文章信息
- 李师宇, 于颖, 范文义
- Li Shiyu, Yu Ying, Fan Wenyi
- 阳生叶光能利用率与光化学反射植被指数关系
- Relationship between the Photochemical Reflectance Vegetation Index and Photosynthetic Light Use Efficiency for Sunlit Leaves
- 林业科学, 2018, 54(5): 177-184.
- Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(5): 177-184.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20180519
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文章历史
- 收稿日期:2017-04-05
- 修回日期:2017-10-22
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作者相关文章
陆地生态系统碳收支估算普遍依赖于碳循环模型,其关键是估计植被初级生产力(GPP)和净初级生产力(NPP)(高艳妮等,2012)。准确估算区域及全球GPP和NPP,分析其时空分布特征,对研究陆地生态系统碳循环对气候变化和人类活动的响应至关重要。植被光能利用率(LUE)是估计植被初级生产力和净初级生产力模型的一个重要输入参数,准确估计LUE对于陆地生态系统碳循环研究有重要的意义。
现有的LUE计算方法一般采用对植物最大光能利用率(LUEmax)进行温水修正的方法求算实际LUE(Running et al., 1994),或是利用查找表法计算某一物种的LUE(Hilker et al., 2008),均涉及温度、水及植被生化等多项参数,并且这种经验模式难以适应因环境变化引起的LUE的改变,对LUE空间异质性描述也略显不足。采用遥感手段反演LUE催生了各种植被指数,其中光化学反射植被指数指数(photochemical reflectance index,PRT)最能体现LUE的变化。PRI从植物生理机制方面考虑,甚至可以进行小时尺度的LUE的模拟,以往的模型往往建立在日尺度和8天尺度上(陈蝶聪等,2015)。PRI指数从提出到现在在各观测尺度上与LUE都取得了良好的相关关系:叶片尺度上R2为0.38~0.94(Gamon et al., 1997;Penuelas et al., 1997),冠层尺度上R2为0.59~0.87(Filella et al., 1996;Nichol et al., 2000;Inoue et al., 2010)。从测量的植被类型来看,对其的研究从单一植被类型发展到多植被类型的测定,R2达到0.74(Trotter et al., 2002)和0.48(Guo et al., 2004)等。然而,这些研究大部分是在实验室模拟外界条件下测定,自然界观测数据特别是国内的研究较少。从生理机制上来看描述PRI指数与LUE相关性的关键在于531 nm处的反射率变化,其响应的主导为叶黄素脱环氧化等过程导致的热散失,进而反应LUE变化;阴生叶经常处于非饱和光强下,不存在光饱和机制影响下的531 nm处的反射率变化。相比较阴生叶,直接测定阳生叶较易获得更稳定的LUE与PRI关系。在对碳循环模拟上,基于过程模型和光能利用率模型被广泛应用于GPP与NPP估计。而这2类模型中有很多对LUE的计算是采用阴阳生叶分离的模式,如InTEC模型(Ju et al., 2007)、BEPS模型等(Liu et al., 2002),还有对GPP采用阴阳生叶分离计算的两叶光能利用率模型TL-LUE(何明珠,2013)。在实际应用上,Zhang等(2017)验证了双叶方法能很好地克服干扰PRI信号的一些外部效应,并对胁迫状态下的植被LUE估算非常有效。以PRI估算LUE反演GPP广泛采用Farquhar模型。通过Farquhar提出的叶片瞬时光合作用机制模型反演叶片最大碳羧化速率Vmax,达到通过遥感估算区域尺度叶片最大碳羧化速率,估算GPP的目的。Farquhar模拟叶片瞬时光合作用时有2个公式,一个描述的是叶片光强饱和下受酶活性限制的光合作用量,一个描述的是受光强限制的光合作用量;研究叶片碳最大羧化速率即第一个描述公式,其条件是光合作用不受光强限制,因此,本研究以阳生叶叶片为主要研究对象,进行测量研究。
