文章信息
- 李艳梅, 陈奇伯, 王邵军, 孙应都, 杨淏舟, 杨思莹
- Li Yanmei, Chen Qibo, Wang Shaojun, Sun Yingdu, Yang Haozhou, Yang Siying
- 昆明市主要绿化树种叶片滞尘能力的叶表微形态学解释
- Effects of Leaf Surface Micro-morphology Structure on Leaf Dust-Retaining Ability of Main Greening Tree Species in Kunming City
- 林业科学, 2018, 54(5): 18-29.
- Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(5): 18-29.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20180503
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文章历史
- 收稿日期:2018-01-16
- 修回日期:2018-04-08
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作者相关文章
随着城市化进程进一步加快,工业、交通以及城市生活废气排放骤增,大气气溶胶浓度不断升高,大气颗粒物污染已成为严重的城市环境问题(Qiu et al., 2009;王会霞等,2010;凯丽比努尔·努尔麦麦提等,2017)。空气中颗粒污染物不仅导致光化学污染,加剧城市温室效应(Christoforou et al., 2000;张维康,2016),而且携带的大量毒物和致病菌能引发人体呼吸道与消化道疾病,威胁人类身体健康(高金晖等,2007)。特别是近年来我国大范围雾霾天气频繁发生,更引起社会各界对空气质量问题的广泛关注(张维康等,2017)。
利用绿化树种吸滞大气颗粒物是净化城市大气污染的一个重要途径,城市园林植物可以阻挡、过滤及吸滞大气中的颗粒物,降低其对城市环境的污染程度(周志翔等,2002;张桐等,2017)。研究表明,植物叶表面具有特殊的微形态学结构(如气孔、纤毛、褶皱及沟壑等)并分泌油脂与蜡质物,通过滞留、黏附和固定等机制过滤和吸收大气颗粒物,从而降低大气中颗粒物浓度(王赞红等,2006;王兵等,2009)。由于植物具有不同的叶表面微结构(郭伟等,2010),它们在滞尘能力(冯朝阳等,2007)、滞尘途径(柴一新等,2002)和作用机制(李海梅等,2008)等方面存在较大差异,植物叶面滞留大气颗粒物的能力已经成为选择城市园林绿化树种的重要指标(高金晖等,2007; 阿丽亚·拜都热拉等,2015)。在城市大气污染日益加剧的背景下,进一步开展城市不同绿化树种滞尘机制的研究,能够为城市绿化树种的筛选以及城市大气净化提供基础数据与理论参考。目前,我国学者在城市园林植物滞留大气颗粒物的作用与机制等方面的研究,主要集中在哈尔滨(柴一新等,2002)、西安(王会霞等,2010)、北京(王蕾等,2006)、青岛(李海梅等,2008)等北方城市,获得了植物滞尘的一些基础数据。研究表明,南北城市的气候特征与污染物输送特点均存在差异,导致绿化植物存在不同发育节律及对颗粒污染物不同滞纳能力(苏捷等,2012;王晓磊等,2014)。关于西南地区城市绿化树种对大气颗粒物滞留的机制研究仍然十分缺乏。