高等植物侧芽形成后受到顶端优势、外界不利条件影响时进行休眠, 当顶端优势消失或外界生长条件合适, 侧芽是否发育成侧枝(Stirnberg et al., 1999), 取决于植物发育阶段、激素以及外界环境条件的共同作用(Shimizu-Sato et al., 2001)。植物激素在侧芽生长发育中起关键作用, 目前已知参与调控侧芽生长发育激素主要有生长素(IAA)、细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)和脱落酸(ABA)等(Muller et al., 2011)。

竹笋和竹材的产量主要取决于笋芽萌发率。毛竹(Phyllostachys edulis)是我国最主要的经济竹种, 笋芽萌发率不足5%, 是目前影响毛竹产量难题之一。毛竹笋的快速生长主要因为是IAA、CTK和GA₃ 3类生长促进类内源激素含量高, 而且他们时空分布有机协调:CTK主要促进居间分生组织分化, IAA和GA主要是促进分化好的组织快速生长(丁兴萃, 1997; 郑郁善等, 1998)。雷竹(Phyllostachys praecox)鞭侧芽分化过程是受GA、CTK和IAA 3类激素调控(张卓文等, 1996)。雷竹衰老机制不同于一般植物, 是由CTK根部合成降低向地上部分供应减少造成(丁兴萃等, 2009)。

竹林培育分成材用林、笋用林和笋材两用林。散生竹竹林密度和丛生竹每丛立竹数量均是材用林>笋材两用林>笋用林, 丰产麻竹(Dendrocalamus latiflorus)每丛立竹数量仅2~3株, 表明在一定范围内, 立竹数量与笋芽发笋数量呈反比, 即地上大量的竹子生长不仅消耗了大量营养物质, 而且产生“顶端优势”抑制地下的笋芽分化萌发。在园艺果实生产中, 修剪技术是通过修剪果树营养枝与结果枝的比例, 调控枝条的营养生长与生殖生长, 促进果实丰产优质。笔者调查发现, 云南西双版纳勃氏甜龙竹(Dendrocalamus brandisii)笋用林, 采用竹杆钩梢整枝仅保留一盘主枝, 主枝上萌发大量二级三级枝和竹叶, 枝盛叶茂, 结果竹笋产量比不钩梢自然全林提高1倍以上。植物在修剪或砍伐等破坏后会自动进行补偿性生长(Eyles, 2009)、植物功能加强现象(Alcorn, 2013)和维持源库之间的平衡现象(田冠平, 2010), 主要表现在生物量的再分配、碳水化合物的转移、光合生理指标的变化、激素含量和酶活性的变化等方面(Von Caemmerer, 1984); 另一方面表明竹子钩梢整枝, 能够去除顶端优势促进地下竹笋芽萌发, 减少地上竹杆过度生长导致营养消耗, 增加营养供应地下竹笋生长, 从而提高竹笋产量。

麻竹是优良笋用竹种, 竹笋味美、价格高、鲜吃加工均宜, 是我国目前种植面积最大的优良丛生笋用竹。本研究以麻竹为研究对象, 旨在通过钩梢保留不同竹枝盘数, 改变地上器官和地下笋营养、激素分配, 研究笋体内源激素和糖类与发笋数量、产量的动态关系, 探讨竹笋生长发育的激素和营养调控机制, 筛选麻竹笋高产留枝盘数, 实现竹笋园艺化和矮化培育, 丰富和发展竹林笋用林培育理论和技术。

麻竹大田试验地位于福建省华安县华丰镇罗溪村虎箕麻竹林地(117°54′E, 25°00′N), 为南亚热带向中亚热带过渡型气候, 气候温和多雨, 年平均气温21.3 ℃, 7月平均气温28 ℃, 无霜期320天, 年平均降水量为1 620 mm, 砂壤土, 麻竹林密度为600~900丛·hm^-2, 2014年出笋期为6—10月。

