天然林是国家重要的战略资源, 是自然界中群落最稳定、生物多样性最丰富、结构最复杂的陆地生态系统, 在应对气候变化、保护生物多样性、维护生态系统平衡等方面发挥着不可替代的作用, 保护好天然林资源、提升天然林质量已成为当前和今后一个时期森林经营的重点。东北林区是我国最大的天然林区, 全区以中温带针叶-落叶阔叶混交林为主, 共有森林4 533万hm², 占全国森林总面积的37%, 具有重要的经济、社会和生态价值(晏寒冰等, 2016)。在天然林科学经营提质增效研究中, 适地适树是一个基本原则, 天然林类型分布及生长状况是造林、营林和森林修复的重要参考。然而长期以来, 东北林区天然林修复多以引种试验和专家经验为主, 缺少对天然林主要类型地理分布适宜性进行系统评价的研究, 物种分布研究仅局限于少数几个树种和类型, 如白桦(Betula platyphylla)、岳桦(Betula ermanii)、蒙古栎(Quercus mongolica)、落叶松(Larix gmelinii)和红松(Pinus koraiensis)阔叶林等(Leng et al., 2008; Wang et al., 2009; 殷晓洁等, 2013), 对其他天然林类型的分布适宜性尚不清楚, 不能满足该区域天然林修复和质量提升的需要。

在区域尺度上, 气候、土壤和地形是决定物种分布的主要因素, 对气候、土壤、地形与物种分布之间的关系进行研究, 可以确定物种的潜在分布区。此外, 利用物种分布模型(species distribution models, SDMs), 依据不同森林类型的分布数据与环境数据, 基于特定算法估计森林类型的生态位, 以概率形式反映森林类型对生境的偏好程度, 结果可以解释为森林类型出现的概率、生境适宜度等(Horgan et al., 2003; Falk et al., 2011; 2013; Duan et al., 2014)。物种分布模型已大量用于空间生态学、土地保护与管理并成为有效工具(Raxworthy et al., 2003; Guisan et al., 2004; Elith et al., 2006), 在物种时空分布格局、生物多样性保护、濒危物种保护和有经济价值物种潜在分布区预测(Godown et al., 2000; Raxworthy et al., 2003; Guisan et al., 2002; Jarvis et al., 2002; Fourcade et al., 2014; Lobo et al., 2010; Cao et al., 2016; Zhang et al., 2016)、外来入侵物种扩散潜能(Cabeza et al., 2004)及全球气候变化对物种分布区的影响等方面得到了越来越广泛的应用(Iverson et al., 2004; Ballesteros-Barrera et al., 2007; Gómez-Mendoza et al., 2007; 吴正方等, 2003; Benito-Garzón et al., 2013; Falk et al., 2013; 金佳鑫等, 2013; Butler et al., 2016; Walentowski et al., 2017), 但却较少用于森林经营中的适地适树决策。

目前, 国际上已经建立了多种生态模型对物种分布区进行预测, 如CART(Breiman et al., 1984)、Bioclim(Busby, 1991)、GARP(Stockwell et al., 1999)、Maxent(Phillips et al., 2004; 2006)等, 同时, 森林资源清查固定样地数据为开展这一研究提供了现有森林类型分布点的良好数据基础。鉴于此, 本文基于吉林省森林资源连续清查固定样地数据, 运用物种分布模型开展天然林类型分布适宜性研究, 旨在建立主要天然林类型的分布模型, 通过物种分布模型预测天然林类型的分布适宜性, 探讨影响天然林类型适宜性分布的主导环境因子及其阈值, 形成主要天然林类型的潜在分布适宜性等级图, 为东北林区天然林修复中的树种选择和结构调整提供依据。

