崖柏(Thuja sutchuenensis)为柏科(Cupressaceae)崖柏属常绿乔木, 第三纪孑遗植物(Peng et al., 2008; Cui et al., 2015), 中国特有、极度濒危物种(CR)(汪松等, 2004), 1892年被首次发现, 此后“绝迹”了100多年, 1999年被重新发现(Farjon et al., 1999; Xiang et al., 2002)。目前, 崖柏天然分布在重庆市城口县、开州区和四川省宣汉县石灰岩山地(郭泉水等, 2015; 马凡强等, 2017; Qin et al., 2017), 现有成年崖柏约1万株, 种群年龄结构不完整, 天然更新不良。

大多数濒危树种结实周期长、结实量小、种子发育不良, 用种子繁殖困难(郭泉水等, 2015; 何政坤等, 2000; Owens et al., 1990; Owens, 1995)。扦插繁殖不受种子产量和质量的影响, 还可保持母树的优良性状(Mehri et al., 2013), 是濒危树种的扩繁的重要手段。自崖柏重新发现以来, 许多学者开展了硬枝扦插繁殖试验, 并对其扦插过程中存在的年龄效应以及基质、生长调节剂等对插穗生根和根系质量的影响进行研究, 初步找到了制约硬枝扦插繁殖的瓶颈和最佳处理方案(王祥福, 2008; 金江群, 2013; 朱莉, 2014), 其研究成果已在崖柏扦插育苗生产实践中推广应用, 但目前还未对崖柏嫩枝扦插繁殖进行研究。嫩枝扦插与硬枝扦插的扦插效果同样会受到树种或品种、插穗再生能力的强弱以及插穗生根环境中的温度、湿度、光照和扦插基质等多种内在和外在因素的影响(Mehri et al., 2013)。嫩枝扦插是用当年生半木质化枝条做插穗, 可显著提高难生根树种插穗的生根率和根系质量(孟冬梅等, 2003; 高登选等, 2005; 张华等, 2006)。嫩枝的细胞分生组织活跃, 光合作用旺盛, 合成的生长素较多, 阻碍生根的物质较少(史玉群, 2001)。然而, 崖柏嫩枝插穗产生影响和各因素的作用大小以及有利于插穗生根和根系发育的最佳处理办法等, 目前还知之甚少。

本文选用崖柏嫩枝做插穗, 在前人对崖柏硬枝扦插研究的基础上, 将母树年龄、扦插基质、扦插容器与生长调节剂作为影响嫩枝扦插繁殖的主要因素, 通过控制试验, 研究各因素对崖柏嫩枝扦插繁殖的影响, 探索适合于插穗生根和提高根系质量的环境条件以及最佳处理组合, 为崖柏嫩枝扦插繁殖提供科学依据。

试验在中国林业科学研究院(39°56′N, 116°16′E)科研温室进行。该温室顶部设有天窗和遮阳网, 室内有风扇和湿帘。夏季日均温可保持在25~ 31 ℃。6—9月, 晴天9:00—11:00的光合有效辐射(PAR)约800 μmol·m^-2s^-1。CO₂浓度约380 μmol·mol^-1。

按照正交表L₉(3⁴)进行试验设计(袁志发等, 2000), 以母树年龄(A)、生长调节剂(B)、扦插容器(C)和扦插基质(D)为试验因素, 每个因素下设3个水平(表 1)。共设9个处理, 每个处理的插穗数量为45根。

表 1 崖柏嫩枝扦插正交试验设计的因素与水平 Tab.1 Orthogonal factors and levels of Thuja sutchuenensis softwood cutting propagation

表 1 崖柏嫩枝扦插正交试验设计的因素与水平 Tab.1 Orthogonal factors and levels of Thuja sutchuenensis softwood cutting propagation 水平 Level 因素 Experiment factor 母树年龄 The mother tree age(A) 生长调节剂 The growth regulator(B) 扦插容器 Containers(C) 扦插基质 Substrates(D) 1 3年生 3-year-old GGR6 无纺布育苗袋 Non-woven fabric nursery bag 草炭土 Peat 2 6年生 6-year-old IBA 黑色软塑料营养杯 Black soft plastic nutrient cup 草炭土:珍珠岩:蛭石(1:1:1) Peat:Perlite:Vermiculite(1:1:1) 3 8年生 8-year-old 清水(对照) Water(Control) 白色硬塑料营养杯 White hard plastic nutrition cup 草炭土:珍珠岩:蛭石(1:2:1) Peat:Perlite:Vermiculite(1:2:1)

