 hm²样地, 选取寄主树种赤松、黑松(Pinus thunbergii)、多脂松(P.resinosa)大小比数、角尺度和混交度作为空间结构指标, 分析森林空间结构与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度之间的关系, 为进一步完善和补充森林生态系统自调控病虫灾害和生态调控技术的理论, 以及实现森林可持续经营提供依据。

试验点昆嵛山(121°41′34″―121°48′04″E, 37°11′50″—37°17′22″N)位于山东半岛东部, 属暖温带季风气候, 年降水量800~1 000 mm, 年平均温度11~12 ℃, 无霜期200~220天; 林区土壤属于森林棕壤, 以沙质壤土为主。昆嵛山是中国和东北亚赤松原生地和天然分布中心, 赤松在该区域从山麓至海拔800 m均有分布, 与落叶阔叶林共同组成了地带性天然次生林植被。

根据昆嵛山森林生态系统结构及其环境特点, 使用罗盘仪和测绳在林区选定了一块面积6 hm²(200 m×300 m)的大样地。样地由2座东西走向的低山组成, 北面低山海拔为156~225 m, 南面低山海拔为168~256 m; 样地坡度为2~61°, 平均坡度为35°; 平均郁闭度为0.52;林型为麻栎-赤松混交林。为了消除林缘木对系统调查的影响, 在样地四边设置了5 m的隔离区(即四边均向内缩进5 m), 所以整个样地的实际计算面积为55 100 m²(190 m×290 m)。对样地内的所有高度大于1.3 m且胸径大于3 cm的乔木进行了每木测量, 用铝片牌进行标号。整个样地总共标记了10 855株树, 其中赤松有7 169株, 是绝对优势种, 其次为麻栎、黑松, 也有少量多脂松。

根据昆嵛山腮扁叶蜂幼虫在松树叶簇基部吐丝结网形成虫巢的特性, 用高枝剪剪取样枝, 观察虫巢的结构, 统计虫巢内幼虫数目; 经过统计发现, 虫巢是由2~4头幼虫分别筑巢汇集一处而形成, 因此每株松树上虫口数量按照虫巢个数的3倍来计算。采用目测和望远镜结合的方法, 对样地上每株赤松、黑松和多脂松分上、中、下3层, 分别从东、南、西、北4个方向统计虫巢数量, 以虫巢数的3倍作为株虫口密度。

以寄主树种赤松、黑松和多脂松为对象, 分析昆嵛山森林生态系统3个寄主树种的林分空间结构指标, 即角尺度、大小比数(包括胸径大小比数和树高大小比数)和混交度对昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度的影响, 各指标含义和计算方法如表 1所示。通过坐标计算选取相邻木, 参照空间结构指数相关研究(惠刚盈等, 2011; 1999a;1999b), 本次测算的3种空间结构指标, 参照等王静等(2012)空间结构指标研究方法, 选取4株距离最近的林木作为相邻木, 即n=4。3种指标的含义及计算方法如下:

1) 树种混交度  用来描述混交林中树种的空间隔离程度。计算公式:${M_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_{j = 1}^n {{V_{ij}}} $式中:M_i为林木i点的混交度, n为最近相邻木的株数, 当参照树i与第j株相邻木非同种时V_ij=1, 反之, V_ij=0;取n=4时, M_i为0、0.25、0.50、0.75、1.00, 分别表示零混交、弱度混交、中度混交、强度混交和极强度混交。

2) 大小比数  用来描述林木个体大小分化程度, 或树种的生长优势程度。计算公式: ${U_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_{j = 1}^n {{K_{ij}}} $。式中:U_i为林木i点的大小比数, n为最近相邻木的株数, 若参照树i比相邻木j小, K_ij=0, 否则K_ij=1;取n=4时, U_i=0、0.25、0.50、0.75、1.00, 分别表示参照树处于绝对劣态、劣态、中庸、亚优势和优势, 可以用来计算树高大小比和胸径大小比。

3) 角尺度  用来描述相邻树木围绕参照树的均匀性。计算公式: ${W_i} = \frac{1}{n}\sum\limits_{j = 1}^n {{Z_{ij}}} $。式中:W_i为林木i点的角尺度, n为最近相邻木的株数, 当第j个相邻木的а角小于标准角a₀时, Z_ij=1, 否则Z_ij=0;取相邻木n=4时, 标准角为72°, W_i=0、0.25、0.50、0.75、1.00分别表示参照树很均匀、均匀、随机、不均匀和很不均匀。

利用空间结构分析软件Winkelmass 1.0进行数据处理和分析, 分别计算样地麻栎-赤松混交林中昆嵛山腮扁叶蜂各寄主树种的角尺度、胸径大小比数、树高大小比数和混交度, 昆嵛山腮扁叶蜂种群密度与空间结构指标的关系通过EXCEL软件和SPSS 19.0软件进行分析。

