林业科学  2018, Vol. 54 Issue (5): 1-9   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20180501
0

文章信息

郝珉辉, 李晓宇, 夏梦洁, 何怀江, 张春雨, 赵秀海
Hao Minhui, Li Xiaoyu, Xia Mengjie, He Huaijiang, Zhang Chunyu, Zhao Xiuhai
抚育采伐对蛟河次生针阔混交林功能结构和谱系结构的影响
Effects of Tending Felling on Functional and Phylogenetic Structures in a Multi-Species Temperate Secondary Forest at Jiaohe in Jilin Province
林业科学, 2018, 54(5): 1-9.
Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(5): 1-9.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20180501

文章历史

收稿日期:2016-07-28
修回日期:2018-04-02

作者相关文章

郝珉辉
李晓宇
夏梦洁
何怀江
张春雨
赵秀海

抚育采伐对蛟河次生针阔混交林功能结构和谱系结构的影响
郝珉辉, 李晓宇, 夏梦洁, 何怀江, 张春雨, 赵秀海     
北京林业大学 国家林业局森林经营工程技术研究中心 北京 100083
摘要:【目的】研究不同强度森林抚育采伐对温带针阔混交林群落结构、生物多样性及生态系统功能的影响机制,为温带针阔混交林经营管理提供科学依据和理论指导。【方法】以吉林蛟河4块1 hm2的针阔混交林采伐样地为研究对象,样地于2011年7月建立,2011年12月进行抚育采伐作业,并于2015年7月对保留木进行复测。采集、测定叶面积、比叶面积、叶碳含量、叶氮含量、叶片碳氮比和最大树高6类植物功能性状数据,根据物种之间的性状距离和谱系距离构建功能性状树和系统发育树。通过Blomberg's K值法检验植物功能性状的系统发育信号;利用功能多样性指数和最近邻体性状距离指数计算2011年采伐前和2015采伐后不同空间尺度上(10 m×10 m、20 m×20 m和50 m×50 m)群落功能多样性和功能结构的变化情况;利用谱系多样性指数和最近亲缘关系指数计算群落谱系多样性和谱系结构的变化情况;通过树木4年间平均胸高断面积的增长量来量化保留木的生长差异。【结果】除叶面积外,其余5类功能性状均表现出显著的系统发育信号;抚育采伐前后,群落功能结构和谱系结构的变化具有尺度依赖性,在10 m×10 m尺度上,采伐后群落的离散度上升,聚集度下降,在20 m×20 m和50 m×50 m尺度上,采伐后群落的离散度下降,而聚集度上升;功能多样性和谱系多样性对采伐强度的响应同样存在尺度效应,中低强度抚育采伐对群落多样性的影响仅体现在小尺度上,而高强度抚育采伐即使在大尺度上也会对群落多样性产生显著影响;经历不同强度的抚育采伐后,样地内保留木的生长差异表现为中度采伐样地>重度采伐样地>轻度采伐样地>对照样地。【结论】中低强度的抚育采伐能够优化群落的功能结构和谱系结构,从而达到促进资源利用、加快保留木生长的目的;高强度的采伐会导致生态位空间过度释放,不利于资源的充分利用以及树木生长,也会对森林生物多样性产生严重的负面影响。因此,从调整群落结构、促进保留木生长以及保护生物多样性的角度出发,对温带针阔混交林的抚育采伐作业应控制在中等强度以内。
关键词:抚育采伐    森林经营    功能性状    功能结构    谱系结构    尺度依赖性    生物多样性    
Effects of Tending Felling on Functional and Phylogenetic Structures in a Multi-Species Temperate Secondary Forest at Jiaohe in Jilin Province
Hao Minhui, Li Xiaoyu, Xia Mengjie, He Huaijiang, Zhang Chunyu , Zhao Xiuhai    
Research Center of Forest Management Engineering of State Forestry Administration Beijing Forestry University Beijing 100083
Abstract: 【Objective】This paper aims to explore the influences of tending felling on forest structure, biodiversity and ecosystem function, and to provide a better guidance for the management of mixed broadleaf-conifer temperate forest.【Method】In 2011, four 1 hm2 stem-mapped plots with different felling intensity were established in Jiaohe, Jilin Province. Six plant traits that have been suggested to have great functional significance for plant growth were measured, including leaf area, specific leaf area, leaf carbon, leaf nitrogen, leaf C/N ratio and maximum tree height. All functional traits were determined for 22 woody species. Traits tree was constructed using the distance matrix of functional traits, meanwhile, phylogenetic tree was obtained based on the distance matrix of phylogeny. Phylogenetic signals of functional traits were detected using the Blomberg's K statistics. Functional structure of forest was represented by the functional diversity index and the nearest neighbor trait distance index. Phylogenetic structure was estimated using the phylogenetic diversity index and the nearest taxon index. The potential effects of tending felling on the functional and phylogenetic structures were examined at three different spatial scales. The influences of felling intensity on radial growth of the residual trees were also assessed.【Result】Five studied traits (specific leaf area, leaf carbon, leaf nitrogen, leaf C/N ratio and maximum tree height) showed significant phylogenetic signal. The variations of functional and phylogenetic structures depended on the studied scales. At the small scale (10 m×10 m), tending felling enhanced the degree of dispersion but reduced the degree of aggregation of community structure. However, at the middle and large scales (20 m×20 m and 50 m×50 m), tending felling enhanced the degree of aggregation but reduced the degree of dispersion. The result showed that the influences of felling intensity on the functional and phylogenetic diversity also have scale-dependency. Low and moderate felling intensity showed significant effects only at small study scale, but high felling intensity at all study scales. The radial growths of residual trees were from top to bottom in the order of moderate felling intensity, high felling intensity, low felling intensity and the controls.【Conclusion】Tending felling with low or moderate intensity could improve forest functional and phylogenetic structure and promote the utilization of resources. However, felling with high intensity is unfavorable to make full use of resources, moreover, felling with high intensity has a significant negative impact on biodiversity conservation. Therefore, from the perspective of forest management, low or moderate felling intensity is the best way to regulate community spatial structure, conserve biodiversity and accelerate the growth of trees.
Key words: tending felling    forest management    functional traits    functional structures    phylogenetic structures    scale dependence    biodiversity    

