生态学发展至今，面临着两大难题，即系统化问题及研究成果的统一问题(Maienschein, 1991)。地球上所有生物有机体都是由相同的主要元素(C、N、P)构成，其平衡很大程度上可影响生物生产、养分循环和食物网动态。生态化学计量学提供了一种综合方法，可对陆地生态系统不同生境中的群落和生态系统结构进行分析(Elser et al., 2000)。1958年，化学计量学被Redfiled引入到生态系统研究中，主要研究生态系统中碳、氮、磷主要元素循环(Redfiled et al., 1958)。生态化学计量学最早是由Reiners于1986年提出的(Reiners et al., 1986)，并揭开了将化学计量学理论应用到生态领域研究的序幕。2000年，Elser首次明确提出了生态化学计量学的概念(Elser et al., 2000)。

生态化学计量学综合了各个学科优势及相应的基本原理，包括学科本身基本原理，物理、生物和化学等领域基本原理，还有分子生物学中心法则理论，生物进化的自然选择原理和热力学第一定律等，是研究各种化学元素(主要是碳、氮、磷)及生物系统能量之间平衡及交互作用影响的一种理论科学(曾德慧等, 2005)。起初，该理论主要应用在水生生态系统中。利用化学计量学原理研究水体养分限制和养分循环研究已有半个世纪(Schindler, 2003)，如藻类暴发、水体食物链养分平衡等(曾德慧等，2005)。后来发现生态化学计量学同样适用于研究陆地生态系统，现已是研究生态系统的主要方法之一。虽然用生态化学计量学研究陆地生态系统仅仅20多年(曾德慧等, 2005)，但是生态学者们利用生态化学计量学方法对生物学科不同层次的生态系统进行了大量研究，并取得了很多成果。如“生长率假说(GRH)”认为：在缺少P储存的生物体中，在分子水平上，快速生长的细胞对rRNB的需求决定了生物体内的C：N：P比值(Hessen et al., 1991)；在种群水平上，N：P比值与个体生长速率相关，更与群落结构相关(Sterner et al., 1994；Peñuelas et al., 2009)。这一假说已得到多方验证(Tanner et al., 2000; DeMott, 2003；Karpinets et al., 2006; Hessen et al., 2007)。早在1958年，Redfield(1958)就对海洋浮游植物的组成进行研究，结果发现其机体成分具有恒定的C、N、P组成，即106：16：1。Punidan等(2005)研究发现P获得能影响捕食者和被捕食者之间的关系。

迄今生态化学计量学理论已被广泛认同。Zhang等(2003)在国内率先发表了关于生态化学计量学综述的文章，随后曾德慧等(2005)、程滨等(2010)、曾东萍等(2013)分别从不同侧面对生态化学计量学的研究进展进行了综述。如曾德慧等(2005)侧重介绍生态化学计量学理论在养分循环、限制性养分元素判别以及全球C、N、P循环等方面的研究进展；王绍强等(2008)侧重研究土壤C：N：P比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题；而程滨等(2010)侧重论述生态化学计量学在物种、群落、生态系统等各层次研究的应用现状；曾东萍(2013)则从全球与区域尺度、功能群尺度及个体水平3个方面阐述生态化学计量学特征，从空间、时间、生境和植物类型等生物与非生物因素综述生态化学计量学特征的驱动因素，并讨论了生态化学计量学特征在限制性养分判断、生态系统稳定性、生长率与C：N：P关系研究中的应用。但将陆地生态系统生态化学计量学研究的各侧重点进行统一论述的文章还未见报道。

本文利用Web of Science、CNKI等数据库，查阅大量相关文献，总结与分析陆地生态系统生态化学计量学特征、陆地生态系统养分限制判断及陆地植物生态化学计量学特征影响因子等因素，比较全面地探讨陆地生态系统生态化学计量学最新研究进展，以期为进一步探索我国陆地生态系统物质循环与能量流动特征及生物系统能量平衡及交互作用影响机制提供理论支撑。

