森林与水资源的关系是我国华北地区植被建设的主要问题(梅旭荣等, 2006), 尤其在水资源紧缺的北京地区, 水分是限制植物生长、发育和繁殖的关键(靳淑静, 2009)。植物利用的水分主要来自土壤水和地下水, 而其最初均源于降水(Ehleringer et al., 1991), 因此, 降水格局与植物的水分来源和水分利用策略直接影响着群落的物种结构和组成(Pausas et al., 2001)。在降水量不同条件下, 同一植物的水分利用来源随之改变(Miller et al., 2001)。Williams等(2000)在北亚美利加洲研究发现, Quercus gambelii在降水量较小地区主要利用深层土壤水和地下水, 在降水量较大地区主要利用浅层水; Dodd等(1998)研究发现, 灌草植物主要吸收浅层土壤水, 而乔木主要吸收深层土壤水; 周雅聃等(2011)研究发现, 荒漠植物白刺(Nitraria tangutorum)和油蒿(Artemisia ordosica)在3个不同降水量地区的水分来源存在差异, 在年降水量较高地区对浅层土壤水利用比例最高, 在年降水量较低地区则主要利用深层地下水。

侧柏(Platycladus orientalis)作为北京山区分布较广的典型针叶树种, 是北京山区的单优群落(Zhang et al., 2002)。以往对侧柏的研究多集中在其结构与功能(王荣新等, 2016)、生长过程(陈英等, 2012; 陈英, 2013)和根系呼吸(吕海燕等, 2011)等方面, 也有少量水分来源研究(贾国栋等, 2013; 邓文平等, 2014; 刘自强等, 2016), 但探讨不同降水量条件下植物利用水分来源的研究则鲜见报道。鉴于此, 本研究以北京山区侧柏为对象, 利用稳定同位素(¹⁸O/¹⁶O、²H/¹H)技术, 探究降水不足的北京山区降水量变化对侧柏利用水分来源的影响, 为了解侧柏对土壤干旱胁迫的响应提供理论依据, 为我国北方山区生态恢复树种选择提供重要参考。

1 研究区概况

研究区位于北京西山鹫峰林场首都圈森林生态系统国家定位观测研究站(116°05′39″—116°05′31″E, 40°03′27″—40°03′56″N), 海拔450 m, 属华北暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候区。年降水量600~700 mm, 其中6—9月占70%~80%;年均日照时数2 662 h, 年均气温15.6 ℃, 年均最高和最低气温分别为41.6和-11.6 ℃。该区森林植被基本以1958年以后营造的侧柏、油松(Pinus tabulaeformis)、栓皮栎(Quercus variabilis)和刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林为主, 森林覆盖率85%, 林下主要灌木有枸树(Broussonetia papyrifera)、荆条(Vitex negundo var. heterophylla)和孩儿拳头(Grewia biloba)等。研究区为典型的土石山区, 土层厚度95 cm, 表层为黏土, 含石量较少, 深层土壤砾石较多。有些裸露基岩处有地下水出露, 即泉水。

2 研究方法 2.1 样地设置

为研究侧柏利用水分来源对降水的响应, 本研究设计了降水调控试验。2015年3月, 在树龄、平均树高和胸径无显著差异的相同林地设置4个面积为10 m×10 m的控制区(A区:完全遮断自然降水, 降水量0 mm; B区:遮挡自然降水的一半, 降水量12.7 mm; C区:无遮挡自然降水, 降水量25.4 mm; D区:将A区降水输入该区, 形成双倍降水, 降水量50.8 mm), 每个控制区约有15株的侧柏。控制区内侧柏约50年生, 平均树高为7.7 m, 平均胸径为9.6 cm。为防止控制区受流入和流出地表径流及壤中流的影响, 每个控制区边界埋入不透水塑料板至不透水层, 地上出露20 cm。尽量在距离样树1 m及以上位置开挖埋设挡板, 以减少损伤样树根系。同时, 用向D区倾斜的透明塑料板在A区冠层上方完全遮挡降水输入; 在B区冠层上方遮挡一半; 在C区无遮挡, 保持自然降水; 在D区, 输入A区遮挡的降水, 形成2倍降水。

2.2 样品采集

2015年6月29日—7月1日, 分别有18.8、3.6和3.0 mm的降水, 7月2—5日连续4天采样。在采样日的每天上午10:00左右, 采集A、B、C和D区的侧柏枝条和土壤样品。此外, 收集生长季内(4—10月)的降水和采样日期的泉水(代表地下水)样品。