群落结构是森林生态系统的一项重要特征,包括物种组成、径级结构和空间结构等要素(Law et al., 2009)。抚育采伐作为森林经营的一项重要措施,会对森林的群落结构和生态系统功能产生重要影响,合理的抚育采伐有助于改善群落结构,促进森林可持续经营(Cannon et al., 1998; Curran et al., 1999; Chazdon, 2003; Asner et al., 2005)。目前关于抚育采伐对群落结构影响的研究大多以物种为基本单元,不考虑物种在生态功能以及进化过程中的关联性和差异性(Roscher et al., 2012; Srivastava et al., 2012)。

以物种所具有的功能性状为基础的群落功能结构,是森林群落结构的重要组成部分,能够从生态过程角度更加直观地反映森林的结构特征和生态系统功能(Norden et al., 2012; Roscher et al., 2012)。植物功能性状是指能够对植物的生长、死亡、繁殖和扩散等过程产生显著影响,代表植物的生活史策略,并反映森林生态系统对环境变化响应的一系列植物属性,植物功能性状对于研究相关生态学过程有着重要意义(Cornelissen et al., 2003; 刘晓娟等, 2015)。但由于实际研究中很难获得能够代表植物生态功能的全部功能性状,部分功能性状并不能十分准确地表征物种在群落中的实际生态位(Webb et al., 2002; Flynn et al., 2011)。根据性状的系统发育保守性假说,亲缘关系较近的物种往往拥有相似的功能性状和生活史策略,占据相似的生态位(Prinzing et al., 2001; Wiens et al., 2005; 曹科等, 2013)。基于此假说,包含了物种系统发育信息的群落谱系结构能够在一定程度上代替群落功能结构,反映与之相关的生态学原理和过程,即群落的功能结构和谱系结构两者相互补充,能够分别从生态过程和进化历史的角度来揭示森林群落的构建机制(Cadotte et al., 2008; Meynard et al., 2011; Roscher et al., 2012; Park et al., 2015; 房帅等, 2014)。

由于在不同空间尺度上发挥作用的生态学过程并不相同,群落的功能结构和谱系结构往往呈现出尺度依赖性:在小尺度上,生物间的竞争作用对群落结构的影响较大,而在大尺度上则主要是生境异质性发挥作用(Cavender-Bares et al., 2006; Lebrija-Trejos et al., 2010)。

