水对树种分布、生长等生理过程均有重要影响，随着高温极端天气事件的不断增多增强，干旱已成为中国当前大部分地区面临的重要生态问题，因此了解树木品种的抗旱性对区域环境绿化具有重要意义(Feng et al., 1996；吴建国等，2010)。植物抗旱性是遗传变异和自然选择的结果，与植物的形态、结构、生长等密切相关(吴丽君等，2015；任磊等，2015)。采用盆栽控制试验的方式已对干旱胁迫下多种林木幼苗生长、光合特性、保护酶活性、渗透调节物质含量等方面进行研究，如油松(Pinus tabulaeformis)(王巧等，2015)、栓皮栎(Quercus variabilis)(崔豫川等，2013)、刺槐(Robinia pseudoacacia)(肖姣娣，2015)、红椿(Toona ciliata)(刘球等，2015)。

美洲黑杨2025(Populus deltoides cv. Lux(I-69/55)× P. deltoids cv. Shan Hai Guan)的芽变红叶新品种‘中红杨’(P. deltoides cv. Zhonghong)、‘全红杨’(P. deltoides cv. Quanhong)，均为难得的速生丰产性彩叶园林绿化树木。近年来，关于红叶杨研究主要集中在其光合特性(李小康等，2008a；朱延林等，2005)、色素含量(李小康等，2008b；杨淑红等，2013)等方面，而对其抗旱性特别是不同水分条件下叶片主要色素与光合特性影响关系未见报道。本文以美洲黑杨2025及其2个芽变红叶品种‘中红杨’和‘全红杨’1年生嫁接苗为对象，在土壤持续干旱胁迫下，研究叶片色素含量和光合特性的变化及相关性，探讨3个杨树品种对干旱胁迫的反应机制差异，并对其生理指标进行抗旱性综合评价，以期为杨树彩叶新品种的适应性推广提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

‘中红杨’为美洲黑杨2025的芽变彩叶品种，‘全红杨’是在‘中红杨’基础上选育出的又一芽变新品种，枝叶色泽较‘中红杨’更加亮丽持久，以‘中红杨’或美洲黑杨2025为砧木繁育的‘全红杨’嫁接苗观赏性状均十分稳定。‘中红杨’和‘全红杨’分别于2006年和2011年获得国家新品种保护权。本研究均以1年生2025为砧木分别嫁接‘全红杨’、‘中红杨’及美洲黑杨2025。2011年2月下旬将地径2 cm，高3 m的1年生美洲黑杨2025实生苗移植于普通圆形塑料花盆内(350 mm×250 mm×350 mm)，每盆1株，平茬20 cm高。3月末分别嫁接‘全红杨’、‘中红杨’和美洲黑杨2025各100盆。盆土为体积比1：1的普通园土和腐质土，装土量一致，常规管理。

1.2 试验处理

试验地点在河南省林业科学研究院内。试验于2011年7月28日开始，每个品种挑选长势均衡健康的70盆，移至排水条件良好的硬化地面上，浇清水至饱和。采用完全随机区组设计，对照组与土壤干旱胁迫处理组每个品种各35盆，组间距3 m以上。对照组：视天气和盆土水分情况，每间隔2~5天浇1次水至饱和；干旱胁迫组：7月29日停止浇水，遇阴雨天利用移动遮雨棚进行防风遮雨，使土壤体积含水量逐渐降低，8月25日解除胁迫浇复活水至饱和，随后正常养护。分别在干旱胁迫0天(7月28日)、4天(8月1日)、7天(8月4日)、14天(8月11日)、21天(8月18日)、28天(8月25日)及复水7天后(9月1日)的8：00，采集每组各品种植株枝条顶端往下第3~5片叶，混合取样8~10片，重复3次，样叶袋封存置于冰桶立即带回试验室进行理化指标测试。同时，每组各品种固定6株用于10：00的光合特性和土壤体积含水量测定。

