土壤呼吸是陆地生态系统与大气间碳交换的第二大通量组分，其任何微小变化都将显著影响大气CO₂浓度(Schlesinger et al., 2000)。干旱半干旱地下碳储量占全球地下总碳库的1/4，在全球碳循环过程中起着重要作用(Jia et al., 2014; Poulter et al., 2014)。探究干旱半干旱区土壤呼吸动态变化及其调控机制，对于准确估算全球碳收支至关重要。

目前对干旱半干旱区土壤呼吸影响因子的报道较少，尤其对土壤呼吸不同组分(自养呼吸速率R_A，异养呼吸速率R_H)调控机制的研究更为少见(Knorr et al., 2005; Davidson et al., 2006)。尽管学界普遍认可土壤温湿度是土壤呼吸的主要影响因子，然而不同呼吸组分对环境因子的响应往往存在差异，加之温度与水分的交互作用(Li et al., 2006; Yan et al., 2015; Wang et al., 2014)，使得土壤呼吸过程更为复杂。因此，分别剖析土壤呼吸不同组分对环境因子的响应有助于深入理解其调控机理。此外，已有研究表明，植物物候和土壤微生物群落组成结构影响土壤呼吸的温度敏感性(Q₁₀)(Janssens et al., 2003; Davidson et al., 2006; Monson et al., 2006; 刘立新等，2007)。然而，对土壤呼吸不同组分Q₁₀的认识仍存争论。一些研究发现R_A对温度的响应比R_H更为敏感(Luo et al., 2010; Shi et al., 2012)，另一些研究发现R_A的Q₁₀低于R_H(Högberg, 2010; Poulter et al., 2014)，或与R_H的Q₁₀相似(Yan et al., 2015)。因此，需要进一步开展关于干旱半干旱区R_A和R_H对温度、水分变化响应的研究(Chen et al., 2003; 王新源等，2012)。

自养呼吸贡献率(R_A占土壤总呼吸速率R_T的比例)是陆地生态系统碳平衡和土壤有机碳周转的关键参数，对预测气候变化对土壤碳过程的影响具有重要意义。已有关于R_A/R_T的研究多集中在北方森林、温带草原和农田生态系统(Hanson et al., 2000; 李凌浩等，2002)，而在半干旱区灌丛生态系统的研究较少。R_A/R_T在不同气候区和生态系统间变异很大，如高纬度地区R_A/R_T可高达62%~89%，而农田生态系统仅为12%~28%(李凌浩等，2002)。这为预测大尺度土壤碳循环带来了极大的不确定性。

本研究以宁夏盐池典型油蒿(Artemisia ordosica)灌丛生态系统为研究对象，采用切根法剖分R_A与R_H，利用自动气室法对切根处理与对照样地的土壤呼吸速率进行连续观测，阐明R_A/R_T在季节尺度和日尺度的动态，揭示土壤温湿度对土壤呼吸速率的影响规律，为预估半干旱区土壤碳排放提供科学依据。

1 研究区概况

研究地点位于宁夏盐池荒漠生态系统定位研究站(107°13′ 37″E，37°42′ 31″ N，海拔1 550 m)，地处毛乌素沙地南缘，是黄土高原向鄂尔多斯台地、半干旱向干旱区、干草原向荒漠草原过渡的生态交错带。属于典型的中温带大陆性季风气候，年均气温7.6 ℃，多年平均降水量280 mm，其中68%的降水集中在7—9月(数据来源于盐池县气象站，为1954—2012年的平均值)。土壤以风沙土为主，土壤密度(0~10 cm土层)为(1.54±0.08) g ·cm^-3。土壤有机碳含量(0~10 cm土层)为(13.7±0.11)g·kg^-1，土壤全氮含量(0~10 cm土层)为(0.12±0.03)g·kg^-1，pH值为8.62±1.60。样地田间持水量为13%，优势种为油蒿，根系分布至土深30~40 cm处。