本研究以吉林蛟河4 hm2针阔混交林采伐样地为基础,结合群落的功能结构与谱系结构,在不同的空间尺度(10 m×10 m、20 m×20 m和50 m×50 m)探讨抚育采伐对森林群落结构的影响及其作用机制。采用功能多样性指数(Functional diversityinder, FD)和最近邻体性状距离指数(standardized effect size of nearest neighbour trait distance index, S.E.S. NN)来表征群落的功能结构,采用谱系多样性指数(phylogenetic diversity index, PD)和最近亲缘关系指数(nearest taxon index, NTI)来表征群落的谱系结构,分析不同空间尺度上各强度采伐前后群落的结构变化和生物多样性损失,通过树木4年间的径向生长量来量化保留木的生长状况。旨在揭示不同强度森林抚育采伐对温带针阔混交林群落结构、生物多样性及生态系统功能的影响机制,为温带针阔混交林经营管理提供科学依据和理论指导。

1 研究区概况

研究区位于吉林省蛟河林业试验区管理局(127°44′07″—127°44′40″E,43°57′31″—43°58′03″N),海拔459~517 m。属受季风影响的温带大陆性气候,年均气温3.8 ℃,7月份为最热月,平均气温21.7 ℃;1月份为最冷月,平均气温-18.6 ℃;年均降水量700~800 mm。研究区土壤为山地暗棕色森林土,土层厚20~100 cm。研究区植被属长白山植物区系,地带性植被为原始阔叶红松(Pinus koraiensis)林,但由于长期受到人类活动影响,形成了大面积的次生针阔混交林,而原始阔叶红松林仅存在于某些人为干扰较弱的局部地区。本研究对象为次生针阔混交林,是该地区分布最广、面积最大的一种森林类型。在这里建有吉林蛟河针阔混交林动态监测网络,包括非经营样地和经营样地,样地的建立旨在揭示温带森林的群落构建机制。其中非经营样地的研究包括森林生态系统对自然干扰的响应、种子扩散与幼苗存活机制、生物多样性与生态系统功能以及物种-生境关联性研究等内容;经营样地的建立旨在揭示森林经营下的群落动态,评估采伐活动对群落结构的影响。

2 研究方法 2.1 试验设置与调查

2011年7月,经过踏查,在林分条件相对一致的近熟林内建立4块100 m×100 m固定监测样地,由于4块样地建立在天然林中,因此群落结构难以完全一致。在样地建立时,为了消除样地本身的结构差异对结果带来的不确定性,尽量选取地形状况相同、林分条件均一、群落结构相似的地点建立样地。样地呈田字形分布,相互间隔100 m。样地位置确定以后,利用全站仪将每块样地划分为25块20 m×20 m连续样方。记录样地内所有胸径≥1 cm的木本植物物种名称、胸径、树高、冠幅和位置坐标等,并挂牌标记用于长期观测。样地内主要树种有红松、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)和春榆(Ulmus davidiana var. japonica)等。

2011年12月,经吉林省林业厅批准,对4块样地进行了不同强度的抚育采伐。采伐起始径级为10 cm,以胸高断面积为指标确定采伐强度:未采伐(对照)、15%轻度采伐、30%中度采伐和50%重度采伐。采伐按照间密留匀、存优去劣的原则进行。采用目标树单株木林分作业的方法,根据相邻木距离、生长状况以及径级确定被采伐木。具体操作为:去除目标树周围距离较近的1株或多株树木,其中如果有生长状况不良的劣质木首先去除,再去除处于演替早期的先锋树种或个体数量较多的树种,包括山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula platyphylla)、蒙古栎、春榆和各种槭(Acer spp.)树。抚育采伐过程中记录被伐木的牌号,以确定实际采伐强度。2015年7月,对4块样地内所有胸径≥1 cm的木本植物进行复测,并计算在个体水平上保留木4年间的平均胸高断面积增长量,以量化植株的生长状况(表 1)。