1.3 测定指标及方法

叶绿素(Chl)、类胡萝卜素(Car)含量采用李合生(2000)的方法测定，花色素苷含量参照何奕昆(1995)的方法测定。利用TDR土壤水分仪在花盆中部接近苗根部位置的不同方向布设3个插孔测定土壤体积含水量。光合特性采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便捷式光合测定仪开放式气路测定，每组各品种选取3株苗木，从枝条顶端第3~5片叶中选取生长良好功能叶6枚，每参数取3~6次测定结果的平均值。P_n的光响应曲线：设定叶室CO₂浓度为(380±10) μL·L^-1, 在PFD为0~2 000 μmol·m ^-2 s^-1范围内设定梯度, 测定P_n-PFD曲线，通过曲线求出表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)和饱和点(LSP)。同时观察记录植株外部形态变化。

1.4 数据分析

使用Excel2007和SPSS17.0进行数据处理及统计分析。为避免品种间对照差异的影响，求得不同时间各生理指标的抗旱系数：I_i=处理指标i/对照指标i₀；采用隶属函数法求取各品种隶属函数值的平均值进行抗旱性综合评定，平均值越大说明抗旱能力越强(黄承玲等，2011；周江等，2012)；建立抗旱指标灰色系统(邓聚龙，1986)，设抗旱隶属函数平均值为参考数据列(母序列)X₀，以各个生理指标的平均数作为比较列(子序列)X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇、X₈分别表示Chla、Chlb、Chla/b、Car、Ant、P_n、Tr、WUE，利用计算机DPS8.50处理系统执行灰色关联分析，分辨系数取常规值ζ=0.5(黄承玲等，2011；周江等，2012)，得出各指标与3个杨树品种抗旱性的关联度与关联序。

2 结果与分析 2.1 土壤体积含水量的变化

由图 1可知，试验期间，对照组3个杨树品种土壤体积含水量(SMC)在23.22% ~39.27%之间。干旱胁迫处理组SWC逐渐降低，下降幅度也基本一致，胁迫28天SMC均降至1.8% ~3.47%，复水后为23.98% ~29.73%。对照组和处理组同一时间品种间SMC差异均不显著(P＞0.05)。

2.2 持续干旱胁迫对植株表型的影响

干旱胁迫下，植物在形态、结构、生长、光合、生理及代谢等方面发生变化以适应干旱(Fang et al., 2015；Shulaev et al., 2008)。试验期间，对照组植株均长势良好，没有出现落叶和死亡现象。3个杨树品种植株外部形态在不同时期变化明显，叶片受损程度均不断加大：干旱胁迫12天，‘全红杨’部分植株幼叶反卷下垂、光泽度下降，下部老叶萎蔫变橙黄，并有脱落现象；胁迫15天(8月12日)，‘中红杨’和美洲黑杨2025植株幼叶变薄，部分开始下垂，老叶萎蔫变黄有脱落。10：00时植物叶片全部呈现萎蔫状，16：00时光强为240 μmol·m^-2s^-1时尚不能完全恢复；胁迫28天，大部分植株落叶，生长停滞，采样后‘全红杨’、‘中红杨’和2025枝条顶部分别存留叶片3片、5片和6片。

2.3 对叶片色素含量及比例的影响

由图 1可知，试验期间，对照组‘全红杨’叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、类胡萝卜素(Car)和花色素苷含量始终极显著高于‘中红杨’和美洲黑杨2025(P＜0.01)。随着植株生长，叶片各色素含量均缓慢下降。

干旱胁迫4天，3个杨树品种叶片Chla和‘全红杨’Chlb含量开始大幅下降，胁迫14天，‘中红杨’和美洲黑杨2025 Chlb含量也开始大幅度下降，此时‘全红杨’Chla含量显著低于‘中红杨’和美洲黑杨2025(P＜0.05)。胁迫28天，‘全红杨’、‘中红杨’、美洲黑杨2025 Chla和Chlb含量达到最低值，均与对照差异极显著(P＜0.01)。此时‘全红杨’Chla和Chlb含量极显著高于美洲黑杨2025和‘中红杨’(P＜0.01)，叶绿素a排序与对照组一致。SWC相关性分析可知，‘全红杨’Chla和Chlb的变化趋势与SWC呈显著正相关(R=0.834；R=0.801)，而‘中红杨’和美洲黑杨2025为正相关(0.5≤R≤0.7)(北京林业大学，1986)。同Chlb相似，干旱胁迫4天，‘全红杨’Car含量大幅下降，胁迫14天后‘中红杨’和2025杨开始大幅度下降。胁迫28天，‘全红杨’、‘中红杨’和美洲黑杨2025 Car素含量分别较对照组下降47.68%、50.72%和37.25%，与对照差异极显著(P＜0.01)。‘全红杨’和美洲黑杨2025 Car变化趋势与SWC呈显著正相关(R=0.764；R=0.759)，‘中红杨’为正相关(R=0.621)。干旱胁迫下，‘全红杨’花色素苷含量始终极显著高于‘中红杨’和美洲黑杨2025(P＜0.01)。胁迫7天后，‘全红杨’花色素苷含量快速下降，胁迫28天，‘全红杨’和‘中红杨’花色素苷含量最低，分别较对照组下降22.54%(P＜0.01)和11.86%(P＜0.05)，而此时美洲黑杨2025花色素苷含量较对照组升高9.81%，与对照组差异不显著(P＞0.05)。相关性分析可知，花色素苷变化趋势与SWC‘全红杨’呈显著正相关(R=0.783)，‘中红杨’为正相关(R=0.675)，美洲黑杨2025为无相关性(R≤0.5)。