插穗取自中国林业科学研究院院内的崖柏引种繁育圃。母树年龄分别为3年生、6年生和8年生。其中, 3年生母树为实生苗, 6年生和8年生母树为继代硬枝扦插1次后培育的营养繁殖苗。继代扦插前的母树也是3年生实生苗。插穗采集和扦插时间为2016年8月2日。

扦插基质由草炭土、珍珠岩、蛭石按体积比配制(表 1); GGR₆配制浓度为1 000 mg·L^-1, IBA为2 000 mg·L^-1 (朱莉等, 2014); 不同扦插容器的上口径均为8 cm。填充的基质质量相同, 黑色软塑料营养杯的底部有1个渗水孔, 白色硬塑料营养杯中部和底部有多个渗水孔。

剪取母树树冠中上部侧枝顶端的半木质化枝条做插穗, 长度为10~15 cm。枝条剪下后, 将基部切口浸泡在清水中。扦插前, 剪去插穗基部枝叶, 保留枝叶长度占插穗总长的2/3。插穗切口为马蹄形, 用锋利的不锈钢刀片削制而成。采用速蘸方式对插穗切口进行生长调节剂处理, 速蘸时间为2 min。

扦插前用竹签引孔, 深度为2~3 cm。每个容器插1根。扦插后将插穗周边的基质稍加镇压, 浇透水, 并将容器摆放在塑料托盘中。而后, 放在距地面0.8 m高的铁丝网架上, 并用白色塑料薄膜搭设小拱棚。每日雾喷1~2次, 使土壤处于湿润状态, 棚内的空气相对湿度保持在80%左右。每隔7天喷施1次1:500倍的50%多菌灵溶液和1 mg·L^-1的尿素及2 mg·L^-1磷酸二氢钾溶液。

扦插后70天调查插穗生根率。将插穗上有≥1 mm的根系生成视为插穗生根标准(Paes et al., 2003)。扦插后260天, 调查生根率、插穗一级不定根数量、一级不定根最长根长和根系干质量。根系长度用直尺或钢卷尺测量, 精度0.1 cm; 根系在65~70 ℃下烘干48 h, 用电子天平称其干质量, 精度为0.01 g。

运用SPSS19.0和Excel2010对不同调查时期、不同处理和水平下的生根率和根系发育指标进行极差和方差分析。对有显著差异的指标进行Duncan多重比较。方差分析前, 对生根率进行反正弦转换(袁志发等, 2000; 黄海等, 2000), 以满足正态分布假设。对根系发育指标进行隶属函数值(尚秀华等, 2012; Zadeh, 1965)计算:R(X_i)=(X_i -X_min)/(X_max-X_min)。式中: X_i为某一处理的某一指标测定值; X_min和X_max, 分别为所有处理在该指标中的最小值和最大值。

由表 2可知, 扦插后70天, 除9号处理(从8年生母树上采集的插穗、清水处理、黑色软塑料杯做容器、扦插基质为草炭土)未见生根外, 其他各处理的插穗上都有不定根生成。生根率最低为3%, 最高为65%, 平均为25%;扦插后260天, 所有处理的插穗均有不定根生成, 生根率最低为53%, 最高为100%, 平均为85%。

表 2 崖柏嫩枝扦插试验方案和扦插后插穗的平均生根率 Tab.2 The experiment scheme and rooting rate of T.sutchuenensis softwood cutting propagation

表 2 崖柏嫩枝扦插试验方案和扦插后插穗的平均生根率 Tab.2 The experiment scheme and rooting rate of T.sutchuenensis softwood cutting propagation 试验号 No. 试验因素 Experiment factors 试验结果 Experiment results 母树年龄 The mother tree age(A) 生长调节剂 The growth regulator(B) 容器类型 Containers (C) 扦插基质 Substrates (D) 扦插后70天生根率 70 days after cutting(%) 扦插后260天生根率 260 days after cutting(%) 1 1 1 1 1 42 87 2 1 2 2 2 65 95 3 1 3 3 3 43 98 4 2 1 2 3 3 98 5 2 2 3 1 32 63 6 2 3 1 2 29 100 7 3 1 3 2 3 85 8 3 2 1 3 11 87 9 3 3 2 1 0 53