按《环境空气质量标准》(GB3095-2012)评价,2015年昆明市主城区二氧化硫、二氧化氮、颗粒物(PM10)、细颗粒物(PM2.5)、一氧化碳、臭氧平均浓度均达到空气质量二级标准,但是大气污染对人体健康造成的经济损失仍高达10.1亿元(沈晓文等,2014)。本文选择昆明市10个常见绿化树种为研究对象,测定其叶片的滞尘能力,研究植物叶表面微结构特征对滞尘效应的影响,探讨不同绿化树种叶片的滞尘机制,旨在为昆明市绿化树种选择提供理论支撑。
1 研究区概况昆明市(102°10′—103°40′E,24°23′—26°22′N)地处中国西南地区云贵高原中部,南濒滇池,三面环山。以湖盆岩溶高原地貌形态为主,红色山原地貌次之。总体地势北部高,南部低,由北向南呈阶梯状逐渐降低。中部隆起,东西两侧较低,大部分地区海拔在1 500~2 800 m之间。昆明属低纬度北亚热带-高原山地季风气候,受印度洋西南暖湿气流的影响,昆明市日照长、霜期短,年平均气温15 ℃,年均日照2 200 h左右,无霜期240天以上,年降水量1 035 mm。气候温和,夏无酷暑,冬无严寒,四季如春,是著名的“春城”。
2 材料与方法 2.1 供试树种结合文献资料(任建华等,2009)及现场调查认为,目前昆明市使用频率高及分布广的绿化树种约30余个,本研究选用其中10个(使用频率5%~30%)生长10年以上的常见阔叶树种为供试植物。选取西南林业大学校园为采样点,供试树种包括二球悬铃木(Platanus orientalis)、荷花兰(Magnolia grandiflora)、红花檵木(Loropetalum chinensis)、紫叶李(Prunus cerasifera f.atropurpurea)、杜鹃(Rhododendron simsii)、高盆樱桃(Cerasus cerasoides)、滇朴(Celtis kunmingensis)、球花石楠(Photinia glomerata)、香樟(Cinnamomum camphora)与冬青卫矛(Euonymus japonicus)。树种生物学特征见表 1.
为减少误差,选择与校园道路中心相同距离的树种进行采样,所有样品采样均在1天内完成。植物的叶面滞尘能力约在24天以上达到最大滞尘量(Qiu et al., 2009),2016年3月在距离最近1次降雨28天后,从树冠外围4个方位、2~3 m的高度范围,采集成熟叶片。每树种选择5株样树(树体大小接近林分的平均树高与胸径),在每株采集4片叶,共20片。叶片采集前用2根3~5 m长竹竿将聚乙烯袋撑开,举至采集叶片所在的位置,用高枝剪截断枝叶。采样过程中,戴聚乙烯手套,尽量避免灰尘抖落,编号后将样品装入聚乙烯袋带回实验室。
2.3 植物叶片滞尘能力测定将采集植物叶片分别放入KQ5200型数控超声波清洗器用蒸馏水进行彻底冲洗,用镊子夹住叶柄取出,再用软毛刷清洗叶片粉尘,并用蒸馏水冲洗3次,浸洗液用已烘干称质量(W1)的微孔滤膜(直径0.45 μm)抽滤,将滤膜置于培养皿中,再将滤膜于60 ℃下烘24 h,烘至恒质量后冷却,用分析天平(万分之一)称质量(W2),2次质量之差(W2-W1)作为样品吸附颗粒物的质量,用LI-3000A型叶面积仪测量晾干后叶面积(A)。单位叶面积滞尘量(unit area dust detention,UA)(g·m-2)=(W2-W1)/A,单叶滞尘量(unifoliate dust detention,UD)(g)=单位面积滞尘量×单叶片的平均叶面积。