复水7天，‘全红杨’各色素含量仍极显著低于对照组(P＜0.01)，‘中红杨’和美洲黑杨2025除花色素苷和chlb含量能恢复正常外(P＞0.05)，其余色素含量也极显著低于对照(P＜0.01)。

2.4 对叶片光合、生理特性的影响 2.4.1 对光合速率、蒸腾速率的影响

由图 3可知，对照组3个杨树品种叶片水分利用效率(WUE)和净光合速率(P_n)在试验前7天明显升高，随后逐渐下降；而蒸腾速率(Tr)在试验前14天呈升高趋势，随后下降。试验期间，美洲黑杨2025的P_n、Tr和WUE平均值均依次高于‘中红杨’和‘全红杨’，品种间P_n、WUE差异显著(P＜0.05)，Tr差异不显著(P＞0.05)。

干旱胁迫7天内，‘全红杨’P_n先降后升，‘中红杨’则缓慢升高，美洲黑杨2025缓慢下降，随后均快速下降；Tr则均随SMC下降连续下降。胁迫14~28天，随后WUE均快速下降，‘中红杨’高于‘全红杨’和美洲黑杨2025，其中美洲黑杨2025变化最大，差异极显著(P＜0.01)。胁迫28天，3个杨树品种P_n、Tr较对照组均大幅下降，与对照差异极显著(P＜0.01)，与SMC相同，品种间P_n和Tr差异均不显著(P＞0.05)；3个杨树品种WUE分别较对照组升高17.37%、7.32%和51.99%，与对照均差异显著(P＜0.05)。

复水7天，3个杨树品种叶片光合特性均有明显恢复，美洲黑杨2025的P_n、Tr和WUE依次高于‘中红杨’和‘全红杨’，这与试验开始时相同。但‘全红杨’的P_n、WUE和美洲黑杨2025的Tr仍极显著低于对照(P＜0.01)，‘全红杨’的Tr和‘中红杨’的Tr、WUE显著低于对照(P＜0.05)。与SMC相关性分析可知，3个杨树品种叶片P_n和Tr均与SMC呈显著正相关(R≥0.7)，而WUE与SMC无相关性(R≤0.5)。

2.4.2 对表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)和饱和点(LSP)的影响

表观量子效率(AQY)代表光合效率，反映了叶片对光能的利用情况。由表 1可知：对照组美洲黑杨2025、‘中红杨’表观量子效率、光补偿点(LCP)和饱和点(LSP)差异不显著，而与‘全红杨’间差异极显著(P＜0.01)。在试验前7天时，3个杨树品种表观量子效率变化不大，均与CK差异不显著；光补偿点(LCP)则是先下降后上升的趋势；光饱和点(LSP)出现不同的变化，美洲黑杨2025先小幅升高而后大幅降低，下降幅度达35.24%，‘中红杨’一直是小幅提高，而全红杨是先下降而后提高。