表 1 样地采伐信息 Tab.1 Felling information of the sample plots
2.2 植物功能性状指标测定

在样地外相邻区域,采集测定样地内所出现的22种乔木(表 2)的6类关键功能性状:叶面积、比叶面积、叶碳含量、叶氮含量、叶片碳氮比和最大树高。其中叶性状指标的标本采集和测定参照Cornelissen等(2003)的要求进行,该标准为采样个体和采样部位的选择、样本株数及测量方法的确定等提供了通用规范和要求。本研究中,常见种的采样株数在30株以上,部分稀有种的采样株数确保在10株以上;最大树高的确立参考了吉林蛟河21 hm2近熟林样地的样地森林调查经验,即以每个树种最高的10个个体的平均值作为最大树高。叶面积反映植物光捕获能力的强弱和生产力的高低(Wright et al., 2004);比叶面积和叶氮含量均属叶经济型谱,比叶面积反映植物获取单位面积光照所进行的投资,叶氮含量反映植物的最大光合速率以及资源获取率(Swenson et al., 2012);叶碳含量表示植物的碳同化率,反映植物对有机物的积累;叶片碳氮比反映了树木的碳氮代谢情况以及营养利用率(He et al., 2006; Russo et al., 2008);最大树高反映了植物在群落中的光学生态位、光竞争能力以及拓殖策略(Moles et al., 2009; Thomson et al., 2011)。

表 2 样地内物种信息 Tab.2 Special information in the plots
2.3 功能性状树和系统发育树构建

首先对数据进行对数转化,然后通过主成分分析计算能代表所有功能性状的主成分轴,选取综合解释量在90%以上的主成分轴作为量化植物功能性状的综合指标。利用综合指标生成物种间的欧式距离矩阵,通过系统聚类法构建功能性状树(Petchey et al., 2002)。利用phylomatic软件生成物种的系统发育拓扑结构(Webb et al., 2005),通过分子及化石定年数据(Wikström et al., 2001),按照BLADJ算法在phylocom软件中计算代表物种分化时间的拓扑结构分支长度,构建系统发育树(Webb et al. 2008)。

2.4 计算功能结构和谱系结构

根据谱系保守性假说,亲缘关系较近的物种往往拥有相似的功能性状(Prinzing, 2001; Wiens et al., 2005; ),本研究采用Blomberg’s K值法(Blomberg et al., 2003)检验植物功能性状的系统发育信号。当K>1时,表示性状的系统发育信号较强;当K < 1时,表示性状的系统发育信号较弱。为衡量系统发育信号的显著性,随机变换系统发育树分支末端的物种999次,生成999个模拟值,比较真实值与模拟值的大小,如果真实值大于95%的模拟值,表示该性状的系统发育信号显著,否则表示该性状的系统发育信号不显著。

群落的功能结构和谱系结构具尺度依赖性,在不同的空间尺度上表现出的结构特征往往差别较大(Cavender-Bares et al., 2006; Kraft et al., 2010)。本研究分别将4块样地划分为100个10 m×10 m、25个20 m×20 m和4个50 m×50 m样方,分析不同空间尺度上抚育采伐前后(2011年和2015年)群落的结构特征。研究采用FD以及S.E.S. NN来表征群落的功能结构;采用PD以及NTI来表征群落的谱系结构。通过量化不同采伐强度下群落功能结构、谱系结构变化和多样性损失来评估采伐对群落结构的影响。功能多样性和谱系多样性分别采用基于性状距离(Mouchet et al., 2010; Purschke et al., 2013)和谱系距离的多样性指数(Cadotte et al., 2008; Purschke, et al., 2013)。S.E.S. NN(Liu, et al., 2013)和NTI的计算公式(Webb et al., 2002; Uriarte et al., 2010)分别为:

$ \begin{array}{c} {\rm{S}}{\rm{.E}}{\rm{.S}}{\rm{.NN = - (N}}{{\rm{N}}_{{\rm{obs}}}}{\rm{ - N}}{{\rm{N}}_{{\rm{mean}}}}{\rm{)/N}}{{\rm{N}}_{{\rm{sd}}}}{\rm{;}}\\ {\rm{NTI = - (MNT}}{{\rm{D}}_{{\rm{obs}}}}{\rm{ - MNT}}{{\rm{D}}_{{\rm{mean}}}}{\rm{)/MNT}}{{\rm{D}}_{{\rm{sd}}}}{\rm{。}} \end{array} $