麻竹盆栽试验地位于浙江省临安市太湖源(119°37′E, 30°20′N)观赏竹种园, 中纬度北亚热带季风气候, 温暖湿润, 四季分明, 年降水量为1 420 mm, 年平均气温为15.9 ℃, 7月最热, 1月最冷。年平均日照时数为1 939 h, 无霜期234天。

大田试验:2014年6月5日, 在试验地选取长势基本一致, 株高约16~18 m, 胸径约8 cm, 节间和侧枝分布均匀, 无病虫害, 1年生麻竹。每丛选取1株优良单株, 竹丛内其他竹株均从基部伐除。按照T₁、T₂、T₃、T₄和CK 5个试验设计进行修枝处理, 其中T₁:为0盘枝(约2.5 m高处截去全部枝盘)、T₂:为2盘枝(从竹秆基部向上留取2盘枝叶)、T₃:为4盘枝(从竹秆基部向上留取4盘枝叶)、T₄:为6盘枝(从竹秆基部向上留取6盘枝叶)、CK:对照(保留全部枝盘), 每个处理的修枝数基本一致, 每个处理设置12个重复, 编号。处理麻竹开展正常水、肥和土管理。

盆栽试验:选取234盆长势良好、生长基本一致尚未发笋的1年生麻竹盆栽苗, 苗高约1.5~ 2.0 m, 胸径约1.2 cm。每盆选取1株优良单株, 竹丛内其他竹苗均从基部伐除。试验设计分为3个区组6个处理, 3个区组按照完全随机区组排列, 每个区组按照以下6个试验设计进行修枝处理。P₁:为0盘枝(在约60 cm高处截去全部枝盘)、P₂:为1盘枝(从竹秆基部向上留取1盘枝叶)、P₃:为2盘枝(从竹秆基部向上留取2盘枝叶)、P₄:为3盘枝(从竹秆基部向上留取3盘枝叶)、P₅:4盘枝(从竹秆基部向上留取4盘枝叶)、CK:对照(保留全部枝盘), 每个处理的修枝数基本一致, 每个处理设置13个重复, 编号。处理麻竹盆栽苗按照正常日常管理措施进行水、肥和土管理。

大田试验:当地麻竹出笋期一般6—10月, 试验年笋期雨量少, 8月初施肥, 8月中旬是出笋小高峰期。据此, 出笋期划分为初期、盛期、后期和末期4个时期, 分别是2014年7月15日、7月30日、8月15日和8月30日。笋出土近20 cm高时采样。每次随机选取3~5株, 从笋体基部用锄头砍取, 编号带回, 立即分段处理。将笋体进行纵向剖开分成4份(2份用于激素和单糖的测定, 另2份备用), 每份按长度比例并结合笋体颜色分为笋尖部、笋中部、笋基部, 分装塑料袋并编号, 干冰处理, 分别在-70 ℃和-20 ℃低温冰箱中保存, 用于激素和单糖测定。

盆栽试验:分别于2014年8月20日、9月5日、9月20日、10月5日、10月20日、11月20日、12月15日, 调查麻竹盆栽苗各处理的麻竹苗死亡株数、新萌发枝盘数、出笋个数、出笋高度、出笋地径, 采用Microsoft Excel进行统计分析统计不同修枝程度麻竹苗成活率、新萌发枝盘率和平均出笋率。

采用酶联免疫法(ELISA)测定笋体中不同部位吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA₄₊₇、GA₁₊₃)、玉米素(ZR)、脱落酸(ABA)的含量。酶联免疫法(ELISA)试剂盒由中国农业大学提供(何钟佩, 1993; 李合生, 2002)。

采用高效液相色谱法(HPLC)测定笋体中蔗糖、葡萄糖、果糖的含量。测定方法参照国家标准GB/T22221-2008《食品中果糖、葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖的测定高效液相色谱法》)。试验数据采用Microsoft Excel和DPS 7.05进行统计分析。