3个寄主树种赤松、黑松、多脂松的不同空间结构指标与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度之间存在不同程度的相关关系(表 1)。其中, 赤松角尺度与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度呈显著相关关系(R²=0.821, P=0.034), 胸径大小比数(R²=0.903、P=0.013)和树高大小比数(R²=0.906、P=0.013)都与虫口密度呈显著负相关关系; 而混交度与虫口密度之间也呈负相关, 但关系不显著; 黑松角尺度与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度之间呈显著相关关系(R²=0.858, P=0.024), 而大小比数、混交度与虫口密度之间相关性不显著; 多脂松各空间结构指标与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度之间均无显著相关关系。3个树种相比较, 赤松和黑松的昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度与空间结构的相关性强于多脂松; 不同空间结构指标相比较, 角尺度和大小比数与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度的相关性强于混交度。

表 1 不同树种的空间结构指标与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度之间的相关关系^① Tab.1 Relationship between spatial structure of different tree species and population density of Cephalcia kunyushanica

表 1 不同树种的空间结构指标与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度之间的相关关系① Tab.1 Relationship between spatial structure of different tree species and population density of Cephalcia kunyushanica 树种 Tree species 角尺度 Uniform angle index 胸径大小比数 Neighbourhood comparison index of DBH 树高大小比数 Neighbourhood comparison index of tree height 混交度 Mingling degree index 赤松 P.densiflora y=2.960x+22.00 R2=0.821(P=0.034) y=-6.520x+26.340 R2=0.903(P=0.013) y=-9.120x+27.620 R2=0.906(P=0.013) y=-1.400x+23.900 R2=0.177(P=0.481) 黑松 P.thunbergii y=7.440x +9.240 R2=0.858(P=0.024) y=-0.960x+15.240 R2=0.043(P=0.739) y=-3.920x +17.060 R2=0.237(P=0.406) y=4.880x +9.280 R2=0.251(P=0.390) 多脂松 P.resinosa y=-3.760x+13.960 R2=0.032(P=0.772) y=-4.000x+15.180 R2=0.180(P=0.447) y=-7.360x+17.080 R2=0.194(P=0.458) y=12.920x +3.100 R2=0.653(P=0.098) ①y:昆嵛山腮扁叶蜂的虫口密度Population density of C.kunyushanica.; x:空间结构指标Index of spatial structure; 曲线回归在95%置信水平下进行。Curve regression at the 95% confidence level.

赤松在全部样地中共有7 169株, 占乔木总株数的66.04%(马琳等, 2013), 是昆嵛山腮扁叶蜂的主要寄主。赤松上昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度与空间结构指标之间的关系如图 1所示, 随着角尺度的增加虫口密度越来越大, 即林木分布越不均匀则昆嵛山腮扁叶蜂危害越重; 与角尺度相反, 随着胸径大小比数和树高大小比数增加, 即样木优势度越来越高时, 虫口密度逐渐降低, 危害减轻。对于空间结构指标混交度, 该值为0即林木零混交时虫口密度最大, 其次为当混交度为最大值1时; 当混交度为0.25、0.5和0.75时, 虫口密度相对较低。说明赤松只有在适度混交时昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度才比较低。

图 1 赤松的空间结构指标与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度的关系 Figure 1 Relationship between different spatial structure of P.densiflora and population density of C.kunyushanica

黑松上昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度与空间结构指标之间的关系如图 2所示, 随着角尺度的增加虫口密度有递增趋势, 当角尺度为0.5时虫口密度达到最高值, 此后又逐渐降低, 说明黑松不适宜中度均匀分布。对于胸径大小比数指标, 该值为1时虫口密度最大, 其次是该值为0.25、0、0.5时, 当胸径大小比数值为0.75时虫口密度最小; 而对于树高大小比数指标, 当该值为0时虫口密度最大, 其次是胸径大小比数值为0.75时, 当胸径大小比数值为0.25、0.5和1.0时虫口密度较低。总体上, 黑松的树种大小比数指标与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度之间关系较为复杂。对于混交度指标, 总体上随着混交度值的增加, 昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度呈递增的趋势, 当混交度达到最高值1时, 虫口密度略微降低, 说明当黑松处于较强和强度混交时, 昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度皆处于较高的状态。

图 2 黑松空间结构指标与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度之间关系 Figure 2 Relationship between different spatial structure of P.thunbergii and population density of C.kunyushanica

多脂松上昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度与空间结构指标之间的关系如图 3所示, 虫口密度随角尺度变化而波动的情况与黑松类似, 当角尺度值为0.5~1时虫口密度相对较高。胸径大小比数与虫口密度之间呈“W”形波动关系, 但当胸径大小比数为0时, 虫口密度最大, 说明树种优势度最低的植株受害最重; 对于树高大小比数, 该值为0.25时虫口密度最大, 明显高于其他, 树高大小比数与虫口密度之间呈倒“W”形波动关系。总体上多脂松的树种大小比数指标同黑松的类似, 这种复杂性使其在实际防治应用上较难把握。多脂松上昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度随混交度变化而出现较大波动, 当混交度为0.75时虫口密度最大, 而混交度为1时虫口密度却最小。