式中:NNobs为样方内所有物种对的最近邻体性状距离实际值;NNmean为999次零模型模拟的最近邻体性状距离平均值;NNsd为999个模拟值的标准差;MNTDobs为样方内所有物种对的最近亲缘关系距离实际值;MNTDsim为999次零模型模拟的最近亲缘关系距离平均值;MNTDsd为999个模拟值的标准差。该方法保持了物种数和物种多度不变,通过从局域种库中随机抽取物种999次,计算样方中物种在零模型下的最近邻体性状距离和最近亲缘关系距离的分布情况,并利用随机分布结果将真实值标准化,获得该样方的最近邻体性状距离指数和最近亲缘关系指数。如果S.E.S. NN>0则表示该样方中物种的功能结构为聚集型,S.E.S. NN < 0表示该样方中物种的功能结构为发散型,S.E.S. NN=0表示该样方中物种的功能结构为随机型;同理,如果NTI>0则表示该样方中物种的谱系结构为聚集型,NTI < 0表示该样方中物种的谱系结构为发散型,NTI=0表示该样方中物种的谱系结构为随机型。本研究相关计算均在统计软件R3.2.2中完成,分别采用了“vegan”、“picnate”以及“FD”软件包。

3 结果与分析 3.1 功能性状的综合指标及其系统发育信号

本研究对所选用的6类功能性状进行主成分分析,结果显示前4轴主分量的解释量为96.86%。因此选用前4轴主分量作为功能性状的综合指标,各主分量的载荷系数及其贡献率见表 3

表 3 各主分量载荷系数及其贡献率 Tab.3 Loadings and proportion of explained variance of each principal component

Blomberg’s K值检验结果显示:比叶面积、叶碳含量、叶氮含量、叶片碳氮比和最大树高5类功能性状均检测到显著的系统发育信号(P < 0.05)。其中比叶面积的K>1,表明比叶面积具有较强的系统发育保守性;而其余性状的K < 1,表明其余性状的系统发育信号较弱(表 4)。

表 4 功能性状的系统发育信号 Tab.4 Phylogenetic signal of the traits, using Blomberg's K statistics
3.2 抚育采伐对群落功能结构和谱系结构的影响

群落功能结构具尺度依赖性。由图 1可知:在10 m×10 m尺度4块样地的功能结构均为聚集型,抚育采伐后群落功能结构的聚集程度有所降低;在20 m×20 m尺度,除样地1接近随机分布外,其余样地的功能结构仍旧为聚集型,采伐后聚集程度有所增加;在50 m×50 m尺度样地1和4的功能结构表现为聚集型,而样地2和3则表现为离散型,采伐后群落功能结构的离散程度有所下降,而聚集程度有所上升。

图 1 不同空间尺度上样地群落功能结构 Figure 1 Functional structure of communities at different spatial scales

图 2表明,在相同空间尺度上群落的谱系结构与功能结构并不一致,在多数情况下甚至表现出相反的格局:在10 m×10 m尺度除样地2的谱系结构表现为聚集型外,其余样地均为离散型,采伐后群落谱系结构的聚集程度下降,而离散程度上升;在20 m×20 m和50 m×50 m尺度4块样地的谱系结构均为离散型,采伐后群落离散程度下降。

图 2 不同空间尺度上样地群落谱系结构 Figure 2 Phylogenetic structure of communities at different spatial scales

研究发现, 虽然群落的谱系结构与功能结构表现不一致,但它们对抚育采伐的响应具有一致性,在10 m×10 m尺度采伐使群落的聚集程度下降,而离散程度上升,而在20 m×20 m和50 m×50 m尺度采伐使群落的聚集程度上升,而离散程度下降。