由图 1A可知, 在整个出笋期, T2处理和CK处理平均单笋重始终高于其他处理, T2处理和CK处理呈单峰曲线变化趋势, 平均单笋质量均在出笋盛期达到峰值, 分别达到2.62和2.83 kg, 分别比其他处理高出约32.8%~42.7%和38.2%~50%;而T1、T3和T4处理平均单笋质量在整个出来笋期呈缓慢下降趋势, 在出笋初期和盛期略有差异, 而在出笋后期和末期差异并不明显。

图 1 大田麻竹不同整枝处理单笋质量(A)、出笋个数(B)、平均笋产量(C)和累积总产量(D)的变化 Figure 1 Changes of average single bamboo shoot weight(A), average shoot number(C), average yield(D) and total yield(D) of D.latiflorus with different pruning treatments in the field T1:0盘枝; T2:2盘枝; T3:4盘枝; T4:6盘枝; CK:对照。下同。T1:Zero-branch treatment; T2:Two-branch treatment; T3:Four-branch treatment; T4:Six-branch treatment; CK:Control treatment.The same below.

由图 1B可知, 在出笋盛期、后期和末期, T2处理和CK处理平均出笋个数均高于其他处理。在整个出笋期, T1和T4处理呈V型曲线变化趋势, T2和T3处理则呈相反的单峰曲线变化趋势, CK处理则缓慢下降至平稳趋势。表明修枝过重(T1处理)和过轻(T4处理)均导致出笋数量下降, 而后期和末期出笋数量有所增加可能是由于后期施肥所致。

由图 1C可知, 在出笋盛期、后期、末期, T2处理和CK处理平均笋产量显著高于其他处理, T2处理在出笋盛期平均笋产量增幅最高, 高达80%, 而其他处理(T4处理在出笋初期较高除外)在整个出笋期均呈现平稳的较低水平。结合图 1A和图 1B可以看出, 在出笋初期, T1、T2、T3处理平均产量较低可能是由于出笋数量较低, 而T2处理平均笋产量在出笋盛期骤升, 是因为出笋数量增加。

由图 1D可知, 各处理出笋初期累积总产量都较低, 之后逐渐上升, 但T2处理和CK处理上升较快, 始终显著高于其他处理, 而其他处理随着出笋时期缓慢上升, 变化趋势较为平缓。由8月30日累计总产量可以看出, 各处理总产量为T2>T4>T3>T1, 说明T2处理整枝效果最好, 而其他处理整枝程度越大竹笋总产量越低, 可能是由于整枝程度过重光合作用叶面积严重不足导致光合产物大量较少, 而后期枝条萌发仍达不到光合作用最佳叶面积导致竹笋总产量下降。

由图 2可知, 各个处理的平均出笋率呈现抛物线趋势, 即初期和末期低, 中期高的特点, 且中期平均出笋率显著高于初期和末期, 10月5日为最高, 为54%左右。累积出笋率变化是P2和P3处理随着时间提高最快, 10月5日开始高于其他处理, 且之后一直处于最高水平, 表明取1~2盘枝的麻竹盆栽苗出笋率最高。

图 2 盆栽各处理不同出笋时期的平均出笋率和累积出笋率 Figure 2 Average shooting rate and total shooting rate of potted D.latiflorus with different pruning treatments P1:0盘枝; P2:1盘枝:P3:2盘枝; P4:3盘枝; P5:4盘枝; CK:对照。下同。 P1:Zero-branch treatment; P2:One-branch treatment; P3:Two-branch treatment; P4:Three-branch treatment; P5:Four-branch treatment; CK:Control treatment。The same below.