胁迫14~28天，3个杨树品种各指标变化规律基本相同，表观量子效率、光饱和点(LSP)迅速下降；而光补偿点(LCP)大幅上升，变化幅度因品种不同而有差异。

2.5 抗旱性的综合评价及光合特性相关性分析

物种的抗旱性是多指标评价的综合性状，每一生理性状指标都不同程度上反映了抗旱性的信息，但多指标之间难免会有信息重叠，因此在评价物种抗旱性及筛选抗旱性指标方面运用主成分分析较为客观(王艺陶等，2014)。本研究中，干旱胁迫下3个杨树品种各生理指标的变化具有显著差异，单一指标判断植物的抗旱性强弱存在片面性，因而利用隶属函数法对品种进行抗旱性综合评价。由表 2可知，抗旱能力由强到弱顺序为美洲黑杨2025、‘中红杨’和‘全红杨’，品种间差异显著(P＜0.05)。

根据灰色系统理论，若某指标与抗旱性的关联度越大，则说明该指标与抗旱系数的关系越密切，对干旱胁迫的反应越敏感。由表 3可知，8个生理指标与3个杨树品种抗旱系数关联度均大于0.6，处于强关联水平，其中Chla、Chlb、Car与抗旱性关联度最大，花色素苷和蒸腾速率(Tr)对干旱胁迫敏感度则最小。

进一步分析各生理指标与P_n相关性，并建立|R|≥0.6的P_n数学拟合模型，由表 4可知，3个杨树品种P_n-Tr数学拟合方程的判定系数R²均大于0.8，差异显著，说明Tr变化对P_n的解释程度最高，拟合优度最大。同时，‘全红杨’叶片Ant、Chla和美洲黑杨2025叶片Car、Chlb与P_n模拟方程的判定系数R²均在0.54~0.60之间，对P_n变化具有一定解释关系且联合影响程度相近。

3 讨论 3.1 干旱胁迫对叶片色素含量的影响

植物对水分的适应性是遗传变异和自然选择的结果，这种适应性与植物的组织结构和生理特性紧密相关(Dounavi et al., 2016)。叶片是植物进行光合作用的主要器官，对水分亏缺非常敏感。叶绿素(Chl)与类胡萝卜素(Car)是植物叶片中的重要有效光合色素，叶绿素主要成分Chla和Chlb大多承担着光能捕获的作用，类胡萝卜素则作为重要的内源抗氧化剂可以耗散叶绿素吸收的过多光能，防止或减轻光抑制。干旱可以引起叶绿素、Car素及Chla/b值的变化，进而引起光合功能的改变(姜英淑等，2009；王宇超等，2010)，干旱胁迫条件下测定不同树种(或品系)叶片的光合色素含量及光合特性，可以了解树种的光合生产力及水分损耗调节能力，是评价植株抗旱能力的重要依据(冯玉龙等，2003；陈登举等，2013)。

土壤干旱胁迫下，3个杨树品种叶片光合色素含量和蒸腾速率迅速下降，说明植株对干旱反应敏感，通过提高水分利用率(WUE)来适应干旱逆境。胁迫中期，‘中红杨’和美洲黑杨2025叶片光合色素含量出现短暂的小幅反弹或下降减缓现象，这与前人的研究结果相似(潘昕等，2014；Manivannan et al., 2007)，这可能是植物对逆境的补偿和超补偿效应，也是植株抵抗干旱胁迫所表现出的一定适应性和调节能力(邹春静等，2003)。干旱胁迫28天，‘全红杨’、‘中红杨’和美洲黑杨2025叶片叶绿素和类胡萝卜素含量分别较对照组下降50.52%、51.20%、46.15%和47.68%、50.72%、37.25%，这可能由于干旱胁迫下叶绿体膜遭到破坏所致(Anjum et al., 2011)。花色素苷(Ant)也是植物叶片中的重要色素之一，可使叶片绿色变弱呈现红色，同时黄色色调向蓝色色调过渡，因此植物红色与绿色叶片中花色素苷和叶绿素含量及比例存在着显著差异(董金一等，2008；杨淑红，2013)。本研究中干旱逆境同样加速了植株叶片的衰老过程，‘全红杨’和‘中红杨’叶片中花色素苷含量较对照组有明显下降，说明植物体通过消耗花色苷来应对胁迫。(胡可等，2010)，叶片变红或变黄是叶绿素大量降解后原有的花色素苷和类胡萝卜素显现出的颜色(Collier et al., 1995; Field et al., 2001；文陇英等，2012)，此类叶片色彩暗淡无光泽，干枯落叶快。花色素苷作为叶片红色的主要影响色素，在不同生境发挥的作用不同，也体现出了植株逆境死亡与自然休眠过程中其衰老叶片生命体征的差别。在轻度干旱胁迫到中度干旱胁迫过程中，‘全红杨’表现敏感，而‘中红杨’和美洲黑杨2025对干旱胁迫反应稍微迟缓一些，并且叶绿素和类胡萝卜素含量在不同时间出现了一定的反弹或下降减缓现象，可能与植物对环境因子的补偿和超补偿效应有关(邹春静等，2003)，是植物抵抗干旱胁迫的表现。随着胁迫的持续和加重，‘全红杨’、‘中红杨’和美洲黑杨2025叶片中叶绿素和类胡萝卜素均出现了大幅下降，主要原因可能是干旱胁迫使叶绿体片层中的Chla/b-Pro复合体合成受到抑制(Alberte et al., 1997)，或者与水分胁迫诱导叶绿体发生膜质过氧化而产生的破坏作用有关(孟鹏等，2010)。干旱胁迫影响叶绿素合成速度，促进已形成叶绿素降解，甚至叶绿体结构破坏，导致叶绿素含量下降，从而加速植物衰老过程(王宇超等，2010)。