国内学者们对PRI与LUE关系也进行了很多的验证,如吴朝阳等(2008)在实验室模拟外界条件下,利用PRI指数对喜阴喜阳植物分析,证明利用PRI指数能获得一定精度的LUE,但其模拟过程受诸多因素影响,充分分析其因素作用机制能提高模拟精度;陈蝶聪等(2015)利用通量塔和光谱观测数据认为亚热带人工针叶林在小时尺度上利用PRI估算LUE比NDVI更为优越;Liu等(2013)结合叶绿素荧光(ChlF)和叶黄素循环深度氧化状态下的散热情况的冠层辐射光谱(PRI)估计小麦(Triticum aestivum)和玉米(Zea mays)的LUE得到较好的结果;Zhang(2015)探究PRI追踪中国南部亚热带针叶林LUE变化能力,认定胁迫状态下PRI对LUE最为敏感。但是对于东北地区以寒温带针叶林、温带针阔混交林植被类型为主的天然林研究较为匮乏,且测量条件及气候条件的限制,数据难以获取。东北林区是我国应对气候变化的重要支撑区,其阳生叶光能利用率与光化学反射植被指数关系的验证对准确估算地区及全球GPP和NPP及指导森林经营具有重要意义。
本文以帽儿山林场中的典型林分及树种为研究对象,对冠层顶部可见阳生叶光谱及LUE进行观测研究,建立实测LUE与PRI关系,并通过改进PRI指数提高LUE模拟精度,研究结果为准确估算阳生叶GPP提供重要基础。
1 数据与方法 1.1 数据采集在帽儿山道路附近吊车能及区域选择12块代表性样地,其林分类型为落叶松(Larix gmelinii)纯林、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)纯林、白桦(Betula platyphylla)纯林、榆树(Ulmus pumila)纯林、针阔混交林、阔叶混交林、软阔混交林、硬阔混交林。龄组为幼龄林和中龄林,其中有3块为幼龄林。根据Nakaji等(2006)对季节性的PRI与LUE分析,PRI-LUE相关性在夏季增加,峰值在7月和8月,据此,本研究测定月份选取在8月,测定时间为10:00—15:00。此时间是帽儿山森林生长旺季,光照充足,树木叶生长状况良好,较易获得受天气条件影响小的遥感影像。所测定的阳生叶即为冠层顶部,接受到充足光照的成熟叶片。通过架设吊车,将仪器举高至待测叶片。每个样地每个树种测量1株树的3片上层阳叶与1片下层阳叶。
净光合速率采用Li-Cor6400光合仪测定,通过架设吊车,将仪器举高至待测叶片。设定二氧化碳浓度为环境二氧化碳浓度,自高到低设定光强梯度依次测定。叶片反射率是通过SVCHR-1024i在实验室测量获得,使用的参考板为99%的朗伯体白板。叶片测定LUE后剪下放入冰盒中保鲜,送往实验室测定光谱,为了防止剪掉后的单片叶子快速失水失去活性对光谱测定产生的影响,选取叶子及叶子所在的枝条一并放入冰盒保鲜。所有叶片测定背景选用纯黑色背景板,防止其他地物反射对叶片光谱测定的影响。实验室测定光源选择光谱仪配套的50 W卤素灯光源。每次测定前进行参考白板校正,测量时探头垂直向下,光谱仪视场角为25°,距离叶片垂直高度为0.1 m。每个观测点重复测量5次,输出光谱曲线为5条原始扫描光谱自动平均所得。每片叶子测定3个观测点,以平均值作为该叶片的光谱反射值。
1.2 PRI与LUE的定义PRI最初由Gamon(1992)对向日葵(Helianthus annuus)短期生化特性的研究基础上提出用以估计冠层光合功能。其定义如下:
$ {\rm{PRI}} = \frac{{{R_{531}} - {R_{570}}}}{{{R_{531}} + {R_{570}}}}。$ | (1) |
式中,R531为531 nm处的反射率(测量波段,叶黄质波段),R570为570 nm处的反射率(参照波段)其生理机制简单描述为:入射光被叶片吸收后,有3个可能的去向:一是用于推动光化学反应;二是转变成热散失;三是以荧光的形式发射出来(Damm et al., 2015)。LUE越大,热散失越少。当入射光强超过光合作用能够使用的能量,多余的光能要转换成热散失,触发光保护机制,导致色素的改变(Demmig-Adams et al., 1996)。而这种色素的改变会导致531 nm处反射率下降,而对570 nm处的反射率却几乎没有影响。531 nm处的反射率主要由附近的2个波段共同作用,这2个波段位置在526和545 nm。在光强较低的情况下,545 nm处反射率的变化占主导;光强较高时,526 nm处反射率的变化占主导(Gamon et al., 1997)。526 nm波段处的反射率变化主要是由于叶黄素从环氧状态到脱环氧状态引起的,主要反映在叶片515 nm处的吸收率的变化以及525 nm处的反射率的变化(Bilger et al., 1989;Gamon et al., 1990;Björkman et al., 1990)。
LUE的计算采用普遍的定义,即叶片吸收的每摩尔光合有效辐射中碳的固定量。其定义如下:
$ {\rm{LUE}} = {\rho _{{\rm{NetC}}{{\rm{O}}_{\rm{2}}}}}/{\rm{PPFD}}。$ | (2) |
式中,ρNetCO2代表二氧化碳的净吸收率;PPFD(incident photosynthetic photon flux density)代表冠层截获的光量子通量密度。用Li-Cor6400测定多梯度的二氧化碳净吸收率与PPFD。记录并计算与室外相同光照条件下的叶片瞬时LUE。
1.3 改进后的PRI指数改进PRI指数以遵循实际测定数据为基础,基于相关性分析和回归分析的统计学方法。通过相关性分析及逐步回归方法,选择对LUE响应高的波段替代传统PRI的测量波段,从而改进PRI指数。
1.4 研究方法本研究采用逐步回归法建立多波段反射率与LUE的多元线性回归模型,寻找对LUE响应较强的波段。通过该波段对PRI指数进行修正,建立修正后的PRI指数与LUE的定量关系,用以估算LUE,并评价其对LUE估算效果。
2 结果和分析 2.1 传统PRI指数与LUE关系分析所有针叶阔叶树种上下层阳生叶叶片LUE与PRI指数之间的关系(图 1),R=0.234,P=0.079,说明两者没有明显的相关关系; 阔叶树种上下层阳生叶叶片LUE与PRI指数进行分析(图 2),R=0.121,P=0.389,其相关性不显著。
对针叶树种上下层阳生叶LUE与PRI指数进行相关分析,R=0.467,P=0.174,相对阔叶树种其相关性较强,但两者的直线拟合模型拟合不显著(图 3)。
通过以上分析发现,传统意义上的PRI指数与LUE的关系在本次测定中适用性较差,特别是阔叶林,而阔叶林在本地区及东北地区占有重要比例,因此需要重新分析阳生叶叶片各波段反射率与LUE的关系。
2.2 修正后PRI指数与LUE关系通过逐步回归法从80个波段反射率中筛选出与阳生叶叶片LUE高相关性的波段,其结果见表 1。
通过方差膨胀因子排除共线性情况,得到估算LUE的多元回归模型涉及R518、R693、R643、R403和R5705个波段反射率,这些也是叶绿素及类胡萝卜素吸收的主要波段。其构造的多元回归模型的R2=0.402 2,P=0.04有较强的相关性。
从结果可以看出,相对其他波段,R518与LUE的相关性最高,R2=0.133 4,说明518波段反射率对模型的贡献最高,可解释的变异程度最高。结合PRI生理机制,修正阳生叶PRI为:
$ {\rm{PRI}} = \frac{{{R_{570}} - {R_{518}}}}{{{R_{570}} + {R_{518}}}}。$ | (3) |
得到的修正PRI与传统PRI比较,均为正值,没有负值。利用SAS分析所有上层阳生叶叶片修正后的PRI指数与LUE关系,两者呈负相关,所有针叶阔叶树种上层阳生叶叶片LUE与修正后的PRI指数直线拟合(图 4)的R2为0.496 9(P < 0.001),这与Gamon(1997)和Penuelas(1997)等实验室测定的变化区间(0.38~0.94)吻合;分针阔叶树种分别拟合上层阳生叶叶片LUE与修正后的PRI指数关系(图 5、图 6),拟合的R2分别为0.404 5(P < 0.001)与0.538 5(P < 0.001)。由结果可知,阔叶树种拟合的结果不如针叶树种拟合的效果好。从采样的样本分析其原因测定的阔叶树种相比针叶来说种类多,有一定的林龄差别,不同树种、不同年龄的叶片叶绿素叶黄素含量差异大,这些因素都影响到回归模型的模拟精度。从均方根误差(root mean squared error)来看,3次拟合RSME分别为0.024 72、0.023 64和0.018 92,说明对针叶树种与阔叶树种分别分析修正后PRI指数与LUE的关系效果更好。图 7为针阔叶树种与阔叶树种的LUE残差图,其分布均匀、正态,可知由PRI解算LUE的回归模型满足基本假定条件。
对于阔叶、针叶中各个树种类型上层阳生叶,本研究没有进一步分析其修正后的PRI指数与LUE关系,其原因首先是按树种统计分析,样本剩余数量较小,为小样本数据,变异性大,不具有代表性。由于仪器需要架设举高,受风等因素干扰大,适合短时间测定。其次,虽然国外有学者测定分析单一树种的应用效果优于混合树种(Guo et al., 2004),但在遥感实际应用中,面对的对象为遥感像元,像元内单一树种情况较少,对遥感影像分类到树种还是较为困难。因此在此尺度上,获得的针叶、阔叶上层阳生叶叶片LUE与PRI指数关系,已经具有应用的意义。