由图 3A可知, T2处理的GA₄₊₇含量在出笋盛期和后期高于其他处理。在整个出笋期T1、T2、CK处理的GA₄₊₇含量呈单峰曲线变化趋势, 其中T2、CK处理变化趋势基本一致, 从初期到盛期, GA₄₊₇含量迅速上升, 盛期到后期缓慢上升达到峰值, 而后逐渐下降; T1处理在出笋初期到盛期逐渐上升至峰值后迅速下降至后期达到谷值, 至末期又逐渐上升; T4处理GA₄₊₇含量在整个出笋期变化不明显; T3呈V型曲线变化趋势, GA₄₊₇含量从初期至后期迅速下降, 而后逐渐上升。总之, GA₄₊₇含量与不同整枝处理关系之间没有明显相关性。

图 3 大田各处理不同出笋时期内源激素含量变化动态 Figure 3 Shoot endogenous hormone concentration change of D.latiflorus with different pruning treatments in the field

由图 3B可知, 在整个出笋期, GA₁₊₃含量变化比较有规律, 与出笋同步变化, 即均从出笋初期至出笋盛期逐渐上升达到峰值, 而后逐渐下降, T2处理GA₁₊₃含量基本上处于最高。

由图 3C可知, 在整个出笋期, ZR含量变化比较有规律, 与出笋同步变化, 即均从出笋初期至出笋盛期逐渐上升达到峰值, 而后逐渐下降, T2处理GA₁₊₃含量基本上处于最高。

由图 3D可知, 在整个出笋期, 各处理ABA含量变化比较平稳, 各处理ABA含量水平接近。高含量的ABA主要是促进光合作用同化物向块根内的运转和沉积, 提高谷类作物的产量(黄升谋, 2007; 李春燕等, 1996)。

由图 3E可知, 在整个出笋期, 从激素含量变化及幅度来看, IAA含量变化与出笋变化相关性最密切、规律性最强、含量变化幅度与最大, 即均从出笋初期上升至出笋盛期达到峰值, 其中T2变化幅度最剧烈, 从50 μg·g^-1 FW上升到110 μg·g^-1 FW, 其次是CK, 从65 μg·g^-1 FW上升到95 μg·g^-1 FW, 其他处理IAA含量变化较小, 而后从出笋盛期到出笋末期逐渐下降; 从4大类7种激素含量水平来看, IAA和ABA含量变化在40~110 μg·g^-1 FW之间, 而GA₄₊₇和GA₁₊₃含量变化4~10 μg·g^-1 FW之间, 即相差1个数量级, 表明IAA比其他激素在竹笋的生长中调控作用最大。出笋盛期到末期T2处理IAA含量显著高于其他处理, 表明T2处理较其他处理显著提高了IAA含量, 促进出笋, 提高产量。去除顶端优势促进侧枝、腋芽等萌发的机制是由于从顶端向下运输的IAA减少, 导致侧芽IAA含量降低, 促进细胞分化生长, 而后生长的侧芽顶端产生新的IAA, 导致IAA含量的升高。烟草(Nicotiana tabacum) 2个品种打顶处理对腋芽萌发激素调控机制支持这种看法, 即打顶促进腋芽的萌发和伸是由于顶端优势去除后的腋芽部位IAA和GA₃含量迅速减少, 但5天后IAA含量迅速提高, 而GA₃含量迅速减少后维持一个很低水平, IAA含量的先低后高的变化促进了腋芽的萌发与生长(杨洁等, 2013)。本研究的结果支持了该观点。