复水7天，3个杨树品种叶片光合色素含量均有明显恢复，但‘全红杨’各色素含量仍极显著低于对照组(P＜0.01)，‘中红杨’和美洲黑杨2025也仅有Chlb基本能恢复到正常水平，与试验开始时相同。美洲黑杨2025叶片中叶绿素和类胡萝卜素恢复能力高于全红杨和中红杨，因此3个杨树品种叶片中色素受干旱胁迫伤害的程度‘全红杨’＞‘中红杨’＞美洲黑杨2025。另外，正常条件下，‘全红杨’和‘中红杨’秋季逐渐衰老的叶片中会有一定的花色素苷新合成或积累性增长，以适应日照和温差的变化，叶片大多色彩鲜艳有光泽(杨淑红，2012；杨淑红等，2013)。

3.2 干旱胁迫对叶片光合生理的影响

正常条件下(CK)，3个杨树品种苗木光合作用源料充足，叶片P_n、Tr、表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)和饱和点(LSP)处于平衡稳定的运作状态，能满足植物正常的生理生长需求。但3个杨树品种叶片在气体扩散过程中有一定的差异，‘全红杨’叶片P_n、Tr低于‘中红杨’和美洲黑杨2025，P_n差异显著性大于Tr(P＜0.01)。

有研究证明，适度的干旱对光合有一定促进作用，当部分土壤可利用水耗尽，叶片水势下降到一定程度时，P_n才迅速下降(马华冰等，2014)，研究中胁迫组和CK组的3个杨树品种在试验第7天时P_n均有不同程度的上升，说明生长季植株叶片的P_n逐渐增强，而轻度缺水对光合作用的影响不大。3个杨树品种通过降低P_n、Tr和大幅提高WUE来适应干旱胁迫，消耗单位水量所累积干物质的量增加，不同程度表现出对干旱胁迫的生理应对策略，此时如及时补充水分，P_n就可能恢复到正常水平。随着干旱胁迫的加重延长，3个杨树品种叶片P_n、Tr降得更低，这与冯玉龙等(2003)、杨建伟等(2004)对其他杨树的研究结果类似。胡新生等(1996)在研究中推论，水分胁迫处理和解除胁迫处理中无性系的P_n、Tr差异可能主要表现在非气体扩散过程，并与基因型有密切关系，解除干旱胁迫7天，3个杨树品种间P_n、Tr差异显著，相比之下‘全红杨’、‘中红杨’对水分敏感度高，与美洲黑杨2025相比P_n、Tr下降迅速P_n的差异极显著高于Tr(P＜0.01)。解除胁迫后，‘全红杨’WUE仍较低，其吸收运输水分的能力也不能尽快完全恢复，干旱胁迫对‘全红杨’叶片光合作用器官造成更大程度的破坏，表现出了明显的胁迫后效应，这与付士磊等(2006)、冯玉龙等(2003)的研究结果类似。大多研究表明，轻度的干旱胁迫就会使叶片光合能力下降，植株易受到光氧化伤害，随胁迫时间和程度的加大，不同品种的光合特性有着明显的变化差异，并且光合特性恢复正常所需时间与胁迫强度、胁迫时间和试验材料的抗性有关(付士磊等，2006；朱成刚等，2011)。土壤干旱胁迫下，3个杨树品种叶片蒸腾速率迅速下降，说明植株对干旱反应敏感，通过提高水分利用率(WUE)来适应干旱逆境。干旱胁迫28天，‘全红杨’、‘中红杨’和美洲黑杨2025叶片单株叶片P_n和WUE也相继出现负值，说明叶片不再积累光合产物，反而消耗代谢，可能是干旱胁迫下叶绿体膜遭到破坏所致(Anjum et al., 2011)。