从极差值(R)的大小可以判断各因素影响作用的大小。R值越大, 说明该因素对该指标的影响越大(罗鸣福, 1984)。由图 1可知, 扦插后70天, 母树年龄R值最大(45), 其次为生长调节剂(20), 再次为扦插基质(13), 扦插容器的R值最小(5);扦插后260天, 扦插基质的R值最大(27), 其次是母树年龄(18), 再次为扦插容器(9), 生长调节剂的R值最小(8)。

图 1 崖柏嫩枝扦插插穗生根率与各试验因素和水平的关系 Figure 1 The relationship between the rooting rate and different levels of different factors 图中折线上数字为各因素每个水平下生根率的平均值。The numbers on the broken lines in the graph are the average of the rooting rate at each level of each factor.

在扦插后70和260天, 母树年龄的各水平的影响作用大小相同, 均为3年生(A₁)>6年生(A₂)>8年生(A₃)。即母树年龄越小, 生根率越高。扦插后70天, 生长调节剂、扦插容器、扦插基质中各水平的影响作用大小分别为B₂>B₃>B₁、C₁>C₃>C₂、D₂>D₁>D₃; 扦插后260天, 为B₁>B₃>B₂、C₁>C₃=C₂、D₃>D₂>D₁。由此可知, 随着插后时间的延长, 除母树年龄各水平的影响作用大小没有发生改变外, 其他各处理水平的影响作用大小均有变化。

根据各因素每个水平试验结果的平均值大小可以确定最佳处理水平组合(罗鸣福, 1984)。由图 1可知, 扦插后70天的最佳处理组合为A₁B₂C₁D₂, 即从3年生母树上采集插穗、IBA速蘸处理、无纺布育苗袋、基质为草炭土:珍珠岩:蛭石(1:1:1);扦插后260天的最佳处理组合为A₁B₁C₁D₃, 即从3年生母树上的采集插穗、GGR₆速蘸处理、无纺布育苗袋。基质为草炭土:珍珠岩:蛭石(1:2:1)。

极差分析可以简单直观的反映试验结果, 但不能反映其误差大小和精度, 因此, 还需进行方差分析(罗鸣福, 1984)。不同试验因素和水平下的插穗生根率进行方差分析的结果显示(表 3), 扦插后70天, 母树年龄和生长调节剂对生根率有极显著影响(P < 0.01), 扦插容器和扦插基质的影响不显著; 扦插后260天, 母树年龄仍为极显著, 扦插容器仍不显著, 扦插基质变为极显著, 生长调节剂变为不显著。

表 3 崖柏嫩枝扦插生根率的方差分析^① Tab.3 Variance analysis of rooting rate of T.sutchuenenesis softwood cutting propagation

表 3 崖柏嫩枝扦插生根率的方差分析① Tab.3 Variance analysis of rooting rate of T.sutchuenenesis softwood cutting propagation 调查时间 Investigation date 变异来源 Source 自由度 df 平方和 Sum of square Mean square F 显著性 Sig. 母树年龄 The mother tree age(A) 2 6 574.778 3 287.389 37.633 0.000** 扦插后70天 70 days after cutting 生长调节剂 The growth regulator(B) 2 1 387.332 693.666 7.941 0.003** 容器类型 Containers(C) 2 422.804 211.402 2.420 0.117 扦插基质 Substrates(D) 2 399.074 199.537 2.284 0.131 母树年龄 The mother tree age(A) 2 1 307.348 653.92 4.131 0.033** 扦插后260天 260 days after cutting 生长调节剂 The growth regulator(B) 2 409.448 204.724 1.294 0.299 容器类型 Containers(C) 2 305.183 152.591 0.964 0.400 扦插基质 Substrates(D) 2 2 882.367 1 441.183 9.108 0.002** ①**表示试验因素在P < 0.01水平上差异极显著。**indicated that the experimental factors were extremely significant at the P < 0.01 level。