在每个控制区内, 避开边缘区, 选择3株生长良好且树高、胸径相似的侧柏样树, 采集南面朝向、相同离地高度的1年生非绿色枝条(直径0.3~0.6 cm), 每株采集3个样品, 立即放入50 mL取样瓶, 用Parafilm膜密封, 随后放入冰柜(-4 ℃)冷藏。在每一采样植株附近, 选择地势相对均一的3个土壤采样点, 用内径3.5 cm、长120 cm的土钻按0~20、20~40、40~60、60~80和80~100 cm分层采集土壤样品, 每层采3个样品, 一部分放入铝盒, 用烘干称重法测其土壤含水量, 另一部分立即放入50 mL取样瓶, 用Parafilm膜密封, 随后放入冰柜(-4 ℃)冷藏。同时, 收集金山泉(116°04′E, 40°04′N, 位于研究林地西北方向1 km处)和妙灵山泉(116°05′E, 40°03′N, 位于研究林地西南方向310 m处)的泉水样品(代表地下水), 每处泉水采3个样品。此外, 用雨量筒收集生长季内每场次降雨样品3个。所采水样放入50 mL取样瓶, 用Parafilm膜密封, 随后放入冰柜(-4 ℃)冷藏, 以防样品水分蒸发导致同位素分馏。

2.3 土壤样品和枝条样品的同位素值测定

利用低温真空冷凝法抽提每一土壤样品和枝条样品的水分。抽提之前, 先用枝剪除去枝条绿色部分, 保留木质部; 当抽提所得水样数量不足以满足分析所需最低水量时, 对样品进行重复抽提。

在实验室用LGR DLI-100液态水同位素分析仪(USA)分析水样中的同位素H、O比率, H、O比率为与标准平均大洋水的千分差:

$ \delta X\left({\rm{‰}} \right) = \left({{R_{{\rm{sample}}}}/{R_{{\rm{standard}}}} - 1} \right) \times 1000 。$

(1)

式中:δX为δ²H或δ¹⁸O; R_sample表示样品的同位素丰度之比; R_standard表示标准平均大洋水的同位素丰度之比。

2.4 数据处理

根据同位素质量守恒原理, 采用Iso-Source混合模型(Phillips et al., 2003)计算各水源层对侧柏的贡献率。将5个不同水源(0~20、20~40、40~60、60~100 cm土壤水和地下水)的δ²H和δ¹⁸O同时输入模型, 则:

$ \delta {X_{\rm{s}}} = {c_1}\delta {X_{\rm{1}}} + {c_2}\delta {X_{\rm{2}}} + {c_3}\delta {X_{\rm{3}}} + {c_4}\delta {X_{\rm{4}}} + {c_5}\delta {X_{\rm{5}}}; $

(2)

$ {c_1} + {c_2} + {c_3} + {c_4} + {c_5} = 1。$

(3)

式中:δX_s为树木茎干木质部水分δ²H或δ¹⁸O(‰); δX₁、δX₂、δX₃、δX₄和δX₅分别为0~20、20~40、40~60、60~100 cm土壤水和地下水的δ²H或δ¹⁸O; c₁、c₂、c₃、c₄和c₅分别为0~20、20~40、40~60、60~100 cm土壤水和地下水对侧柏的贡献率。

3 结果与分析 3.1 降水及其稳定同位素分布特征

2015年研究区全年降水量580.8 mm(图 1), 其中雨季(7—9月)降水量401.2 mm, 占全年降水量的69.1%, 7月降水量最多(221.0 mm, 38.0%), 6月29日—7月1日分别有18.8、3.6和3 mm的降水。降水的δ²H在进入雨季后随累积降水量增加逐渐减小, 尤其是8月的降水量效应明显, δ²H最小。4—10月, 降水的δ²H在-105.22‰~15.04‰之间, 平均为-53.60‰; 在样品采集前3天内累计降水25.4 mm, δ²H平均为-67.20‰。

3.2 土壤含水量变化特征

如图 2所示, B、C和D区土层含水量均在0~20 cm土层高于其他土层, 随土层加深呈下降趋势; 但A区土层含水量在0~20 cm土层最小, 随土层加深而增加。0~100 cm土层平均土壤含水量在接收2倍降水的D区为11.26%, 在自然降水的C区为9.19%, 在接收1/2降水的B区为8.08%, 在无降水接收的A区为5.48%。