复水7天，3个杨树品种叶片光合特性均有明显恢复，但‘全红杨’光合特性显著低于对照(P＜0.05)，‘中红杨’和美洲黑杨2025也仅有P_n、WUE基本能恢复到正常水平，与试验开始时相同，‘全红杨’叶片光合活性依次低于‘中红杨’和美洲黑杨2025，这与光合色素所反应出的光合机构破坏程度基本吻合。

3.3 叶片色素含量对光合生理的影响

正常条件下，‘全红杨’叶片各种色素含量均极显著高于‘中红杨’和美洲黑杨2025(P＜0.01)，叶片主要色素及色素含量、比例的变化使其与原株的叶色差异极为明显，但‘全红杨’叶片净光合速率和生长势显著低于‘中红杨’和美洲黑杨2025(P＜0.05)，说明叶片光合能力的差异并不是光合色素含量差异所造成的，这与其他一些红叶类植物相似(姜卫兵等，2006；王庆菊等，2007；李雪飞等，2011)，其抗旱性也发生了明显的变化。干旱逆境不仅极大降低了‘全红杨’、‘中红杨’叶片的光合生产力，影响植株的生长和存活，同时对‘全红杨’叶色影响也较大，这对彩叶树木十分重要，管理中更不宜缺水。‘全红杨’叶片红色主要是由花色素苷和Chla造成的，叶片中大比例的花色素苷含量不仅作用于叶色，对叶片光合能力和植株抗旱性可能也产生了不可忽视的影响，但花色素苷作为非光合色素，与叶绿素和类胡萝卜素对P_n的影响机制也不同。光合作用本质是光生物化学过程，花色素苷中糖配基也是植物光合作用的产物(王庆菊等，2007)，光为光合作用提供能量的同时也对植物光合作用和基因表达具有调控作用(Eskins et al., 1989)，姜卫兵等(2006)认为红色叶片光合速率的下降有可能是光合产物运输和转化不畅所致。另有研究表明，植物叶片由绿色向紫红色转变过程中其光谱反射峰明显向长波红光波段方向移动，红光波反射率显著增大，同时蓝紫光波段的反射率也有所提高(王庆菊等，2007；李雪飞等，2011)。红光可促进光系统Ⅱ(PSⅡ)相关基因的表达，并影响光合产物的运输，而反射光谱的红移与叶绿素的低能态及叶绿素光能在PSⅠ内部传递的调节作用均有关(Kochubey et al., 2000)，叶片中低红光比例不利于Chlb的合成，同时蓝光不足也可导致PSⅡ激发能分配降低(陈登举等，2013)。有关物体对光波的吸收和反射原理的争议较大，揭示植物叶色差异影响光合作用的机制原理，在不同条件下最大程度挖掘植物叶片色素含量与光合作用效率的关系，对彩叶植物的育种工作具有重要的意义。

4 结论

1) 测定指标相关性分析表明，3个杨树品种叶片P_n、Tr均与土壤体积含水量呈显著正相关，P_n-Tr模拟方程的判定系数R²均大于0.8，说明‘全红杨’、‘中红杨’作为美洲黑杨2025的芽变品种，受干旱胁迫时叶片光合生产力主要影响因子的变化趋势与美洲黑杨2025基本一致。2) ‘全红杨’花色素苷、叶绿素a和美洲黑杨2025类胡萝卜素、叶绿素b与P_n的模拟方程判定系数R²均在0.54~0.60之间，叶色主要影响因子均对P_n变化具有一定解释关系，且联合影响程度相近。3)品种和指标综合评价结果表明：抗旱能力由强到弱依次为美洲黑杨2025、‘中红杨’和‘全红杨’，差异显著(P＜0.05)，叶绿素a、b和类胡萝卜素是衡量品种抗旱性的首要指标。