1 研究区概况

吉林省位于我国东北中部, 地处中纬度欧亚大陆东岸(121°38′—131°19′E, 40°52′—46°18′N), 地势由东南向西北倾斜, 呈明显的东南高、西北低的特征, 形成一个约2 000 m的高度梯度。属温带大陆性季风气候, 从东南向西北由湿润气候过渡到半湿润气候再到半干旱气候。冬季平均气温在-11 ℃以下, 夏季平原平均气温在23 ℃以上; 全省气温年较差35~42 ℃, 日较差10~14 ℃; 全年无霜期100~160天, 年均日照时数2 259~3 016 h。年均降水量400~600 mm, 季节和区域差异较大, 80%集中在夏季, 以东部降水量最为丰沛。主要针叶树种有红松、长白落叶松(Larix olgensis)、云杉(Picea jezoensis)、冷杉(Abies nephrolepis)、赤松(Pinus densiflora)和樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica); 阔叶树种有蒙古栎、白桦、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、大青杨(Populus ussuriensis)、钻天柳(Chosenia arbutifolia)、紫椴(Tilia amurensis)和榆树(Ulmus pumila)。森林类型以阔叶混交林、针阔混交林和栎类林为主, 分别占有林地面积的59.31%、10.28%和17.07%。

2 数据与方法 2.1 固定样地数据

利用2009年吉林省第八次森林资源连续清查固定样地数据, 调查体系按4 km×8 km网格确定样地, 样地面积为0.06 hm²。固定样地总数8 872块, 筛选出地类为有林地及起源分别为天然下种、人工促进天然更新或者萌生的林分, 共2 591块(图 1)。森林类型划分的主要原则如下: 1)首先划分纯林和混交林, 将单一树种蓄积占85%以上的林分划分为纯林; 2)混交林包括针叶混交林、阔叶混交林和针阔混交林3类; 3)样本量较少(少于20)的类型按树种的生长和生态习性进行合并。最终确定11个主要天然林类型(表 1)。纯林主要为蒙古栎和落叶松; 其他纯林由于样本量少, 根据其生长特性归类为速生和中慢生2类; 阔叶混交林根据组成树种的生长和生态习性分为4类; 考虑到红松阔叶林是东北地区地带性顶级群落, 故将其单独列为一类。

提取每个森林类型所在样地的GPS位置信息, 在ArcMap中创建shape文件, 利用“Data Management Tools”模块中的“Add XY Coordinates”功能, 通过计算得到地理坐标值, 作为该森林类型的现实分布点数据。

2.2 环境因子数据 2.2.1 气候数据

气候数据来源于世界气候数据库(Hijmans et al., 2005), 空间分辨率为30弧秒(相当于1 km空间分辨率)。与吉林省基础地理数据配准、裁剪形成研究区气候数据, 包括温湿度、水热条件等19个气候环境变量(表 2)。

2.2.2 土壤数据

在国家地球系统科学数据共享平台下载由北京师范大学基于陆地地表模型开发的综合高分辨率栅格土壤特征数据集—面向陆面模拟的中国土壤数据集。该数据集源数据来源于第二次土壤普查(1978年冬—1979年)的1:100万中国土壤图和8 595个土壤剖面, 包括剖面深度、土层厚度、砂粒、粉粒、黏粒、砾石、密度、孔隙度、土壤结构、土壤颜色、pH、有机质、氮、磷、钾、可交换阳离子量、可交换的氢、铝、钙、镁、钾、钠离子和根量。数据为栅格格式, 空间分辨率为30弧秒, 数据集不仅提供了不同土壤属性的栅格数据, 而且还提供了数据质量控制信息(Wang et al., 2013)。每个土壤物理和化学属性数据分为8层(0~0.045、0.045~0.091、0.091~0.166、0.166~0.289、0.289~ 0.493、0.493~0.829、0.829~1.383和1.383~2.296 m), 最大深度为2.3 m。本研究选取8层数据进行加权平均作为土壤图层属性值, 合并后的图层作为最大熵模型输入的土壤环境变量。数据集解压后每个属性数据均为.nc格式文件, 转换成.tiff格式, 再用ArcGIS 10.2将栅格文件转换成.asc格式文件。