由图 4可知, 不同处理条件下不同时期, 笋体葡萄糖和果糖含量均呈V型变化趋势, 除T1处理在出笋盛期达到最低值外, 其他各处理均在出笋后期达到最低值。T2处理的葡萄糖和果糖含量在整个出笋期一直处于较高水平, 在出笋盛期和出笋末期达到最高。本研究通过高效液相色谱法(HPLC)并没有检测到蔗糖, 且葡萄糖和果糖含量呈极显著相关, 显著系数达0.90, 由于蔗糖水解成葡萄糖和果糖, 淀粉彻底水解产物仅为葡萄糖, 因此本结果表明供竹笋生长的碳水化合源物是蔗糖而不是淀粉。蔗糖是大多数高等植物重要的光合产物, 是碳水化合物运输的主要形式, 其运输是短距离运输。竹类植物竹蔸是营养物质临时贮存的场所。毛竹竹蔸中主要贮存物质是淀粉和果糖, 光合作用产物蔗糖在经过竹秆韧皮部长距离运输至竹蔸时可能先合成淀粉临时贮存在竹蔸中, 从而造成源库间蔗糖浓度差使蔗糖源源不断的从源到库的卸载(刘骏, 2012)。甜菜(Beta ralgans)成熟前光合产物先贮存在维管束距离较近的根头区, 进入成熟期以后, 蔗糖通过质外体或共质体途径进入甜菜液泡组织中(石晓艳, 2009)。成熟枸杞(Lycinm barbaruns)果实碳水化合物主要是葡萄糖和果糖, 而在枸杞变色前, 果实中含有大量淀粉, 宁夏枸杞发育中淀粉可能是一种临时储存状态, 合成的淀粉造成源库间糖浓度差从而使同化物快速从韧皮部卸载, 果实成熟之际, 淀粉被降解为葡萄糖和果糖贮存在果实细胞中(郑国琦, 2011)。由此认为, 竹笋快速生长前, 光合产物以某种状态可能先临时贮藏在竹秆或者竹蔸中, 而后水解成葡萄糖和果糖, 供竹笋快速生长。T1处理葡萄糖和果糖含量在出笋盛期达到最低值, 而其他处理则在出笋后期达到最低值, 这可能是由于T1处理没有竹叶, 笋体生长仅依靠储藏于竹秆或者竹蔸的蔗糖, 而其他处理中竹秆保留竹叶进行光合作用, 因此蔗糖来源既有来自光合作用的, 也有来自储藏于竹秆或者竹蔸的, 即T1比其他处理蔗糖“源”的能力小, 因此出笋消耗糖类导致其含量低峰值比其他处理提前。

图 4 不同出笋时期各处理葡萄糖(A)和果糖(B)含量变化动态 Figure 4 Shoot glucose(A) and fructose content(B) change of D.latiflorus with different treatments

由表 1可知, 单笋质量与GA₁₊₃含量呈极显著正相关关系, 相关系数为0.87 (P < 0.01);与IAA含量、ABA含量呈显著正相关关系, 相关系数分别为0.49和0.51(P < 0.05);与GA₄₊₇和ZR相关性较低, 相关系数分别为0.3和0.38, 而与葡萄糖和果糖相关系数仅仅0.22和0.27, 相关性最低。

表 1 麻竹笋内源激素含量与单笋重的相关系数^① Tab.1 The correlation coefficient between the single shoot weight and hormone concentration

表 1 麻竹笋内源激素含量与单笋重的相关系数① Tab.1 The correlation coefficient between the single shoot weight and hormone concentration x1 x2 x3 x4 x5 x6 x7 x8 x1 1 x2 0.45* 1 x3 0.49* 0.56** 1 x4 0.19 0.59** 0.47* 1 x5 0.16 0.42 0.4 0.64** 1 x6 -0.33 -0.01 0.09 -0.35 -0.37 1 x7 -0.18 0.04 0.18 -0.37 -0.26 0.90** 1 x8 0.3 0.87** 0.49* 0.38 0.51* 0.22 0.27 1 ① **表示相关性极显著(P < 0.01), *表示相关性显著(P < 0.05)。X1:GA4+7含量; X2:GA1+3含量; X3:IAA含量; X4:ZR含量; X5:ABA含量; X6:果糖; X7:葡萄糖; X8:单笋质量.**indicates extremely significant correlation (P < 0.01), * indicates significant correlation (P < 0.05). X1:GA4+7 content; X2:GA1+3 content; X3:IAA content; X4:ZR content; X5:ABA content; X6:Fructose; X7:Glucose; X8:Individual bamboo shoot weight.