2 研究方法 2.1 样地设置

2013年8月选取地势平坦、生长较好的油蒿群落，布设1块10 m×10 m样地。样地内植被高度约为50 cm，平均冠幅约为80 cm×60 cm，植被盖度约为37%。为剖分土壤呼吸组分，在样地内随机设置2组PVC环，每组3个。第1组PVC环高53 cm，直径23 cm，为切根处理，打入土壤50 cm以确保切断根系；第2组PVC环高10 cm，直径23 cm，设置为对照，打入土壤7 cm。切根处理所测的土壤表面碳通量代表R_H，对照所测土壤表面碳通量代表R_T。

2.2 土壤呼吸速率与环境因子测定

2014年4—10月(样地布设后8个月，避免切根处理土壤残留根系的分解造成试验误差)利用ACE(ADC Inc., UK)土壤呼吸自动观测系统对样地内的土壤呼吸进行观测。每次测量时间为5 min，测量间隔为20 min。测定土壤呼吸速率的同时，利用ACE自带的温度水分传感器探头同步测定10 cm深度的土壤温度(T_s)和土壤含水率(SWC)。切根处理会显著增加土壤含水率(图 1)，从而导致试验误差，因此，采用Saiz等(2007)的指数二次方程对R_H和土壤温湿度的关系进行拟合：

$ {R_{\rm{H}}} = a{{\rm{e}}^{b{T_{\rm{s}}}}}(c{\rm{SW}}{{\rm{C}}^2} + d{\rm{SWC}}){\rm{。}} $

(1)

式中：a、b、c、d为拟合参数。

根据对照组T_s和SWC估算出异养呼吸速率校正值(R_H')。土壤自养呼吸速率(R_A)可估算为R_T- R_H'。校正异养呼吸速率R_H'主要用于计算R_A和展示土壤呼吸组分的季节动态变化(图 3)，实测异养呼吸速率(R_H)主要用于分析R_H与土壤温湿度之间的关系。

2.3 数据处理

采用如下方程对T_s与土壤呼吸速率关系进行拟合：

$ {R_{\rm{S}}} = {R_{10}}Q_{10}^{\left({{T_{\rm{S}}} - 10} \right)/10}{\rm{。}} $

(2)

式中：R_S为土壤呼吸速率；R₁₀为土温为10 ℃时的土壤呼吸速率；Q₁₀为温度敏感性。

为减小随机误差的影响，在拟合方程(2)时首先利用原始数据计算小时数据，然后以0.3 ℃为间隔，对T_s和土壤呼吸小时数据进行分段平均(bin-average)。为避免降雨激发效应(Birch et al., 1958)导致的非平衡态影响，在拟合方程(2)时剔除降雨期间数据。此外，为检验土壤呼吸的温度响应是否受到水分调节，同时为避免植物物候的影响，分析仅选取生长季中期(6—8月)数据，并以8%作为SWC阈值将数据分为2组然后分别拟合方程(2)，Wang等(2014)的研究结果表明当SWC小于8%，土壤呼吸速率主要受土壤湿度调控，而与土壤温度间没有显著的统计关系。采用线性回归拟合土壤呼吸温度响应函数的残差(观测值/预测值)与SWC的关系，用以检验土壤呼吸的水分依赖性。

采用重复测量方差分析(ANOVA)检验切根样地与对照样地之间T_s和SWC的差异。统计分析均使用Matlab R2 014 a(the Mathworks Inc., USA)完成。

3 结果与分析 3.1 土壤呼吸速率与环境因子的季节变化

研究区降水集中在6—9月，该期降水量为262.3 mm，占生长季总降雨量的82%。10 cm深处SWC随降水呈周期性波动(图 1)。切根处理的SWC显著高于对照(均值分别为9.3%和8.4%, P=0.03)，而切根对T_s无显著影响(均值分别为17.9和18 ℃, P > 0.05，图 2)。