2.2.3 基础地理数据和地形数据

从国家基础地理信息系统下载中国矢量地图(1:400万)作为分析底图, 裁剪出研究区的范围, 提取省界、市界和县界。基于DEM生成坡向(aspect)、坡度(slope)和海拔(elevation)图层, 分辨率和坐标系与气候、土壤等环境图层一致。

2.3 研究方法 2.3.1 物种分布模型

最大熵模型具有准确率高、可以灵活设置约束条件、容易收敛和数学定义简单明了4个明显优势(Phillips et al., 2006), 已成为应用最广泛的物种分布模型(Elith et al., 2006; 2011; 王运生等, 2007; Phillips et al., 2017)。最大熵模型由Phillips等(2004)构建, 是以最大熵理论为基础的物种地理尺度空间分布预测模型, 其根据物种现实分布点和现实分布地区的环境变量构建预测模型, 再利用该模型对目标物种在目标地区的可能分布情况进行估计和预测。最大熵模型求算的是最大似然性, 即最有可能出现的结果, 运行结果给出的是栅格中某像素单元内与物种分布相关的概率(gain); 但最大熵模型并不是直接计算该点的物种“存在”概率, gain值实际上是对样点最大似然性的测量(Merow et al., 2013)。本研究的计算通过该模型的Java程序3.3.3k版本完成(http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/)。

MaxEnt软件运行需要2组数据:一是所研究森林类型的地理分布数据; 二是研究区环境因子数据。本研究首先构建吉林省11个主要天然林类型的样本点坐标数据集, 包括物种、经度(X)、纬度(Y)3个字段, 保存为.CSV格式; 然后下载55个包含气候、土壤和地形等环境因子的数据集, 环境变量层以ESRI ASCⅡ格式存储。将以上2类数据导入MaxEnt(Version 3.3.3k)中, 设置最大迭代次数为500, 收敛阈值为10^-5。通过模型运算, 输出11个森林类型的分布概率文件, 存成.asc格式。将此文件导入ArcGIS10.2中, 生成每个森林类型的分布概率图, 通过ArcGIS软件将文件转换为.tiff格式, 归一化处理后进行等级划分。当物种在某地区的存在概率小于0.05时, 在统计学上被称为小概率事件。随着gain值升高, 树种出现的概率随之增大, 对适宜性依次定义分为5级:非适生区(白色, 5级, gain≤0.05);低适生区(黄色, 4级, 0.05＜gain≤0.2);中适生区(紫色, 3级, 0.2＜gain≤0.5);高适生区(绿色, 2级, 0.5＜gain≤0.8);极高适生区(红色, 1级, 0.8＜gain≤1.0)。

2.3.2 模型评价方法

最大熵模型采用受试者工作特征曲线ROC(receiver operator characteristic curve)分析法预测模型准确性, 常被用来评价一个二值分类器(binary classifier)的优劣, 以ROC曲线下的面积AUC(area under the curve)反映诊断试验的价值(Metz, 1978; 王运生等, 2007)。该曲线基于表 3中的误差矩阵绘制。在AUC曲线所处的坐标系中, 横轴为b/(b+d)的值为特异性(即1-specificity), 纵轴为a/(a+c)的值为灵敏度(即sensitivity), AUC是ROC曲线与横坐标围成的面积, AUC越大, 表示与随机分布相距越远, 环境变量与预测的物种地理分布模型之间相关性越大, 即模型预测效果越好。AUC是一种阈值无关的模型性能评价方法, 能够评价输出结果为连续值(而非布尔值)的模型, 定义如下:

$ \frac{1}{{\left({a + c} \right)\left({b + d} \right)}}\sum\limits_{i = 1}^{b + d} {\sum\limits_{j = 1}^{a + c} {\mathit{\Phi }\left({{X_i}, {\mathit{Y}_\mathit{j}}} \right)} } 。$