C、N、P是生态化学计量学领域研究的主要对象，其中N和P是陆地植被生长的2种最重要的限制元素(姚红艳等，2013)。关于陆地植物叶片组分的研究非常深入，包括其组分中的C、N、P含量，分布和作用(Elser et al., 2000; Reich et al., 2004; McGroddy et al., 2004; Han et al., 2005；吴统贵等, 2010; 阎恩荣等, 2010; 陈亚南等, 2014)。在全球尺度上的研究发现，陆地植物器官的N：P比值是相对恒定的(Chapin et al., 2002)。Elser等(2000)及Reich等(2004)分别收集了全球397和1 280种植物，得出植物叶片N含量的算术平均值分别为20.6和20.1 mg·g^-1，N：P的算术平均值分别为12.7和13.8。在全球尺度下，McGroddy等(2004)研究发现温带阔叶林、温带针叶林和热带森林的叶片C：N比值分别为30.1、357.0和12.7，C：P比值分别为51.0、476.8和9.8，N：P比值分别为30.4，951.1和19.6。Han等(2005)首次在较大区域尺度上研究了我国分布在不同区域的753种陆地植物叶的N、P分布特征，发现753种植物叶片N、P含量和N：P比值的几何平均值分别为18.6、1.21和14.4 mg·g^-1；随着纬度增加(年均温度降低)，年均温度、叶面积指数、叶片N和P含量增加，而N：P比值则没有显著变化。吴统贵等(2010)对珠江三角洲的常绿阔叶林、针阔叶混交林和针叶林的优势乔木叶生态化学计量学进行研究，发现叶片N：P比值在针叶林最大，针阔混交林居中，常绿阔叶林最小。阎恩荣等(2010)研究得出浙江天童常绿阔叶林、针阔叶混交林和落叶阔叶林主要优势种和伴生种林木叶片C：N：P比值分别为758：18：1、678：14：1和338：11：1，凋落物C：N：P值分别为777：13：1、691：14：1和567：14：1。陈亚南等(2014)以刺槐(Robinia pseudoacacia)枯落叶为研究对象，发现枯落叶C、N含量随纬度升高而显著下降，但P含量却无明显差异。研究表明，中国陆地植物C：P和N：P平均值要高于全球陆地生态系统，这一结果表明磷元素限制着中国陆地植被生长(Elser et al., 2010a; 王晶苑等, 2011; 任书杰等, 2007)。Kang等(2011)在欧洲选择441个样点，研究挪威云杉(Picea asperata)叶N和P的化学计量学特征，发现N：P比值为9.76。Wu等(2012)在中国选择41块典型样地，对栎(Quercus acutissima)树叶片N和P化学计量学特征进行了研究，发现N：P比值为13.96。

土壤中的C：N：P比值是评价土壤质量的重要指标(程滨等, 2010)。Cleveland等(2007)从全球尺度研究发现，土壤中的C：N：P比值为恒值，即186：13：1，这与Redfield(1958)对海洋浮游植物的研究结果相类似(浮游植物碳氮磷比值为106：16：1)。中国地缘广阔，土壤具有很强的时空异质性。不同土层、不同地域、不同季节、不同林型等的土壤生态化学计量学特征也不同。中国湿润温带土壤中C：N比值为10：1~12：1，热带、亚热带地区的红、黄壤土中的C：N比值高达20：1(黄昌勇，2000)。Cleveland等(2007)研究土壤表层(0~10 cm) C、N、P化学计量学特征时发现，草地土壤的C：N、C：P和N：P比值分别为11.8、64.3和5.6，均低于森林土壤的比值，森林土壤分别为12.4、81.9和6.6。Tian等(2010)同时选取133块样地，研究中国陆地土壤的生态化学计量学特征，结果得出中国温带沙漠土壤的C：N、C：P和N：P比值均低于中国极寒草原，同时得出3个比值在表层土壤(0~10 cm)分别为12.3、52.7和3.9，在深层土壤(250 cm土深处)分别为11.9、61和5.2。

至今，在应用生态化学计量学原理研究生态系统养分限制的领域，已积累大量研究资料和成果(Chapin et al., 2002; Wardle et al., 2004; Ptacnik et al., 2005)。N：P比值是植物生长养分限制的敏感性指数，常被用于确定养分限制的阈值(Aerts et al., 1999; Gsewell et al., 2003; Tessier et al., 2003)。Gundersen等(1998)认为，当土壤有机层C：N值＞30时，硝酸盐淋溶风险低；当C：N比值＜30时，硝酸盐淋溶风险高。王晶苑等(2011)研究了中国4种森林生态系统植被的N：P比值，其平均值为18.0，其中长白山温带针阔混交林为13.0，鼎湖山亚热带常绿阔叶林为22.0，西双版纳热带季雨林为19.0，千烟州亚热带人工针叶林为18.0，表明中国森林植被整体受P限制，但不同区域和不同森林类型的表现有所差异。