GA₁₊₃含量与IAA含量、ZR含量呈极显著正相关性, ZR含量与ABA含量呈极显著正相关关系; IAA含量与ZR含量呈显著正相关, GA₄₊₇含量与GA₁₊₃含量、IAA含量呈显著正相关, 其余激素之间均无明显相关关系。GA类的GA₁₊₃和GA₄₊₇与单笋质量相关性显著不同, 前者0.87, 后者0.3。目前已知GA有100多种, 但是促进生长发育的活性最强的是GA₃, 而GA₄₊₇主要与开花、结果等生殖生长有关, 而与营养生长关系不大(Kawaide, 2006)。本研究结果也证实此观点。

GA与IAA在促进细胞伸长生长方面, GA比IAA显示更大的作用(Ongaro et al., 2008), 这与本研究一致。由于这个阶段主要是伸长生长, 而并非细胞分裂, 单笋质量与ZR相关性较低。

竹笋成分95%以上是水分, 快速生长主要是体积量的扩大, 而非材积质的生长。体积生长主要依靠激素调控细胞伸长和低水势促进细胞大量吸水膨大的结果, 快速生长的毛竹笋一个晚上吐水高达3升(周芳纯, 1998), 表明水在促进笋生长中的重要作用。这个阶段的竹笋生长, 碳水化合物的作用主要满足细胞体积正常的生长活动即可, 较少消耗满足细胞材积生长需要的纤维素、木质素结构类物质合成, 因此有理由认为笋体的单笋重主要是取决于激素调控, 而非取决糖类的供应, 即表现为葡萄糖和果糖相与笋体质量相关性低。

植物的营养生长和生殖生长相互制约。在果树、禾本科作物等等农业生产上, 控制营养生长, 提高开花结果等生殖生长, 提高果实产量和质量。本研究针对麻竹笋用林培育主要目标是经济效益高的竹笋, 而非竹材这个特点, 通过钩梢减少顶端优势作用, 降低秆、枝、叶的营养生长对碳水化合物的消耗, 促进笋日萌发生长发育生殖生长, 保证多出笋、出大笋的营养需要, 创新竹子笋用林培育的理论和技术。

麻竹钩梢改变了地下地上、枝、秆生物量分配比例和“源库”发生关系, 有利于竹笋生长。钩梢竹比全竹立竹的枝、叶生物量分配比例显著升高、粗枝比例增加、秆生物量分配比例显著下降, 叶质量提高, 扩大了冠层生物量, 尤其是支撑构件(枝)和光合同化构件(叶)生物量, 提高光合同化产物生产(童龙, 2014)。同时钩梢处理的麻竹比全梢竹具有更高的光饱和最大净光合速率(P_max)、植物光合作用的光饱和点(LSP)和补偿点(LCP)和较低的暗呼吸(R_d)、表观量子效率(AQY)值高, Chl a/b的值下降, 总之, 不同程度的钩梢竹比全梢竹具有更高的光合效率和更低的暗呼吸速率, 形成更强的“源”, 特别是出笋盛期。钩梢去除了顶端优势, 促进笋目的萌发, 笋体生长产生高浓度的IAA、ABA促进光合产物蔗糖运输到根部供笋快速生长, 蔗糖不再供应于竹秆成熟所需导致大量消耗, 而是主要供应竹笋生长, 促进竹笋生长。不同果树树种有不同的营养生长枝和果枝比例, 通过控制营养生长, 促进生殖生长, 达到水果优质高产。本研究大田试验和盆栽试验均表明二盘枝单笋质量、出笋个数、平均笋产量和累积总产量在出笋盛期、后期、末期为最高。这个结论与笔者前期云南勃氏甜龙竹钩梢笋用林试验调查一致:勃氏甜龙竹钩梢仅留1盘, 第2年枝叶茂盛, 主、侧枝发达, 林冠相连、形成一个大林冠, 第3年笋产量大幅提高, 比不钩梢的提高1倍多。浙江毛竹和雷竹生产中均有钩梢习惯, 主要是防止雪压, 但是钩梢强度小, 仅是整个竹秆的1/5~1/6, 竹叶空间分布合理, 光合作用能力提高, 但是没有直接证据表明其钩梢是否提高竹笋产量, 钩梢留枝盘数是决定竹笋产量提高与否的关键因素。本研究T3、T4处理未明显提高竹笋产量便是直接证明之一。