当统计同一树冠上下层所有阳生叶叶片时(图 8),其拟合效果有所下降,单独拟合下层叶片R2=0.194 7 (P < 0.001),说明下层阳生叶叶片与上层阳生叶叶片的修正后PRI指数与LUE关系有所差别,且引入下层叶片整体样本出现了单调递减的异方差现象。随着LUE逐渐增大时,方差逐渐减小,下层与上层阳生叶叶片的LUE与修正后PRI指数关系趋于稳定,LUE并有饱和的趋势(Penuelas et al., 1995)。这说明在高LUE情况下,上下层阳生叶叶片的LUE与修正后PRI指数的关系趋近一致,但是在低LUE情况下,下层阳生叶不再满足这种关系。这与Hall(2008)等指出的光照较少的叶没有光保护机制而具有高LUE情形有所不同,因此下层阳生叶叶片修正后PRI指数与LUE关系是以后进一步关注与研究的重要内容。
修正后的PRI指数对LUE响应较好,R2达到了0.49以上,与实验室多植被类型的结果一致。单独拟合针叶要略好于阔叶,造成这种原因一方面是是针叶样本过少,偶然性较大;另一方面树种少,种间差异的影响较少。从均方根误差来看,针阔叶树种分开分析效果更好;对于遥感反演LUE来看,采用修正PRI指数总体上对针阔叶树种来说没有明显差异。鉴于本研究主要是为遥感应用提供参考,因此对两者关系研究没有具体到树种。对比陈蝶聪(2015)等的研究,修正后PRI指数与LUE相关性高于其利用传统PRI指数一元回归估算的结果:R2为0.16,P值小于0.05,也高于PRI分别结合环境因子土壤水分含量(SWC)和饱和水汽压差(VPD)组合的2个二元回归模型估算的结果(其R2分别为0.30和0.448,P值均小于0.05)。
3 讨论修正PRI指数比传统PRI指数在帽儿山地区的阳生叶的LUE反演中有着很好的适用性;对阴阳生叶分离计算LUE,尺度转换等遥感估算区域LUE具有参考作用。但不可否认以往的从生理角度出发定义的PRI指数在加拿大、欧洲等地的应用取得大量有意义的成果。修正PRI指数在突破地域局限性,论证其生理机制还有待于新的实验验证说明。综合来看,仍有以下几个方面值得进一步研究:
1) 对修正PRI指数的波段选择上,依靠统计分析来选择518 nm处的反射率为适合的波段反射率,并在阔叶与针叶树种分析上都得到了较好的结果。修正PRI指数的构造同时考虑了统计结果与PRI生理机制,依照统计相关性替换了传统PRI指数的测量波段。生理机制上,常用的531 nm处反射率信号来源为低光强下545 nm与高光强下526 nm的反射率。本研究对象为阳生叶,处于高光强下,反射率信号显示为526 nm。而526 nm处的反射率又是由515或518 nm处吸收率及525 nm反射率共同作用(Bilger et al., 1989; Gamon et al., 1997)。而这里与以往研究统计结果不同,显示为525 nm附近的反射率相关性小,对518 nm反射率更为敏感。518 nm为类胡萝卜素吸收光谱的电致变色(ECS)的吸收峰,对绿光吸收及监测类囊体反应有重要意义(Zhang et al., 2010),这也说明518 nm所带来不仅仅是叶黄素循环信息,还带有色素信息。以往研究只考虑了吸收率变化,光强引起的反射率的变化没有考虑。笔者做了统计说明,深入的生理机制证明,还需要进一步的实验设计说明。
2) 样地的选择。由于吊车伸缩臂的限制,测定的臂展不能深入到林分中心,避免不了林缘取样;并且由于架设条件的限制,不能妨碍正常交通运输,有些树种,如色木槭(Acer mono)、枫桦(Betula costata)等,无法进行采集,这对研究结果有一定的影响。通过改进工具方法,以便广泛测定达到样本的统计假设条件。
3) 不同年龄,其色素含量,色素比例(Garbulsky et al., 2011)对LUE-PRI的关系的影响不能忽略。定量分析色素影响,及时间尺度上色素的变化,也是今后该考虑的方向。
4) 改进PRI指数,或采用其他表征LUE指数,如冠层叶绿素指数(canopy chlorophyll index,CCI)(Nakaji et al., 2008;Nakaji et al., 2014),或与环境变量协同使用能否提高LUE估计精度还需要长时间观测验证。
4 结论在叶片尺度上,基于统计方法对帽儿山地区主要树种上下层阳生叶叶片LUE与PRI指数进行相关性分析,并通过逐步回归法对多波段进行多元回归分析,选择高相关性波段修改传统PRI指数参考波段,以518 nm代替传统531 nm波段反射率,建立帽儿山地区针阔叶树种上层阳生叶叶片修正后PRI指数与LUE的关系。相比较传统PRI指数,修正后的PRI指数与LUE有着更高的相关性;所构建的一元回归模型不管是对针叶树种还是阔叶树种都有良好适用性。尽管下层阳生叶的PRI-LUE关系较上层阳生叶差,但下层阳生叶较上层阳生叶所占比例小很多。因此,用修正后的PRI指数估算下层阳生叶叶片LUE所带来的误差并不大。修正后的PRI指数仍然是估计LUE的有效指数,对碳循环模型估算帽儿山及黑龙江省GPP和NPP起到一定的参考作用。
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