施肥试验是验证植物生长元素限制的有效方法之一(Bedford et al., 1990; 曾东萍等, 2013)。Koerselman等(1996)通过对不同植被进行施肥处理试验表明，N：P比值的临界点是14和16，＜14是受N限制，＞16是受P限制。Güsewell等(2003)对湿地植物进行施肥试验，发现当叶N：P比值＞20时，P是叶生长的限制元素。Zhang等(2004)对我国内蒙古羊草(Leymus chinensis)草原进行施肥试验，结果表明N：P比值＞23时是P限制，N：P比值＜21时是N限制。

除N：P比值可作为确定养分限制的判断，N、P含量同样可用于确定养分限制类型。孙海鹏(2012)通过对内蒙古典型草原不同植被群落及土壤的生态化学计量学特征的研究发现，大针茅(Stipa grandis)群落比羊草群落更易受到土壤氮元素限制，同时克氏针茅(Stipa capillata)群落同时受土壤N和P限制。张珂等(2014)对阿拉善荒漠典型植物功能群N、P的生态化学计量特征研究发现，阿拉善荒漠植被生长更易受到N元素限制。

近年来，随着人类活动对生态系统的进一步干扰，生态系统的生物地球化学循环受到严重影响，这使得植物对环境中C、N、P等元素的可利用性增强(姚红艳等, 2013)。如Güsewell(2004)发现，在人工N沉降的影响下，植被出现了N饱和现象，使得植被生长从N限制转为P限制甚至是其他元素限制。Elser等(2009)研究发现了类似结果。

在不超过生物有机体自身限度条件下，生物有机体可以通过“内稳态机制”对变化的环境做出相对应的调整，从而维持自身化学元素组成的相对稳定(Kooijman, 1995)，这反映了生物对环境变化的生理和生化适应(Elser et al., 201b)。Yu等(2010)通过试验发现，生态化学计量内稳性是生态系统结构、功能和稳定性维持的重要机理(Yu et al., 2010)。但大量研究证实，陆地植物C、N、P生态化学计量学特征与环境因子变化密切相关(Bai et al., 2010; Zhang et al., 2012)。

对于群落水平上的生态化学计量学研究，大量研究证明叶N含量与气候因子是非线性关系(Kang et al., 2011)。Yin(1993)在大尺度范围内首次研究叶N含量与气候因子的关系时发现，N含量从寒带到温带逐渐升高，但从温带到亚热带逐渐降低Reich等(2004)也得出相似结论，以年均气温15 ℃为界限，低于15 ℃时，叶N含量呈上升趋势，高于界限值后，叶N含量逐渐降低。另有研究证明，种群水平上养分与温度之间的关系与群落水平不同。Oleksyn等(2003)研究发现，欧洲赤松(Pinus sylvestris)的针叶N含量随温度升高而降低。Reich等(2004)发现年均气温升高可增加桦树(Betula)叶内N和P含量，却降低拂子茅(Calamagrostis epigeios)叶N和P含量。Kang等(2011)研究欧洲挪威云杉叶时发现，叶N含量和N：P比值与年均气温呈非线性关系——凸曲线关系，最大值出现在7 ℃。

除温度外，降水也显著影响植物的各种生理过程。Kang等(2011)在研究欧洲挪威云杉叶时发现，叶片N：P比值与年均降水量之间的关系是非线性的。Wu等(2012)在中国东南部选择41块样地，研究栎(Quercus spp.)树叶的生态化学计量学特征，发现与Kang等(2011)研究结果相似，叶N含量与年降水量及年均降水量呈非线性关系。Kang等(2011)和Wu等(2012)的研究表明叶N：P比值与年降水量及年均降水量之间的关系不仅与物种、研究地点有关，在很大程度上也与物种的分布范围密切相关。挪威云杉的分布区是从亚北极到地中海区域，年降水量与年均降水量都有较大的变化梯度(Oleksyn et al., 1998；Berg et al., 2000)。而中国栎树一般在季风区域内生长，其年降水量与年均降水量变化梯度较小，一般仅为600~1 200 mm(Wu et al., 2012)。