对显著影响生根率因素的各水平进行多重比较的结果(表 4)显示, 扦插后70天, 从不同年龄母树上采集插穗的生根率存在显著差异; IBA处理(B₂)与GGR₆处理(B₁)和清水处理(B₃)间的差异显著, 但B₁和B₃处理差异不显著; 扦插后260天, 从3年生(A₁)和6年生(A₂)母树上采集插穗的生根率差异不显著, 但二者与8年生(A₃)的差异显著; 草炭土:珍珠岩:蛭石(1:1:1)(D₂)和草炭土:珍珠岩:蛭石(1:2:1)(D₃)的差异不显著, 但二者与纯草炭土(D₁)的差异显著。

表 4 崖柏嫩枝扦插生根率的多重比较^① Tab.4 Multiple comparative analysis of rooting rate of T.sutchuenenesis softwood cutting propagation

表 4 崖柏嫩枝扦插生根率的多重比较① Tab.4 Multiple comparative analysis of rooting rate of T.sutchuenenesis softwood cutting propagation 水平 Level 扦插后70天 70 days after cutting 扦插后260天 260 days after cutting 母树年龄 The mother tree age(A) 生长调节剂 The growth regulator(B) 母树年龄 The mother tree age(C) 扦插基质 Substrates(D) 1 45.01a 17.01b 78.696 7a 57.832 2b 2 23.59b 34.46a 75.883 3a 79.3 444a 3 6.89c 24.03b 62.731 1b 80.134 4a ①同列指标数值后的不同小写字母, 表示在同一因素不同水平间的差异显著(P < 0.05)。Different small letters in the same column indicated significantdifference at the level of 0.05 between different levels in the same factors, the same below.

发达的根系是苗木生长健壮的基础。不定根数量、一级不定根最长根长和根系干质量是反映扦插苗木根系发育状况的重要指标。对扦插后260天的根系发育指标进行极差分析的结果(图 2)显示, 一级不定根数量和根系干质量均是以母树年龄的R值最大(16.03和0.44), 一级不定根最长根长以扦插容器的R值最大(11.05)。母树年龄各水平对一级不定根最长根长和根系干质量影响作用大小相同, 均为A₁>A₂>A₃, 对一级不定根数量为A₂>A₁>A₃; 生长调节剂对一级不定根最长根长和根系干质量的影响为B₂>B₃>B₁, 对一级不定根数量为B₂>B₁>B₃; 扦插容器对一级不定根最长根长为C₂>C₁>C₃, 对一级不定根数量为C₃>C₂>C₁, 对根系干质量为C₂>C₃>C₁; 基质对一级不定根最长根长为D₂>D₃>D₁, 对一级不定根数量为D₃>D₁>D₂, 对根系干质量为D₂>D₃>D₁。

图 2 崖柏嫩枝扦插260天后的根系发育指标的极差分析 Figure 2 The Range analysis of root development indicators after cutting 260 days

对一级不定根最长根长和根系干质量的最佳处理组合均为A₁B₂C₂D₂, 即从3年生母树采集插穗、IBA速蘸处理、黑色软塑料营养杯、草炭土:珍珠岩:蛭石(1:1:1);对一级不定根数量的最佳处理组合为A₂B₂C₃D₃, 即从6年生母树上采集插穗、IBA速蘸处理、白色硬塑料营养杯、草炭土:珍珠岩:蛭石(1:2:1)。

对插穗一级不定根数量、一级不定根最长根长和根系干质量进行方差分析的结果(表 5)显示, 母树年龄对一级不定根最长根长、一级不定根数量、根系干质量的影响均有极显著影响(P < 0.01);生长调节剂对一级不定根最长根长和根系干质量影响显著, 扦插容器对一级不定根最长根长影响极显著, 扦插基质对根系干质量影响显著, 对一级不定根最长根长影响极显著。

表 5 不同试验因素对崖柏嫩枝扦插根系发育指标影响的方差分析 Tab.5 Variance analysis of effects of different factors on rooting indicators of T.sutchuenenesis softwood cutting propagation