2.4 叶表面微结构观察每个树种取长势良好的叶片各5片,立即封存于塑料袋内以防挤压而破坏叶片结构,迅速带回实验室。在叶脉两侧,切取4个5 mm × 5 mm叶组织块,分别为2个叶尖和2个叶基组织块,立即用2.5%戊二醛溶液进行固定4 h,用0.1 mol·L-1的磷酸缓冲液清洗3次(每次20 min),梯度乙醇脱水,30%(2次,每次10 min)、50%(2次,每次10 min)、70%(1次,浸泡过夜)、90%(1次,15 min)和100%(1次,15 min),再用正丁醇固定20 min后取出粘台。在E-1010型离子镀膜仪中溅射镀金膜,在S-3000N型扫描电子显微镜上观察拍照。气孔及表皮毛微形态观察一般在100~400倍视野下进行(张振贤等,1992;刘璐等,2013),本研究气孔密度在300倍视野下观察,表皮毛数量及长度在100倍视野下观察,各指标取5个视野观测值的平均数。
2.5 数据处理采用SPSS19.0、Microsoft Excel 2007以及Image J等软件进行数据统计分析和图表制作等,用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行物种之间最大滞尘量的差异分析。采用冗余分析(RDA)分析树种叶片微形态学参数与叶片滞尘能力之间的相互关系。采用Origin 8.5软件绘图,图像由Photoshop CS3处理。
3 结果与分析 3.1 不同绿化树种的滞尘能力10个绿化树种之间的单位面积滞尘量(0.07~1.714 g·m-2)存在显著差异(P < 0.05) (表 2)。单位面积滞尘量大小顺序为:二球悬铃木>荷花玉兰>红花檵木>紫叶李>杜鹃>高盆樱桃>滇朴>球花石楠>香樟>冬青卫矛。滞尘能力最大值为最小值的24.49倍。经聚类分析,将滞尘能力强的绿化树种(二球悬铃木、荷花玉兰、红花檵木、紫叶李)归为第1类(1.180~1.720 g·m-2);滞尘能力中等(杜鹃、高盆樱桃、滇朴)归为第2类(0.560~0.880 g·m-2);滞尘能力弱(球花石楠、香樟与冬青卫矛)归为第3类(0.70 ~0.290 g·m-2)。
单叶滞尘量是表征植物滞尘能力的另一个常用指标。本研究表明,10个绿化树种单叶滞尘量存在显著差异(P < 0.05)(表 2),但与单位面积滞尘量的结构并不一致。经聚类分析,荷花玉兰滞尘能力强,归为第1类(0.006 9 g);二球悬铃木滞尘能力中等,为第2类(0.004 5 g);其他8个树种滞尘能力弱,属于第3类(0.000 1 ~0.001 8 g)。单叶滞尘量最大的是荷花玉兰(0.006 9 g),而不是单位面积滞尘量最大的二球悬铃木;单位面积滞尘量位居第3的红花檵木,其单叶滞尘量却位居第8,这可能与荷花玉兰单叶面积较大、红花檵木单叶面积较小密切相关。因单叶面积是影响植物滞尘量的最直接因素,单叶滞尘量也是反映不同树种滞尘能力的一个重要指标。
3.2 不同绿化树种叶表面微结构特征利用扫描电子显微镜对不同树种叶片表皮毛、表面粗糙度、沟壑数量及起伏程度、气孔密度、气孔大小及保卫细胞大小等叶表面结构特征进行观察和归纳(图 1、表 3)。