R_T在4月份缓慢增加，在8月6日达到最大值(1.36 mmol CO₂ ·m^-2 s^-1)，之后缓慢降低(图 3)；R_A的变化曲线与R_T基本一致，在8月达到最大值(1.04 mmol CO₂ ·m^-2 s^-1)；R_H’季节变化趋势近似单峰曲线，在8月达到最大值(0.33 mmol CO₂ ·m^-2 s^-1)，之后缓慢降低(图 3)。

R_A/R_T在整个生长季的值为60.1%，且存在明显的季节变化(图 4)。R_A/R_T在4月保持在较低的水平(均值为37%)，5—8月均值为54%，在8月底有明显的上升趋势，9—10月变化较为平缓(> 60%)。

3.2 土壤呼吸速率昼夜变化

T_s存在明显的昼夜变化，在6:00—8:00达到最小值，15:00达到最大值。此外，不同SWC条件下，土壤呼吸速率及其组分的昼夜变化存在差异。当SWC≤8%时(图 5)，土壤呼吸速率及其组分与T_s表现为非同步变化，R_T与R_H峰值出现的时间(11:00和14:00)均早于T_s(15:00)，而R_A存在午休现象，即在11:00达到最大值，随后下降，在14:00达到最小值；当SWC > 8 %时(图 5)，R_T，R_H与T_s变化基本同步，从8:00开始增加，在15:00达到最大值，随后下降，虽然R_A也存在“午休”现象，但是其降低程度较小。

夜间的R_A/R_T高于白天。当SWC≤8%时(图 5)，R_A/R_T的变化曲线类似“V”字形，在14:00达到最小值(29.6%)，R_A/R_T的日均值为47%。当SWC > 8%时(图 5)，R_A/R_T较高(日均值为63%)，在中午(12:00)受到抑制而下降，在15:00达到最小值(57.8%)。

3.3 土壤呼吸速率对土壤温度和土壤含水率的响应

在季节尺度，土壤呼吸速率随T_s增加而指数增长。R_H对温度最为敏感，其次为R_T和R_A(图 6)。T_s对R_A季节变异的解释率(55%)远低于R_T与R_H(> 80%)。T_s与SWC存在显著的二次多项式关系(P < 0.05，图 7)。R_T和R_A的温度响应受SWC影响。当SWC≤8%时，R_T与R_A对T_s的变化并不敏感(表 1)；当SWC >8%时，T_s能够很好地解释R_T与R_A的动态变化(R² > 0.8)，R_T与R_A的Q₁₀均有所增加(表 1)。R_H对T_s的响应受SWC的影响很小(表 1)。R_A温度响应的残差(观测值/预测值)与SWC存在显著的线性关系(图 8，P < 0.05)，不同SWC条件下R_H温度响应的残差均与SWC无显著相关关系(图 8)。

4 讨论 4.1 土壤呼吸速率对环境因子的响应

本研究结果表明，在日尺度与季节尺度上，土壤温湿度对R_A与R_H的影响存在差异。在日尺度，R_A存在午休现象，与T_s不同步变化，而R_H与T_s基本同步变化。这表明在日尺度，R_A受T_s的影响较小，而R_H主要受T_s调节。受正午强烈辐射和高温影响，植物气孔关闭，光合作用受到抑制，可供呼吸利用的底物降低，根系呼吸受到抑制，造成R_A在正午之前就达到峰值，随后下降(Zhang et al., 2010)，这种趋势在干旱时更加明显。一些已有研究也发现日尺度上R_A可能并不受土壤温度的调节(Liu et al., 2006)。R_H主要受T_s、SWC和呼吸底物(土壤中可分解有机质)的调节(Giardina et al., 2000; Jassal et al., 2008)。其中SWC与呼吸底物的日变化一般较为微弱，难以对R_H产生影响(Gaumont-Guay et al., 2006)，R_H的昼夜变化主要受T_s的影响。