表 5 不同试验因素对崖柏嫩枝扦插根系发育指标影响的方差分析 Tab.5 Variance analysis of effects of different factors on rooting indicators of T.sutchuenenesis softwood cutting propagation 调查指标 Survey indices 变异来源 Source 自由度 df 平方和 Sum of square 均方 Mean square F 显著性 Sig. 一级不定根最长根长 Length of longest primary adventitious root/cm 母树年龄(A) The mother tree age 2 237.328 118.664 12.699 0.000** 生长调节剂(B) The growth regulator 2 71.202 35.601 3.810 0.042* 容器类型(C) Containers 2 572.574 286.287 30.639 0.000** 扦插基质(D) Substrates 2 189.748 94.874 10.153 0.001** 一级不定根数量 Number of primary adventitious roots per cutting 母树年龄(A) The mother tree age 2 1 413.255 706.627 7.027 0.006** 生长调节剂(B) The growth regulator 2 37.649 18.825 0.187 0.831 容器类型(C) Containers 2 547.614 273.807 2.723 0.093 扦插基质(D) Substrates 2 141.427 70.713 0.703 0.508 根系干质量 Root dry mass per cutting/g 母树年龄(A) The mother tree age 2 0.992 0.496 17.355 0.000** 生长调节剂(B) The growth regulator 2 0.237 0.119 4.150 0.033* 容器类型(C) Containers 2 0.198 0.099 3.457 0.054 扦插基质(D) Substrates 2 0.340 0.170 5.956 0.010*

对表 5中有显著差异因素的各水平进行多重比较的结果(表 6)显示, 在母树年龄中, 从不同年龄母树上采集的插穗的一级不定根最长根长和根系干质量的差异显著, 但从6年生和8年生母树采集插穗的差异不显著; 从3年生与6年生母树上采集插穗的一级不定根数量差异不显著, 但与从8年生母树上采集插穗的差异显著; 在生长调节剂中, 用GGR₆(B₁)与IBA(B₂)处理的一级不定根最长根长以及根系干质量差异显著, 但B₁与清水处理(B₃)差异不显著; 在扦插容器中, 3种容器类型(C₁、C₂、C₃)间的一级不定根最长根长差异显著; 在扦插基质上, D₂与D₁和D₃的一级不定根最长根长差异显著, 但D₂与D₁的根系干质量差异显著。

表 6 不同试验因素及水平对崖柏嫩枝扦插根系发育指标影响的多重比较 Tab.6 Multiple comparative analysis of the effects of different factors and levels on rooting indicators of T.sutchuenenesis softwood cutting propagation

表 6 不同试验因素及水平对崖柏嫩枝扦插根系发育指标影响的多重比较 Tab.6 Multiple comparative analysis of the effects of different factors and levels on rooting indicators of T.sutchuenenesis softwood cutting propagation 因素 Fators 水平 Levels 一级不定根最长根长 Length of longest primary adventitious root/cm 一级不定根数量 Number of adventitious roots per cutting 根系干质量 Root dry mass per cutting/g 1 17.404 4a 24.851 1a 0.592 2a A 2 11.953 3b 27.426 7a 0.234 4b 3 10.523 3b 10.954 4b 0.150 0b 1 11.076 7b — 0.231 1b B 2 14.921 1a — 0.4 53 3a 3 13.883 3ab — 0.292 2ab 1 12.418 9b — — C 2 19.320 0a — — 3 8.142 2c — — 1 11.474 4b — 0.180 0b D 2 17.042 2a — 0.453 3a 3 11.364 4b — 0.343 3ab

同一处理组合、不同根系发育指标间的优劣表现不同, 说明仅凭单个指标难以准确、全面地反映各处理组合的根系发育状况。为此, 采用模糊数学中的隶属函数分析法, 对9个处理组合, 3个根系发育指标进行综合评价, 结果(表 7)显示:以2号处理, 即3年生母树、IBA、黑色软塑料营养杯、草炭土:珍珠岩:蛭石(1:1:1)处理组合的隶属值最大(1.47), 表明该处理组合为对根系发育的最佳组合。

表 7 不同处理组合对根系发育指标的隶属函数值及综合评价 Tab.7 Membership function values and synthetic valuation of root development indicators in different treatments

表 7 不同处理组合对根系发育指标的隶属函数值及综合评价 Tab.7 Membership function values and synthetic valuation of root development indicators in different treatments 试验号 No. 一级不定根最长根长 Length of longest primary adventitious root/cm 一级不定根数量 Number of adventitious roots per cutting 单株根系干质量 Root dry mass per cutting/g 隶属函数值 Average membership fuction value 评价 Evaluation 1 0.49 0.43 0.24 1.16 5 2 0.63 0.53 0.31 1.47 1 3 0.42 0.40 0.44 1.26 3 4 0.41 0.59 0.33 1.33 2 5 0.35 0.28 0.46 1.09 8 6 0.22 0.49 0.55 1.26 3 7 0.45 0.38 0.37 1.20 4 8 0.48 0.39 0.27 1.14 6 9 0.42 0.40 0.28 1.10 7