其中, 若Y>X, 则Φ(X_i, Y_j)=1;若Y=X, 则Φ(X_i, Y_j)=1/2;否则Φ(X_i, Y_j)=0。X_i和Y_j分别为实测未分布样本i和实测分布样本j上的预测值(许仲林等, 2015)。

随机选出总数据集的75%作为训练数据, 用于获取模型相关参数, 余下25%作为检验数据, 用于验证模型。AUC为[0.5~0.6)精度较差(poor), AUC为[0.6~0.7)精度一般(fair), AUC为[0.7~0.8)精度较准确(good), AUC为[0.8~0.9)精度很准确(very good), AUC为[0.9~1.0]精度极准确(excellent)(philips et al., 2006; 王运生等, 2007)。

2.3.3 主导环境因子筛选

采用Jackknife(刀切法)得到的变量重要值, 定量评价环境因子对森林类型地理分布的影响程度, 筛选出主导环境因子。刀切法是由Quenouille于1949年提出的再抽样方法(Boos et al., 2013), 其原始动机是降低估计偏差, 目前已成为一种通用的假设检验和置信区间计算方法。通过MaxEnt软件的刀切法模块给出各环境因子对森林类型地理分布影响的得分情况, 确定各环境因子的重要性。

3 结果与分析 3.1 模型适用性分析

基于最大熵模型的吉林省11个主要天然林类型适宜性分布的训练集(train)和检验集(test)的AUC在0.687 2~0.946 9之间(表 4)。以检验集的AUC作为检验标准, 得到模型的模拟精度为:1个达到“极准确”、7个达到“很准确”、2个达到“较准确”、1个达到“一般”的水平。综合训练集和检验集的AUC, 说明构建的最大熵模型精度高, 可以用于吉林省主要天然林类型适宜性分布的预测。

11个天然林类型的ROC曲线如图 2~4所示, 红线和蓝线分别表示训练集和检验集的ROC曲线, 黑线表示随机分布预测模型的ROC曲线, AUC均远离随机分布预测模型。曲线越接近(0, 1)顶点, 曲线下的面积越大, 精度越高。红线和蓝线越接近, 说明由训练集和检验集得到的模型精度越稳定。可以看出, 部分天然林类型由于样本量不足, 拟合曲线出现锯齿状。

由图 2可见, 训练集的AUC从大到小排序为蒙古栎纯林、落叶松纯林、速生阔叶纯林和中慢生阔叶纯林。

由图 3可见, 阔叶混交林4个类型训练集的AUC从大到小排序为阔叶混交林Ⅱ、阔叶混交林Ⅰ、阔叶混交林Ⅳ和阔叶混交林Ⅲ。

由图 4可见, 阔叶红松林训练集的AUC高于针叶混交林和针阔混交林。

3.2 影响天然林类型分布的主导环境因子分析

Jackknife检验输出结果如图 5~7所示, 线条长度代表各变量分值大小, 即线条越长, 该变量越重要。图中横轴表示环境因子得分, 纵轴表示各环境因子, 深蓝色、浅蓝色和红色分别表示只有该因子得分、除该因子外其他变量得分之和及所有变量得分之和。表 5列出了气候、地形和土壤因子对各天然林类型分布的影响程度, 表 6列出了影响不同天然林类型分布的前4个主导环境因子。以下以落叶松纯林、阔叶混交林Ⅳ(蒙古栎阔叶混交林)和阔叶红松林为例进行分析。

图 5d反映了各环境因子对落叶松纯林分布概率的重要性得分, 可以看出对其地理分布贡献率最高的前4个环境因子依次为海拔、最热月的最高温度、最热季度的平均温度和季节性温度变异(表 6), 累计贡献百分比达79.5%, 其他8个环境因子的贡献百分比共计20.5%。在这些因子中, 气候总贡献率占39.8%、土壤占19.6%、地形占40.6%(表 5), 气候和地形因子对落叶松纯林地理分布的解释能力较好, 土壤因子的解释能力较差。综合各环境因子对落叶松纯林地理分布的贡献百分比及落叶松的生物学特性, 确定影响落叶松纯林地理分布的主导环境因子依次为海拔、最热月的最高温度、最热季度的平均温度和季节性温度变异。