大田试验表明, T2处理出笋数量从盛期开始显著高于其他处理和CK, 其中盛期最高; 麻竹盆栽试验P3和P2处理平均发笋率最高, 表明钩梢促进细胞分裂, 其影响程度因钩梢强度而异, 留1~2盘枝促进细胞分裂作用最大, 且在发笋盛期最为显著; 大田试验结果T2处理的单笋质量、单次产量等指最高, 表明钩梢促进细胞伸长, 其影响程度因钩梢强度而异, 留2盘枝促进细胞伸长作用最大, 而且在发笋盛期最为显著。

植物生长发育是多种激素之间的协调平衡结果。竹笋生长包括了笋芽分化和生长, 前者以细胞分裂为主, 主要受细胞分裂素调控, 决定发笋数量; 后者以细胞的伸长生长为主, 主要受IAA, GA等调控, 决定笋体的大小。钩梢改变了竹子地上地下结构、生物量比例, 打破了原来的激素和营养“库”的生产“源”的消耗平衡关系, 可能通过对细胞的分化、生长, “营养库壑”及细胞高水势形成调控影响竹笋的生长发育, 促进更多笋目萌发和笋体增大。本研究结果表明, 麻竹笋的增大主要是由IAA、GA和ABA 3类内源激素协同调控, 高水平的IAA和GA₁₊₃促进细胞伸长生长是公认的。目前顶端优势的IAA学说认为IAA通过调控细胞分裂素的合成转运和代谢来实现调节, 或者ZR作为第二个信使(Alessandro et al., 2011), 钩梢促进根部ZR的合成, 促进笋目的萌发和生长。IAA主要是形成和维持根部、笋体“营养库壑”, 能加快蔗糖分解为还原糖的速度, 而ABA促进蔗糖在韧皮部装卸、经筛管长距离运输(赵智中, 2001)。本研究结果支持生长素学说。麻竹钩梢后生长素含量呈现先少后高的变化规律, 尤其T2处理, 大大促进基部隐芽的萌发, 提高发笋个数和质量。因此竹林培育中, 利用这个原理提高竹材、竹笋高产。印度最重要的纸浆竹种丛生牡竹(Dendrocalamus strictus)林经营中, 采取皆伐作业, 去除顶端优势促进基部隐芽大量萌发, 提高竹材产量。毛竹笋用林培育挖掘鞭笋促进笋芽是丰产培育主要手段之一, 去除鞭稍顶端优势促进鞭芽萌发从而提高竹笋产量。特别是麻竹笋生产中采用“二水笋”和“三水笋”方法, 即采笋时仅割去着生笋目以上笋体部分, 保留其基部笋目。割笋即去除了顶端优势, 其保留的笋目便萌发成笋, 即所谓的“二水笋”, 以此类推“三水笋”。如不割去笋体上部, 则基部笋目很少萌发, 因竹笋顶部呈现强大的顶端优势, 抑制笋目萌发。“二水笋”和“三水笋”技术即是麻竹笋高产的基础。

麻竹笋地上生长主要是由IAA, GA和ABA 3类内源激素协共调控和碳水化合物供应分配的结果:IAA促进细胞伸长生长, 形成和维持竹蔸或竹秆与笋体间的“营养库壑”, 促进碳水化合物的运输、分配、代谢, 保障竹笋快速生长对糖分的供应需要, ABA主要是促进糖类物质的运输和代谢, GA₁₊₃和IAA一样, 主要是促进细胞伸长生长, 而GA₄₊₇对笋体生长中作用较小, 笋体生长发育的碳水化合物源主要是蔗糖, 而非淀粉。麻竹丰产笋用林培育采取钩梢整枝保留一盘枝的方法, 理论上有依据, 生产上可行, 有助于实现笋用林园艺化和矮化栽培。