插穗年龄是指所采插穗的母树年龄和所采枝条本身的年龄(史玉群, 2001)。本研究发现, 从不同年龄的母树上采集嫩枝做插穗, 其生根率的总体变化规律是:母树年龄越小, 其生根率越高。根系干质量、一级不定根数量和最长根长也呈现出同样的变化规律。这与崖柏硬枝扦插(金江群等, 2013; 朱莉等, 2014), 青海云杉(Picea crassifolia)(王军辉等, 2006)、加拿逊扁柏(Chamaecyparis nootkatensis)(Krakowskli et al., 2005)、落羽杉(Taxodium distichum)(Pezeshki et al., 1994)、思茅松(Pinus kesiya var.langbianensis)(唐红燕等, 2011)、西伯利亚落叶松(Larix sibirica)(史彦江等, 1998)、长白落叶松(Larix olgensis)(王洪军等, 2004; 王秋玉等, 1996; 赵海祥等, 1998)、黑松(Pinus thunbergii)(张振芬等, 2000)等裸子植物扦插的年龄效应相吻合, 与几乎所有树种存在的无性繁殖能力随着个体发育老化而下降的规律(朱之悌等, 1992)相一致。克服树木的成熟效应, 恢复其“幼化”状态, 是林木扦插繁殖中重要手段(郭素娟, 1997)。已有试验表明, 利用根出条或树干基部萌条做插穗, 再结合嫩枝扦插以及组织培养和连续扦插等方法, 可恢复林木“幼化”状态, 提高其无性繁殖能力(朱之悌等, 1992)。但从本研究将继代扦插1次的6年生和8年生母树上采集嫩枝与从3年生实生苗上采集嫩枝做插穗的生根率和根系质量比较的结果发现, 扦插繁殖中的年龄效应依然存在。这是否与继代扦插次数较少有关还有待深入研究。

基质组成与物理性状决定生根环境。理想的扦插基质应具有最佳的孔隙度, 以满足氧气扩散和气体交换(Amri et al., 2009; Akwatulira et al., 2011), 同时, 还要有足够的水分和养分储备(王书胜等, 2015; Ercisli et al., 2002)。本研究发现, 扦插后70天, 插穗的生根率受基质的影响不显著, 扦插后260天, 基质的影响作用增强, 同时, 插穗的一级不定根最长根长和根系干质量也明显受到影响。插穗生根率、根系数量、一级不定根最长根长和根系干质量的总体表现为:用草炭土、珍珠岩及蛭石按体积比(1:1:1或1:2:1)配制的混合基质优于纯草炭土, 这可能与基质材料的特性有关。草炭土的营养丰富, 保水性能良好, 且堆积密度较小; 珍珠岩具有独特的毛细管作用, 可提高基质的孔隙度, 改善其通气性和排水性(王书胜等, 2015; Mazǎre et al., 2007); 蛭石的水肥吸附性能良好, 能够疏松土壤, 改善通气性, 且温度变化较小。这些都是从轻型化育苗基质中遴选出来的优质材料(秦爱丽等, 2015), 混合基质改变了纯草炭土的通气性和排水性, 为插穗生根和根系发育创造了良好的气—水平衡环境。本研究中, 在插后短时期内基质的这种作用反映不明显, 其原因可能在于此时期插穗的根系数量较少, 根系发育尚不完全, 母树年龄的主导作用更为突显, 随着扦插后时间的延长, 根系数量的增加以及根系发育的日趋成熟, 对基质的气—水平衡环境的要求则会有所提高。该研究结果与崖柏幼树硬枝扦插(朱莉等, 2014)存在的基质对插穗生根效果的影响作用随着插后时间的延长而增大的结论相一致。