图 6d反映了各环境因子对阔叶混交林Ⅳ(蒙古栎阔叶混交林)分布概率的重要性得分, 可以看出对其地理分布贡献率最高的前4个环境因子依次为最热月的最高温度、最热季度的平均温度、坡度和年降水量(表 6), 累计贡献百分比达77.1%, 其他16个环境因子的贡献百分比共计22.9%。在这些因子中, 气候总贡献率占81.6%、土壤占3.6%、地形占14.8%(表 5)。综合各环境因子对蒙古栎阔叶混交林地理分布的贡献百分比及蒙古栎的生物学特性, 确定影响蒙古栎阔叶混交林地理分布的主导环境因子中最热月的最高温度、最热季度的平均温度反映了该天然林类型对温暖的偏好程度, 较好的热量条件才能满足蒙古栎阔叶混交林的生长; 年降水量反映了蒙古栎阔叶混交林对水分很敏感, 较好的水分条件适宜蒙古栎阔叶混交林的生长; 同时海拔也反映了地形条件对蒙古栎阔叶混交林的限制。

图 7c反映了各环境因子对阔叶红松林分布概率的重要性得分, 可以看出对其地理分布贡献率最高的前4个环境因子依次为年平均温度、海拔、最热月的最高温度和最热季度的平均温度(表 6)。在这些因子中, 气候总贡献率占59.0%、土壤占8.1%、地形占32.9%(表 5)。综合各环境因子对阔叶红松林地理分布的贡献百分比及红松的生物学特性, 确定影响阔叶红松林地理分布的主导环境因子中年平均温度、最热月的最高温度和最热季度的平均温度反映了该天然林类型对温暖的偏好程度, 较好的热量条件才能满足阔叶红松林的生长; 同时海拔反映了地形条件对阔叶红松林的限制(长白山区阔叶红松林带分布于500~1 100 m的玄武岩台地)。

从表 5可以看出, 11个天然林类型的9个地理分布适宜性影响因子中51.8%以上来自气候, 只有落叶松纯林和中慢生阔叶纯林受地形的影响超过气候因子。

从表 6可以看出, 对天然林类型适宜性分布均起主导作用的气候因子多数为温度, 降水量仅是3个类型的主导因素; 地形中海拔是主导因素; 土壤pH、H、Ca对个别天然林类型适宜性分布有一定影响。其中, 4个阔叶混交林类型均以气候影响为主, 针叶混交林、针阔混交林和阔叶红松林的地理分布受海拔、年平均温度和最热月的最高温度的影响。

3.3 基于最大熵模型的吉林天然林类型潜在分布适宜性等级图

根据各天然林类型在各自适宜性分布区的适宜性等级(图 8), 叠加吉林省行政区划县级图层, 可以得到各天然林类型在研究区分布的经纬度范围和高适生区所在的县市; 也可以参照詹昭宁(1995)立地亚区划分, 吉林分为3B(松辽平原东部)、3C(松辽平原西部)和7B(长白山中部) 3个立地亚区, 从立地适宜性角度分析各天然林类型的适宜性等级。