3.3 大气降水和土壤水的氢氧值特征

通过分析收集的降水样品, 得到研究区生长季大气降水过程线性方程为: δ²H=6.78δ¹⁸O-1.59(‰, R²=0.92, n=45), 该方程的斜率和截距都小于翟远征等(2011)在2008年7月—2009年6月得到的北京地区大气降水过程线性方程δ²H=6.93 δ¹⁸O+3.93(‰, R²=0.85, n=27), 这说明2015年的降水可能经历了更强烈的蒸发过程, 使同位素分馏效应更明显。4个试验区土壤水的δ²H和δ¹⁸O都位于地区生长季大气降水线右侧(图 3), 这说明降水入渗到各层土壤过程中都不同程度地存在同位素分馏效应。总体上, δ²H和δ¹⁸O偏离大气降水线的程度在0~20 cm土层的土壤水大于深层; A区土壤水比B、C和D区明显, 4个试验区林地土壤的同位素比率偏离大气降水线的程度表现为A＞B＞C＞D。

3.4 枝条水与水源的关系

4个试验区的土壤水δ²H随土层深度增加逐渐减小, 并在深层与地下水δ²H接近(图 4)。A区枝条水的δ²H与40~80 cm土层土壤水的δ²H邻近, 说明该土层可能是侧柏主要水分来源区; B区枝条水的δ²H与土层80~100 cm土壤水的δ²H相交, 说明侧柏对该层水分可能有利用; C区枝条水的δ²H与20~40 cm土层土壤水的δ²H相交, 说明侧柏对该层水分可能有利用; D区侧柏枝条水的δ²H与0~40 cm土层土壤水δ²H接近, 说明侧柏可能利用该层土壤水。

3.5 侧柏的水分来源与吸收比率

将氢氧稳定同位素同时输入Iso-Source模型进行计算, 结果显示, 随降水量增加, 从深层水向浅层水各来源水对枝条水分贡献率逐渐降低(图 5)。A区侧柏对表层土壤水利用较少, 其主要吸收60~100 cm土壤水和地下水, 利用率分别为31.5%和32.8%;B区侧柏与A区相似, 对60~100 cm土层土壤水和地下水的利用率分别为28.1%和25.7%, 对0~20、20~40和40~60 cm土层土壤水的利用率在15.4%左右; C区侧柏对60~100 cm土层土壤水和地下水的利用率相对B区有所减少(分别为19.8%和22.8%), 而对0~20和20~40 cm土层土壤水的利用率增加(分别为17.8%和22.9%); D区侧柏水分来源与C区相近, 对0~20、20~40和60~100 cm土层土壤水和地下水都有利用, 利用率为20.0%~25.2%。

4 讨论 4.1 降水及其同位素特征

本研究区降水的δ²H和δ¹⁸O同位素含量表现出明显季节变化, δ²H和δ¹⁸O随累积降水量增加呈减小趋势。由于本研究区范围小, 采样点固定在海拔100 m处, 因此可忽略海拔效应、大陆效应和纬度效应的影响(Craig, 1961), 降水中δ²H和δ¹⁸O的季节差异很可能因受季风气候控制所致。旱季干旱少雨, 蒸发强烈, 水汽在海陆间长距离输送过程中受旱季强烈蒸发影响, 使水汽中的δ²H和δ¹⁸O分馏富集(邓文平等, 2013; 翟远征等, 2011); 而雨季空气湿度较高, 同位素蒸发分馏效应不及旱季大, 使雨季降水中的δ²H和δ¹⁸O较小。程立平等(2012)研究长武塬区大气降水的δ²H和δ¹⁸O时发现, 旱季降水在降落过程中经历的蒸发分馏作用比雨季明显, 导致大气降水线的斜率和截距较小。此外, 降水中的δ²H和δ¹⁸O受雨季效应影响明显, 如在7月20日雨水中的重同位素富集, 8月降水同位素受特大暴雨雨季效应的影响而逐渐贫化, 水汽中的δ²H和δ¹⁸O逐渐减小, 9月降水也出现类似特征。邓文平等(2012)在研究华北地区大气降水稳定同位素特征时也发现降水中的δ¹⁸O有明显的雨量效应, 同时同位素值出现“夏高冬低”的季风气候特征。