10个树木气孔均分布在下表皮,除二球悬铃木和滇朴表皮毛分布在上表皮,其余表皮毛分布在下表皮。将表皮毛数量划分为:高(每100倍视野>70条)、中(每100倍视野30~70条)、低(每100倍视野 < 30条)、无4个等级,二球悬铃木和荷花玉兰表皮毛数量高,红花檵木为中等,其他树种下表皮毛数量为少或无;将下表皮毛长度划为:长(>300 μm)、中等(100~300 μm)、短(< 100 μm)、无4个等级,杜鹃表皮毛长,二球悬铃木表皮毛短,紫叶李、球花石楠、冬青卫矛无表皮毛,其他树种表皮毛长度为中等。
10个树种叶表粗糙度可以划分为:粗糙(沟壑数量多、起伏程度大)、较粗糙(沟壑数量与起伏程度中等)、较平滑(沟壑数量少、起伏程度小)、平滑(沟壑数量或起伏程度极小)等4个等级;上下表皮粗糙度高的树种为二球悬铃木、红花檵木、杜鹃,上表皮粗糙、下表皮较粗糙的树种为紫叶李与球花石楠;上表皮或下表皮平滑或较平滑的树种为高盆樱桃、滇朴、香樟、冬青卫矛、荷花玉兰。
300倍视野下,下表皮气孔密度包括极高(>100个)、高(43~63个)、中(30~43个)3个等级,除二球悬铃木、荷花玉兰、红花檵木下表皮气孔密度为中等外,其他7种树种为极高或高;根据气孔的最长宽度(长)与最小宽度(宽)的相对大小,将气孔形状划分为:梭形(长>10 μm)、椭圆形(长明显大于宽)、圆形(长与短大致相等)3种类型,二球悬铃木、香樟叶片气孔为长条形,荷花玉兰、紫叶李、杜鹃气孔为圆形,其他3个树种为椭圆形;将保卫细胞面积划分:大(>250 μm2)、中(100~250 μm2)、小(< 100 μm2)3个等级,二球悬铃木和荷花玉兰保卫细胞面积较大,杜鹃与球花石楠保卫细胞面积中等,其他树种小。气孔与表皮细胞的相对位置大概可划分为3种类型:高于表皮细胞(二球悬铃木、荷花玉兰、红花檵木、紫叶李、杜鹃)、低于表皮细胞(香樟、球花石楠)及与表皮细胞处于同一水平(高盆樱桃、滇朴、冬青卫矛)。但是有些树种气孔位置高于、低于表皮细胞或与之平行者兼有。
3.3 叶表面微形态特征对滞尘的影响 3.3.1 叶片沟壑数量及其起伏特征与叶片滞尘能力叶片上下表皮沟壑数量及其起伏特征与树种滞尘能力密切相关(表 2、表 3和图 1)。本研究中,单位面积滞尘量属第1类的二球悬铃木、红花檵木和紫叶李,植物叶上下表面粗糙度高、沟壑数量多、宽窄适中、起伏程度大,清晰可见白色颗粒物附着沟壑间。单位面积滞尘量位居第2的荷花玉兰例外,上表皮沟壑数量极少、下表皮较平滑、沟壑起伏程度小,但荷花玉兰叶片表皮毛密度高达每100倍视野73条,可能是荷花玉兰具有较大滞尘能力的主要原因。滞尘能力弱、位居第3类的树种包括球花石楠、香樟与冬青卫矛,其中香樟与冬青卫矛叶面较平滑、沟壑数量少、沟壑起伏程度小,且无气孔,故滞尘量最弱,然而,球花石楠叶上下表面较粗糙、沟壑数量多,滞尘量却不是很大,可能与其叶无表皮毛、气孔开口较小等因素密切相关。
相关分析表明(表 4),上表面沟壑宽度与下表面沟壑宽度与叶片单位面积滞尘量均未达到显著相关,而下表皮沟壑宽度与单叶滞尘量具有显著的负相关。线性回归分析表明(图 2),单叶滞尘量随下表皮沟壑宽度增加而呈现显著下降趋势(R2=0.660; P=0.038)。因此,一定范围内,下表皮沟壑宽度越小,单位面积内沟壑数量相应增加,有利于颗粒物在沟壑中的滞留。
二球悬铃木、红花檵木和荷花玉兰气孔密度集中于每300倍视野30~33个,单位面积滞尘量较大,雨后28天最大单位面积滞尘量分别达到1.714、1.626、1.335 g·m-2(表 2)。气孔密度在每300倍视野58~101个的紫叶李、杜鹃、高盆樱桃、滇朴(表 3),单位面积滞尘能力为中等;而球花石楠、香樟、冬青卫矛等绿化树种,其气孔密度为每300倍视野43~48个,单位面积滞尘量却较低。说明气孔密度的滞尘效应存在临界值,当每300倍视野气孔密度>33个或>48个时,植物滞尘量容易发生转折。