从模拟结果看, 松辽平原东部和长白山中部亚区11个天然林类型均适宜分布, 而松辽平原西部亚区只有速生和中慢生阔叶纯林类型适宜。整体来看, 各天然林类型的极高适生范围较窄, 高适生、中适生和低适生范围更大; 各天然林类型由东向西随着海拔降低分布范围呈缩小趋势。在吉林中东部地区, 4个阔叶混交林类型均有大面积高适生区, 中慢生阔叶纯林和针阔混交林也有较大面积的中高适生区。中慢生阔叶纯林适生范围较宽泛, 大部分地区都适合, 在吉林省的温带草原和温带山地均有分布, 极高适生区分布在集安、通化、安图等地, 高适生区和中适生区主要分布在长白山山地; 速生阔叶纯林主要分布在山地区, 在西部草原区明显减少并不再连续, 说明速生阔叶纯林在草原区适宜生境出现破碎化, 只在长白、抚松等地区有小面积的高适生区, 在安图、敦化和汪清有小面积的极高适生区; 落叶松纯林的极高和高适生区很窄, 在松辽平原东部和长白山中部亚区均为中低适生区。针叶混交林的高适生区分布在长白、抚松、安图, 在汪清有小面积高适生区; 针阔混交林只在长白和安图出现极高适生区。结果显示, 模拟分布与样地记录分布总体上是吻合的, 但也出现少量样地记录点与模拟分布区域不吻合, 如阔叶混交林Ⅰ、蒙古栎纯林、阔叶混交林Ⅳ、落叶松纯林、阔叶混交林Ⅲ等在洮南地区出现小面积低适生区, 这可能与洮南地势呈东南向西北递增、北部为半山区属于大兴安岭余脉以及该地区的环境因子与吉林省东部山区类似有关。

4 讨论

基于物种分布模型开展适地适树研究, 是天然林修复中树种选择的一个新方法、新途径, 其可操作性、科学性和准确性都较高。本研究基于吉林省第八次森林资源清查固定样地数据, 采用最大熵模型构建的吉林省11个主要天然林类型适宜性分布模型训练集和检验集的AUC在0.687 2~0.946 9之间, 检验集的精度1个达到“极准确”、7个达到“很准确”、1个达到“较准确”、1个达到“一般”的水平。Dolos等(2015)基于德国国家森林调查数据, 采用广义可加模型(GAMs)得到欧洲云杉(Picea abies)、欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)、欧洲冷杉(Abies alba)、欧洲赤松(Pinus sylverstris)的AUC在0.70~0.86之间。这意味着基于森林资源清查数据的2种物种分布模型对树种和森林类型都有很好的拟合效果。

影响蒙古栎阔叶混交林分布适宜性的4个主导环境因子分别为最热季度的平均温度、海拔、最热月的最高温度和年降水量, 殷晓洁等(2013)研究得出, 影响蒙古栎分布适宜性的主导环境因子为年降水量、气温年较差、大于5 ℃积温和最热月温度, 其中最热月温度和年降水量2个因子与本研究结果一致。海拔是本研究中影响天然林类型地理分布的主导环境因子, 可能是因为殷晓洁等(2013)的研究覆盖整个蒙古栎地理分布区, 而本研究只限于吉林省范围, 与吉林省由东南向西北约2 000 m的高度梯度有关。

影响落叶松纯林分布适宜性的4个主导环境因子分别为最热季度的平均温度、最热月的最高温度、海拔和季节性温度变异, 冷文芳等(2007)研究得出, 年均温、年降水量和海拔是东北落叶松属3种植物潜在分布最重要的影响因子, 其中海拔和温度与本研究结果一致, 但本研究中年降水量不是主导环境因子。

影响阔叶红松林分布适宜性的4个主导环境因子分别为年平均温度、海拔、最热月的最高温度和最热季度的平均温度, 贾翔等(2017)研究得出, 影响阔叶红松林分布的主导环境因子为年降水量、季节性降水量、海拔、年平均温度和最湿季度的平均温度, 其中海拔、年平均温度与本研究结果一致。

影响针阔混交林分布适宜性的4个主导环境因子分别为海拔、最湿季度的平均温度、最热月的最高温度和年平均温度, 与吉林蛟河针阔混交林生长与生境的关联性研究中树木生长受海拔影响很大(郝珉辉等, 2017)一致, 也与吉林长白山地区具有明显的垂直气候变化带谱特征(吉林森林编委会, 1988)相符。