纬度和海拔因子都通过调控温度来影响植物生长。一般情况下，温度与纬度呈负相关关系，温度随海拔升高而降低。Reich等(2004)对全球452块样地内1 280种植物的研究结果作了统计(5 087个观测数据)，发现以干旱中纬度地区为界限，从热带到高纬度地区，植物叶N、P含量随纬度变化呈现出先逐渐增加再逐渐降低的趋势。同年，Reich等(2004)根据已有研究总结提炼，提出了植物生理学N/P假说，即随纬度降低，温度升高，叶N：P比值降低，许多学者也验证了这一假说：McGroddy等(2004)研究陆地红壤土植物的C：N：P比值变化规律，发现叶N：P比值随纬度升高而减小；Kerkhoff等(2005)发现叶N：P比值随纬度升高而减小，而叶N、P各自含量不遵循此规律；任书杰等(2009)以兴安落叶松(Larix gmelinii)为研究对象，得出叶N：P比值同样符合随纬度升高而减小的假说内容。但Zheng等(2007)发现黄土高原植物叶N：P比值不遵循此假说，此区域叶N：P比值与纬度成正比关系，但C：N和C：P比值与纬度间的关系不明显。

与纬度类似，一般情况下，海拔与温度符合垂直递减规律，也是通过温度改变来影响植物生理活动的。Körner(1989)基于全球尺度对植物养分状态作了调查，认为高海拔地区叶N含量随海拔升高而逐渐增加，也是通过温度的变化来控制植物叶N含量的。He等(2006)基于大尺度范围对中国陆地生物叶C和N规律做出研究后发现，由于所处不同气候区，处于温带、高寒及山地的草原植物叶C：N值不遵循“生理学N/P假说”，其比值保持稳定，一定程度说明了纬度和温度对叶C：P作用甚微。而位于高海拔、低纬度的西藏高原植物叶N含量高于其他地区，可能是因为高海拔地区气温较低，植物叶N含量受低温影响而偏高(杨慧敏等，2011)。

植物的生长生理活动(光合能力及养分吸收能力)在很大程度上依赖于土壤理化性质，如土壤水分及养分的有效性、土壤年龄、土壤类型等。长期的试验观测及生态研究表明，原生演替后期，相对于温带森林土壤，热带森林土壤的P含量更贫瘠(Wardle et al., 2004; 王绍强等, 2008)。“土壤底物年龄假说”由Reich等(2004)提出，认为土壤年龄是影响土壤N和P有效性及叶片N、P含量的重要因素，高年龄和低年龄土壤中N和P含量比中龄土壤要低；热带土壤成熟较早，淋溶现象严重，肥力较低，因此，随温度升高、纬度降低，叶N和P含量降低，C：N和C：P升高，这一假说被大量研究证实。与植物叶类似，地上凋落物也同样符合此假说。Wardle等(2004)通过对底物进行长期观测，发现土壤底物年龄的增加可提高新鲜凋落物和腐殖质的N：P比值。叶N和P含量因土壤类型不同而异，这是因为不同类型的土壤，其土壤湿度不同，且养分含量及有效性也因土壤类型而异，这些土壤性状的改变可不同程度地影响植物的吸收能力，近而影响地上叶N和P含量。

近10年内，陆地生态系统生态化学计量学研究主要涉及地球主要化学元素C、N和P的化学计量学特征，此外，学者们围绕不同尺度、系统和功能群，在生态系统养分限制研究中应用了C：N：P比值，并对生态化学计量学特征与环境因子之间的耦合作用进行了试验研究，但今后还应加强对以下生态化学计量方向的研究。

如今，生态化学计量学理论主要应用于探究植物叶片和土壤C、N、P化学计量学特征，在植被-土壤耦合的养分调控方面也有部分应用，但是将植被-凋落物-土壤作为复合系统来进行研究的较少，应加强此研究(曾东萍等, 2013)。

目前，在陆地生态系统水平上，C、N、P的计量关系是生态化学计量学特征研究的主要内容，而对其他重要营养元素(如Ca、K、Mg)及长期野外观测的研究较少。无论是在生态系统水平上还是在植物个体水平上，各元素都是相互影响的，研究其中一个元素在生态过程中的作用定会受到其他元素的影响，因此，对元素进行综合考虑不仅有助于揭示陆地各化学元素之间的交互作用及制约平衡关系，而且在一定程度可以推动和完善生态化学计量学理论。

目前，以C、N、P元素特征来判断生态系统限制性养分的研究较多，但结论不一。且基于全球和具体物种尺度上的研究均不完善，因此通过大量研究总结出指示限制性养分作用的标准，是今后生态化学计量学领域的重要研究内容。