另外,叶片中气孔大小与保卫细胞面积大小等因素可能影响树种滞尘量(图 1、表 3)。单位面积滞尘量位居前三的二球悬铃木、红花檵木和荷花玉兰气孔开口较大。相关分析表明(表 3),气孔最长宽度与最短宽度与树种的叶片单位面积滞尘量及单叶滞尘量未达到显著相关,而保卫细胞面积大小与叶片单位面积滞尘量和单叶滞尘量均显著正相关。回归分析表明(图 3),单位面积滞尘量(R2=0.802; P=0.005)、单叶滞尘量(R2=0.943; P < 0.001)随保卫细胞面积增加,呈现极显著的增大趋势,说明植物叶片保卫细胞大小影响气孔开闭,进而能够改变其对大气固体颗粒物的固滞能力。
本研究中10个阔叶树种叶片表皮毛分布及形态特征见图 1及表 3。单位面积滞尘量较大的二球悬铃木、红花檵木和荷花玉兰,具有较高的表皮毛数量(每100倍视野30~98条),滞尘量中等的杜鹃、高盆樱桃、滇朴、香樟具有少量表皮毛,其他树种无表皮毛。滞尘量较大的红花檵木、荷花玉兰和二球悬铃木,其表皮毛长度中等或短;滞尘量中等的杜鹃表皮毛却较长,可能与表皮毛数量较少有关。
相关分析(表 3)表明,叶片表皮毛长度与叶片单位面积滞尘量、单叶滞尘量均未达到显著相关,而叶片表皮毛数量与单叶滞尘量具有显著的正相关关系。线性回归分析(图 4)表明,叶片单位面积滞尘量(R2=0.809; P=0.005)、单叶滞尘量(R2=0.841; P=0.002)随下表皮毛数量的增加呈现极显著的上升趋势,说明植物叶片表皮毛数对大气颗粒物吸滞具有重要影响。
叶片单位面积滞尘量、单叶滞尘量与叶表微形态指标[上表皮沟壑宽度、下表皮沟壑宽度、下表皮气孔密度、气孔长、气孔宽、保卫细胞面积、表皮毛数、表皮毛长度]相互关系进行RDA排序分析(图 5),全部排序轴在统计学上达到显著水平(P < 0.001),表明排序分析能够较好地反映叶表微形态结构与树种滞尘能力之间的关系,其中,RDA1和RDA2分别解释了97.2 %与2.8 %的树种滞尘量。由RDA排序图可知,与第1排序轴正相关性较大的变量是叶片单位面积滞尘量、表皮毛数和保卫细胞面积,没有与第2排序轴呈正相关性的变量。因此,单叶滞尘量与叶片单位面积滞尘量受表皮毛数和保卫细胞面积的影响较大。
不同树种滞纳颗粒物能力的差异主要取决于叶表面微观结构,叶片上下表皮粗糙程度、气孔形状与数量、保卫细胞形状与大小、表皮毛的数量与形状、叶表分泌物等是造成滞尘能力差异的主要原因(俞学如,2008;王会霞等,2010;刘璐等,2013;张维康等,2017)。
叶片表面粗糙度较高(Beckett et al., 1998)、凹凸不平(李海梅等,2008)、具有大量沟壑(巴特尔·巴克等,2010)、脊状皱褶(张维康,2016)等使得固定颗粒污染物与叶表面之间接触面积较大、物理作用较强,滞留的粉尘不易从叶面脱落,植物叶片滞留颗粒物能力就相对较强。本研究也表明,二球悬铃木、红花檵木和紫叶李3种绿化树种,其叶上下表面极其粗糙、沟壑数量分布多、沟壑宽度与深度适中、表面起伏较大,颗粒污染物紧附于沟壑间,它们在单位面积滞尘能力的聚类分析中位居第一,表现出极强的滞尘能力,而香樟与冬青卫矛叶表面较平滑、沟壑数量少且起伏不大,其滞尘量最弱。