从适宜性分布区来看, 各天然林类型由东向西随着海拔降低分布范围缩小, 与目前吉林省一类清查样地数据相符。树种分布是环境影响、竞争以及生物相互作用的生态结果, 一种生物在环境中的关系是纷繁复杂的, 要更准确反映其潜在分布范围, 还要考虑更多其他因素。环境中影响生物生活的因子包括非生物因子、生物因子和人为因子三大类, 人类活动是生物进化的一个重要因子, 也是物种现实生态位的关键影响因子(乔慧捷等, 2013)。本研究只考虑了气候、土壤和地形相关的环境因子, 而没有考虑森林干扰(经营活动和自然干扰)、种间竞争和极端气候事件等其他环境因子的影响, 由于竞争、经营、病虫害、林窗和极端气候事件等都可能造成树种消失, 因此这些环境因子都可能会影响分布模型的结果及适宜分布。值得注意的是, 随着全球气候变暖以及天然林保护政策的实施, 树种的适生范围有可能会扩大或缩小, 对物种潜在分布区进行预测还需要做进一步研究。

物种地理分布模拟结果的影响因素较多, 标本鉴定的正确性、分布记录的准确性以及标本采集方式是否近似于随机采样是其中最关键的(王运生等, 2007), 因此, 物种分布模型模拟出的分布格局与各地区标本的采集强度和频度密切相关(王雷宏等, 2012)。以往树种分布研究主要基于标本, 如植物标本馆、教学标本资源共享平台、中国自然保护区标本资源共享平台、植被分布图和植物志等文献数据, 具有样本覆盖区域广、获取数据容易等优点, 但同时也存在采样偏差、对森林类型记录较粗、无法与生长相结合等不足。本研究基于森林资源连续清查数据, 系统抽样, 采样更具有代表性和科学性; 而且, 在模拟各天然林类型适宜性分布区后, 未来可以用森林资源连续清查中对应的样地复测数据计算其现实和潜在生产力, 进一步解释物种出现与生长之间的关系, 进而从定量角度阐明适地适树问题。同样受样本数量限制, 未来可尝试将标本数据和森林资源连续清查数据相结合, 扩大样本量; 尤其是吉林省西部地区, 目前分布样点较少, 可开展补充调查, 增加样本量进一步研究。此外, 将分布适宜性与生长相结合进行森林经营决策是一个方向(Märkel et al., 2017), 下一步将研究主要森林类型, 尤其是混交林的潜在生产力, 从分布适宜性与生产相结合综合考虑, 为东北森林的适应性经营提供依据。

5 结论

本研究首次利用吉林省森林资源连续清查固定样地数据分析中温带天然分布的11个森林类型(包括7个混交林类型)的潜在分布适宜性, 通过验证和AUC参数评估, 发现基于分布和环境生态位理论的最大熵模型简单实用, 模拟出的分布范围界限与样本记录分布较为吻合。气候、土壤、地形等环境因子对各天然林类型地理分布的影响程度由大到小依次为最热月的最高温度、海拔、最热季度的平均温度和年平均温度, 其中, 温度对各天然林类型潜在适生区预测具有重要影响。基于建立的模型, 形成11个天然林类型的潜在分布适宜性等级图, 发现在松辽平原东部和长白山中部亚区11个天然林类型均适宜分布, 而松辽平原西部亚区只有速生和中慢生阔叶纯林适宜; 落叶松纯林的极高和高适生区很窄, 在松辽平原东部和长白山中部亚区均为中低适生; 在吉林中东部地区, 4个阔叶混交林类型均有大面积高适生区, 中慢生阔叶纯林和针阔混交林也有较大面积的中高适生区, 这些天然林类型的分布适宜性等级图可作为吉林省造林及森林修复的依据。在植被恢复和退化天然林修复中, 建议选择各天然林类型的中、高和极高适生区等区域, 借助自然力和人力的双重力量, 实现合理的树种搭配, 优化林分结构。