图 3 多脂松空间结构指标与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度的关系 Figure 3 Relationship between different spatial structure of P.resinosa and population density of C.kunyushanica

角尺度描述的是林分中林木分布的均匀性程度, 赤松和黑松的空间结构指标角尺度与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度呈显著正相关关系, 角尺度越小则虫口密度越小; 多脂松角尺度虽然与虫口密度相关性不显著, 但当角尺度值为0.5~1时虫口密度相对较大。3个树种的空间结构指标角尺度分析结果都表明, 在角尺度越小即林木分布越均匀的情况下(混交林中寄主树种分布越均匀说明物理阻隔作用越强), 昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度处于最低状态, 这印证了该虫活动范围小、传播能力不强的行为特点(潘琪等, 2014)。理论上应以聚集分布不利于抑制虫害为依据, 尽可能营造均匀的松属树种林分, 控制昆嵛山腮扁叶蜂虫的发生。

空间结构指标大小比数描述的是树种的生长优势程度, 赤松的胸径大小比数和树高大小比数都与昆嵛山腮扁叶蜂的虫口密度具有显著负相关关系, 这表明昆嵛山腮扁叶蜂喜欢取食优势度低的赤松, 这与自然状态下害虫通常的危害规律相吻合; 生产上可以通过尽量降低赤松树种大小比数即改善林木生长环境以抑制虫害发生。黑松、多脂松的胸径大小比数和树高大小比数均与虫口密度也呈负相关, 但相关性不显著, 这可能是因为二者数量总体上偏少, 分别占样地总乔木数9.32%、1.67%(马琳等, 2013)的缘故; 虽然昆嵛山腮扁叶蜂也危害这2个树种, 但在昆嵛山腮扁叶蜂的主要寄主植物赤松占绝对优势的森林中, 树种优势度对虫口密度的影响作用难以体现。

混交度与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度相关性研究表明, 赤松的树种混交度与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度呈负相关, 而黑松和多脂松则与之呈正相关, 但三者的相关关系都不显著。总体上, 赤松上虫口密度随角尺度增加呈现小幅波动, 黑松上虫口密度随着混交度的增加有降低趋势, 而多脂松上虫口密度随着混交度的增加出现很大波动; 可见, 混交度对3个树种上虫害发生程度的影响差异很大。就森林害虫危害发生规律角度而言, 理论上树种混交能够在空间上对害虫起到隔离效果, 可抑制危害的扩散蔓延; 但3个树种相关性分析结果中仅黑松与之吻合。产生上述差异的原因, 一方面可能是受3个树种本身混交程度差异的影响, 样地中赤松、黑松和多脂松的平均混交度分别为0.28、0.71和0.46(马琳等, 2013); 另一方面, 昆嵛山腮扁叶蜂本身活动能力不强, 过度的空间隔离作用会将其困于小环境内, 导致局部危害加重。因此, 不建议将调整混交度作为控制昆嵛山腮扁叶蜂的手段。

研究利用空间结构调控森林病虫害, 原则上应当尽量多地把各个空间结构指标都考虑进去, 并注意这些指标之间的协同效应, 这样对于指导营林才更具有实际意义。本研究所用的角尺度、大小比数和混交度3种空间结构指标, 既量化了参照木与相邻木的关系, 同时也反映了林分的空间分布格局和树种间隔关系, 较以往单一空间结构指标与虫口密度关联性的研究更为合理。除了空间结构指标外, 导致昆嵛山腮扁叶蜂种群密度变动的因子很多, 如立地因子、气候条件等, 在某种程度上可能会影响到空间结构指标与虫口密度的相关性程度, 其中的相互作用机制较为复杂, 有待进一步研究。

采用角尺度、树种大小比数和混交度3种空间结构指标对昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度作关联性分析, 能较好地反应该害虫在赤松、黑松和多脂松上的危害程度差异。在昆嵛山腮扁叶蜂的寄主植物赤松上角尺度和混交度都与虫口密度有显著正相关关系, 黑松上只有角尺度与虫口密度有显著正相相关关系, 而多脂松上3种空间结构指标与虫口密度相关性都不显著; 可见赤松和黑松上的昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度与空间结构的相关性强于多脂松。而各空间结构指标相比较, 角尺度和树种大小比数与昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度的相关性则强于混交度, 前二者对昆嵛山腮扁叶蜂的生态调控作用优于后者。利用上述关系, 森林经营实践中可以通过调整林分空间结构、降低林分角尺度即减少聚集分布、提高树种大小比数以争强林木抵御虫害的能力, 从而达到降低虫口密度、防止害虫暴发的目的。