4.2 土壤水分含量及其同位素特征

对无降水输入的A区, 林地土壤水分主要源于地下水补给和水平降水(雾或露水), 土壤含水量低于其他试验区, 尤其0~20 cm土层受蒸发影响较大, 其土壤含水量低于深层土壤(王海燕等, 2013)。B、C和D区的土壤水分不同程度地得到降水补充, 土壤含水量也存在差异。总体上看, 表层土壤含水量比深层土壤高, 这可能是由于采样前期降水未下渗到深层土壤, 或前期较小降水量被蒸发到大气中而渗入不到深层土壤。4个试验区林地土壤的δ²H和δ¹⁸O受蒸发影响, 尤其是0~20 cm, δ²H和δ¹⁸O与大气降水线都存在不同程度的偏离, δ²H和δ¹⁸O比率较大。随土层加深, 土壤水的δ²H和δ¹⁸O分馏效应减轻, 同位素值变小, 并在80~100 cm处与地下水接近, 说明深层土壤水很可能受地下水补给影响。徐庆等(2007)在研究四川卧龙亚高山暗针叶林土壤水的氢稳定同位素特征时也发现土壤水体的氢氧同位素值受降水或蒸发影响较大, 其δ²H和δ¹⁸O随土层加深逐渐贫化。

4.3 侧柏的水分来源

4个试验区侧柏的水分来源随降水梯度呈规律性变化。在无降水输入的A区, 水分来源主要为60~100 cm土壤水和地下水, 随降水量增加, 水分来源逐步转向0~20和20~40 cm土壤水, 且对60~100 cm土壤水和地下水仍有利用。赵娜等(2017)在探讨侧柏-荆条系统水分来源时也发现, 侧柏在雨季优先利用前期降水补充的土壤水(0~40 cm), 利用的深度随着旱季的来临逐渐加深。

本研究中侧柏对降水量变化的水分利用响应方式很可能与侧柏根系的土层分布有关。据贾国栋等(2013)在北京山区调查, 侧柏细根系在0~30 cm土层的生物量占所有根系的27.2%以上, 表明侧柏细根系主要分布在表层土壤, 这使表层土壤含水量在得到降水补充后转向利用0~20和20~40 cm土层水分。一般说来, 10 cm以内长度的须根系有较强吸收水分和养分的能力, 侧柏没有发达的主根系, 但有较丰富的须根系分布在深层土壤, 密集的须根系能吸收较多水分(向师庆等, 1981)。侧柏根系分布特征能保证其在长时间无降水的A区吸收土壤水和地下水。邢星等(2014)认为, 植物根系虽分布于整个土壤剖面, 但不是所有根系都会同等地吸收水分。植物根系吸水能力会因外界条件而变, 包括侧柏在内, 这种随外界环境变化而转变水分利用方式的现象称为“二态”结构特征(余绍文等, 2011; Dawson et al., 1996), 可保证植物的水分吸收比例随水源可利用程度变化而调整。朱雅娟等(2010)在研究乌兰布和沙漠5种灌木时发现沙冬青(Mongolian ammopiptanthus)也具有“二态”结构, 其水分来源随季节波动, 能在不同季节利用不同深度土壤水分。White等(1985)在美国东北部的研究发现, 白松(Pinus strobus)在地下水埋藏相对较深地区的干旱季节雨水利用率仅为20%, 在湿润季节雨水利用率为32%。本研究只从侧柏水分来源角度探究其对降水的响应, 在未来研究中, 还应将植物水分来源与生理生态特征相结合, 以更加全面地阐明植物的水分利用特征及其对降水的响应。

4 结论

本研究基于氢氧稳定同位素技术, 分析了北京山区侧柏在不同降水梯度条件下的水分利用来源, 量化了不同土层水分对侧柏水分利用的贡献率。结果表明, 降水中的δ²H和δ¹⁸O同位素含量表现出明显的季节差异, δ²H和δ¹⁸O随季节变化呈逐渐减小趋势; 研究区生长季大气降水过程线性方程为δ²H=6.78δ¹⁸O-1.59(‰, R²=0.92), 其斜率和截距都小于北京地区大气降水过程线性方程; 侧柏的水分来源随降水梯度呈规律性变化, 随降水量增加, 水分来源逐步从60~100 cm土层和地下水转向0~20和20~40 cm土层, 且对60~100 cm土层土壤水和地下水仍有利用。侧柏在不同降水梯度下能吸收利用不同土层土壤水, 以维持其正常生理活动, 这种适应水分环境的水分利用能力有利于侧柏度过极端干旱胁迫, 同时还可减少与其他树种的水分竞争, 以提高群落内树种间共生能力。研究结果对我国北方山区生态恢复树种选择具有重要参考价值。