在季节尺度，R_H主要受温度影响并且对温度的变化比R_A更为敏感(图 6)，而R_A对温度的响应受到水分影响。当SWC≤8%时，R_A受T_s与SWC的共同调控；当SWC > 8%时，R_A主要受T_s调控，其Q₁₀与R₁₀均有所增加(表 1)。土壤呼吸的Q₁₀受到多个因子的影响。近期研究表明，呼吸底物与植物物候期的季节变化是土壤呼吸Q₁₀的重要影响因素(Högberg, 2010; Kuzyakov et al., 2010)。Wang等(2015)研究表明油蒿群落土壤呼吸可利用的底物量在生长季中期达到最大值。此外，土壤水分可以通过改变土壤呼吸底物的可利用性和呼吸底物的扩散能力来影响土壤呼吸(Wang et al., 2014；2015)。本研究并未发现SWC对R_H存在显著影响(图 8)，这可能是因为异养微生物的代谢过程受水分影响较小，对干旱的耐受能力较强。而植物的光合作用在土壤干旱时容易受到抑制，降低光合产物，减少自养呼吸可利用的底物(Gaumont-Guay et al., 2008)，从而抑制R_A对温度的响应。此外，本研究发现在土壤水分条件较好时(SWC > 8%)，R_H的R₁₀降低(表 1)。

4.2 自养呼吸速率对土壤总呼吸速率的贡献

本研究油蒿灌丛生态系统生长季自养呼吸速率对土壤总呼吸速率的贡献率为60.1%。已有研究表明，土壤自养呼吸对土壤总呼吸的贡献率在不同生态系统间差异较大：温带森林生态系统为30%~70% (Andrews et al., 1999)，温带草原生态系统与农田生态系统分别为17%~40%和12%~28%(李凌浩等，2002)。和以上研究相比，本研究结果处于较高的位置，这可能与本地区土壤养分及有机质缺乏、土壤微生物生物量低而植物根系较发达有关(Feng et al., 2014)。

R_A/R_T在日尺度与季节尺度上存在明显的动态变化。在日尺度上，R_A/R_T存在午休现象。已有研究证实R_A/R_T主要受植物光合影响(Högberg et al., 2001)。R_A/R_T的午休现象很可能是由于中午叶片气孔关闭，光合作用受到抑制，自养呼吸底物供应下降所致。在季节尺度，R_A/R_T在4月较低，在5—8月比较稳定而在9—10月较高。而之前一些研究发现R_A/R_T在5—8月较高(张金池等，2010)。这可能是因为试验地的土壤温湿度不同且植物的生长节律存在差异。此外，土壤呼吸组分对土壤温湿度的敏感性不同也会导致R_A/R_T的季节变化(Kirschbaum, 1995)。本研究中R_A/R_T在9—10月较高，可能是因为9、10月迅速降低的T_s对R_A的影响小于对R_H的影响。

5 结论

土壤呼吸组分在季节尺度与日尺度上对环境因子的响应均存在差异。在日尺度上，R_A受T_s的影响较小；而R_H则主要受T_s调控。在季节尺度上，R_H比R_A对温度的变化更为敏感，主要受T_s的调控，而R_A对T_s的响应受到SWC的调节。R_A/R_T在日尺度与季节尺度上的动态变化很可能来源于呼吸组分对环境因子的差异响应。

以油蒿为建群种的群落是毛乌素沙地最为典型的植被类型之一，其生态系统的碳收支平衡对实现荒漠化逆转与增强生态系统碳汇等至关重要。本研究揭示了油蒿灌丛生态系统土壤呼吸组分在日尺度与季节尺度上对土壤温湿度的响应机制，为准确预估未来气候变化引起的温度升高对油蒿群落土壤碳排放的影响提供了个例研究。未来还需更长时间尺度(年际尺度)的监测研究以实现油蒿群落生态系统碳收支的准确预估，为沙区植被恢复管理提供科学依据。