气孔数目、形状、分布、开口以及保卫细胞的形状与大小等是影响植物叶片滞尘能力的重要因素。本研究表明,气孔密度与植物叶片滞尘能力之间相关性不显著,单位面积滞尘能力强的二球悬铃木、红花檵木和荷花玉兰,气孔密度集中每300倍视野30~33个;单位面积滞尘能力中等的紫叶李、杜鹃、高盆樱桄、滇朴,其气孔密度位于每300倍视野58~101个之间,而单位面积滞尘量低的球花石楠、香樟、冬青卫矛等绿化树种,其气孔密度为每300倍视野43~48个,说明气孔密度位于每300倍视野33、48或58个等临界点时,植物滞尘能力容易发生转折。这些结果与刘璐等(2013)相类似,却与房瑶瑶(2015)不一致,表明叶片气孔密度与树种滞尘能力不一定呈正相关,存在一定阈值效应。Hanba等(2004)与Brewer等(2007)研究表明,当植物叶表面气孔达到较高的密度,能够形成较强的疏水性,直接导致叶片与颗粒污染物之间接触面与亲和力的减少,从而抑制植物的滞尘能力。一般而言,植物叶片气孔孔径较大(孙晓丹等,2016;张桐等,2017),植物的滞尘能力相对较强。本研究中,单位面积滞尘能力最强的二球悬铃木,其叶片的气孔孔径较大,但相关分析表明滞尘能力与气孔孔径大小之间相关性不显著。保卫细胞不仅影响叶片气孔的开闭,而且提高叶片吸湿力易于吸附颗粒物,进而影响植物的滞尘能力(商业绯,2017;刘璐等,2013)。本研究表明,植物叶片的单位叶面积滞尘量、单叶滞尘量均与保卫细胞面积呈显著的正相关关系,RDA分析结果也表明,单叶滞尘量与叶片单位面积滞尘量与保卫细胞面积密切相关。说明保卫细胞大小可能通过改变气孔开闭状态及叶片吸湿能力进而影响植物叶片对固体颗粒污染物的滞纳能力。
植物叶表密被的表皮毛,能够使颗粒物与叶片表面接触进入绒毛并卡住难以脱落,可促进颗粒物在叶片表面的滞留(陈芳等,2006;李海梅等,2008),而表皮毛密度较小且呈较长时,不利于颗粒物的滞留(王会霞等,2010)。本研究结果与这些报道相类似,相关分析表明叶片表皮毛数量与滞尘量具有显著的正相关关系,滞尘量较大的二球悬铃木、红花檵木和荷花玉兰表皮密被绒毛,滞尘量中等的杜鹃、高盆樱桃、滇朴表皮毛分布稀少,滞尘量弱的无表皮毛;而叶片表皮毛长度与叶片单位面积滞尘量、单叶滞尘量均未达到显著相关,杜鹃表皮毛较长且密度小,滞尘量却较低。此外,表皮毛覆盖叶片能够降低水分出入叶表气孔的速率,形成相对湿润的微环境,增强叶片对含亲水基颗粒物的吸附,从而提高叶片的滞尘能力(刘璐等,2013)。RDA分析结果也表明,单叶滞尘量与叶片单位面积滞尘量与表皮纤毛数密切相关。因此,表皮毛的密度、形态结构及分布特征是影响叶片滞尘的重要因素。
聚类分析结果表明,红花檵木、杜鹃、冬青卫矛3种灌木树种滞尘能力分别属于第一类(强)、第二类(中等)和第三类(弱)。张灵艺(2015)认为,由于灌木树种较乔木树种接近地面,更直接接受来自于机动车排放的尾气污染和二次扬尘,部分灌木树种可能比乔木树种滞尘能力更强。因此,绿化树种叶片滞尘能力可能由叶片微结构特征、植株高度及污染源特征等因素共同决定。
5 结论二球悬铃木、红花檵木与紫叶李的叶表粗糙度高、沟壑数量多且起伏大,单位面积滞尘能力较强;叶片气孔密度对树种叶片滞尘能力的影响存在阈值效应;叶片保卫细胞面积能够显著树种叶片单位面积滞尘量及单叶滞尘量;叶片表皮毛密度对树种单叶滞尘量具有显著影响。因此,树种叶表粗糙度、气孔密度、保卫细胞面积、表皮毛密度等微形态学指标是调控10个绿化树种叶片滞尘能力的主要因素。
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