IBA被认为是扦插生根的最佳生根促进剂, 现已被广泛用于促进难生根的木本植物的生根和改善根系质量(Amri, 2011; Rana et al., 2012; 王书胜等, 2015)。本研究中, 扦插后70天崖柏嫩枝插穗生根率以及扦插后260天的根系发育指标均是以IBA(2 000 mg·L^-1)速蘸2 min的处理表现最佳。Kochhar等(2008)发现, 外源IBA可提高麻风树(Jatropha curcas)生根区内源生长素的含量和IAA氧化酶、过氧化物酶活性, 刺激其根原基的启动及不定根的形成; Husen(2008)发现, IBA可改变印度黄檀(Dalbergia sissoo)插穗代谢活动, 增强生根区可溶性糖总量、淀粉、蛋白质含量及过氧化物酶活性, 提高其生根率、根系数量及根长。绿色植物生长调节剂(GGR)是一类非激素型的复合型植物生长调节剂。其主要作用是通过强化和调控植物内源激素、内源多胺、酚类化合物的合成及某些代谢相关酶活性, 从而影响植物营养元素的吸收与代谢, 提高扦插成活率以及器官形态的建成等。本研究中, 扦插后70天, IBA处理与GGR₆处理的插穗生根率差异显著, 而在插后260天, 不同生长调节剂处理对插穗的生根率的影响不显著(表 3), 其原因可能与插后时间的延长, 受苗木新陈代谢的影响而被逐渐降解所致。另外, 也表明这2种生长调节剂都可作为崖柏嫩枝扦插的生根促进剂。

植物插穗的生根是一个极为复杂的生理过程, 与植物本身的生物学、生态学、遗传学特性及其扦插时的环境条件(温度、湿度、光照、空气)密切相关。各因子不仅会单独影响扦插生根和根系质量, 而且相互间还会有显著的交互效应(王书胜等, 2015)。扦插生根是内在和外在因子综合作用的结果, 但在诸多对插穗生根的综合影响中, 有的因子处于主导地位, 而且这些主导因子, 还会随着插穗生根发育阶段而变化(史玉群, 2001)。本研究表明, 扦插后70天的最佳处理水平组合为:用3年生母树的插穗、IBA速蘸处理、无纺布育苗袋、草炭土:珍珠岩:蛭石(1:1:1), 但扦插容器和扦插基质的影响不显著; 插后260天为3年生母树的插穗、GGR₆速蘸处理、无纺布育苗袋、草炭土:珍珠岩:蛭石(1:2:1)。此时, 扦插容器的影响仍不显著, 而生长调节剂由极显著变为不显著, 扦插基质由不显著变为极显著(表 3, 表 4)。该结果与上述论点相一致。

根系质量与移栽后的苗木成活率密切相关。对与根系发育指标进行综合评价得出的最佳处理组合为:从3年生母树采集插穗、用IBA速蘸处理、黑色软塑料营养杯、草炭土:珍珠岩:蛭石(1:1:1), 该处理组合的插穗生根率也相对较高, 达到95%(表 2), 从插穗生根率和根系质量综合分析认为, 在崖柏嫩枝扦插中, 该处理组合具有一定应用价值。

在影响嫩枝插穗生根的内在因素中, 采穗时期、插穗的大小等对扦插成活率也有一定的影响。在外在因素中, 生根促进剂的种类、使用浓度以及浸泡时间对生根的促进效果也会有所不同(史玉群, 2001)。因此, 有必要在本试验的基础上进一步深入研究。

1) 崖柏嫩枝扦插存在明显的年龄效应。母树年龄越小, 插穗生根率越高, 根系发育越好。

2) 扦插基质和生长调节剂的影响作用, 与扦插后时间长短有关。随着扦插后时间的延长, 生长调节剂的作用逐渐减小, 而扦插基质类型的影响作用逐渐加大。扦插容器类型对崖柏插穗生根率无显著影响, 只是对一级不定根最长根长有较大影响。

3) 对崖柏嫩枝插穗生根率的最佳处理组合为:从3年生母树上采集插穗、用GGR₆速蘸处理、无纺布育苗袋、草炭土:珍珠岩:蛭石(1:2:1)。对根系发育的最佳处理组合为:从3年生母树上采集插穗、用IBA速蘸处理、黑色软塑料营养杯、草炭土:珍珠岩:蛭石(1:1:1), 生根率可达95%。从根系发育和生根率两方面考虑, 该处理组合在崖柏嫩枝扦插实践中具有较高的应用价值。