3.3 抚育采伐对群落多样性和树木生长的影响

抚育采伐会降低森林群落的功能多样性和谱系多样性,本研究采用抚育采伐后群落多样性的损失来量化这种影响。表 5表明:在10 m×10 m尺度采伐后功能多样性损失率分别为14.57%(轻度采伐),19.12%(中度采伐)和33.82%(重度采伐);在20 m×20 m尺度功能多样性损失率分别为12.12%(轻度采伐),28.80%(中度采伐)和37.55%(重度采伐);在50 m×50 m尺度功能多样性损失率分别为5.78%(轻度采伐),3.09%(中度采伐)和28.04%(重度采伐)。表 5还表明,在相同的空间尺度上,采伐后谱系多样性的损失量均小于功能多样性:在10 m×10 m尺度谱系多样性损失率分别为13.26%(轻度采伐),18.78%(中度采伐)和29.16%(重度采伐);在20 m×20 m尺度谱系多样性损失率分别为9.34%(轻度采伐),11.12%(中度采伐)和18.63%(重度采伐);在50 m×50 m尺度谱系多样性损失率分别为4.51%(轻度采伐),2.91%(中度采伐)和16.03%(重度采伐)。以上结果表明2种多样性指数对抚育采伐的响应同样存在空间尺度效应,在中小尺度上,采伐的影响更加明显。同时研究表明与群落的谱系多样性相比,功能多样性对森林抚育采伐更加敏感,更容易受到干扰活动的影响。

表 5 抚育采伐对生物多样性和保留木生长的影响 Tab.5 Effects of tending felling on biodiversity and radial growth of residual trees

本研究采用2011年到2015年单株树木平均胸高断面积的增长量来量化经历不同强度抚育采伐后保留木的生长状况,平均单株胸高断面积增长量表现为中度采伐样地>重度采伐样地>轻度采伐样地>对照样地,表明采伐有利于促进单株个体的生长,并且中等强度采伐的促进作用最明显(表 5)。

4 讨论

能够反映森林生态过程和进化历史的功能结构和谱系结构是群落结构的重要组成部分,探讨抚育采伐前后群落功能结构和谱系结构的变化情况,有利于更加深入地理解抚育采伐对森林群落的影响及其内在机制(宋凯等, 2011)。群落的功能结构和谱系结构分别基于不同的信息构建而成(Webb et al., 2002; Norden et al., 2012),如果植物的功能性状具有较强的系统发育信号,那么在相同尺度上2种群落结构的表现应该是一致的(Flynn et al., 2011)。但本研究中群落的功能结构和谱系结构在同一尺度上表现出较大差异,样地内植物功能性状的系统发育信号较弱(Blomberg’s K < 1)可能是产生差异的主要原因(Losos, 2008)。同时研究发现,群落的功能结构和谱系结构对森林抚育采伐的响应是一致的,表明2种群落结构之间并非是完全独立的,由于各功能性状(叶面积除外)具有显著的系统发育信号(P < 0.05),尽管强度较弱,但却不能被忽略,这导致2种群落结构间既存在着独立性又表现出关联性。

由于不同空间尺度上有不同的生态学过程发挥作用,因此在未受干扰的情况下,群落的功能结构和谱系结构应该表现出明显的尺度依赖性(Kraft et al., 2010)。本研究发现,森林抚育采伐对2种群落结构的影响同样具有尺度效应:在小尺度上,采伐使得群落的离散程度上升,而聚集程度下降;在大尺度上采伐使得群落的离散程度下降,而聚集程度上升。通常情况下群落聚集程度越高意味着个体间的竞争作用越强烈,而离散度越高意味着植物对生态位空间的利用越充分(Cavender-Bares et al., 2006; Lebrija-Trejos et al., 2010; Feng et al., 2014)。小尺度上群落结构的变化表明抚育采伐能够减少树木个体间的竞争压力;大尺度上的结构变化表明采伐后群落中一部分生态位空间被释放出来,如果采伐过度,生态位空间不能被充分利用,便会造成资源浪费。因此评价抚育采伐对森林群落结构的影响应结合多个尺度进行综合考量。

功能多样性和谱系多样性对抚育采伐强度的响应同样存在尺度效应。在小尺度上随着采伐强度增加,2种多样性的损失率也呈明显的梯度性增加。而在大尺度上,轻度采伐和中度采伐条件下,2种多样性的损失并不明显,这可能是由于随着尺度的增加,群落中逐渐出现了功能冗余种(Loreau, 2004)。功能冗余种是指具有相似的生态学特性或生活史策略的物种,通常情况下亲缘关系较近的物种往往构成功能冗余种,例如生长在同一区域内的多种豆科植物,在生物固氮方面即构成冗余种(Gunderson, 2000; Dalerum et al., 2012)。由于在较大尺度上冗余种的存在,中低强度的抚育采伐对功能多样性和谱系多样性的影响有限,而在高强度的采伐条件下,冗余种的缓冲作用也不复存在,因此群落生物多样性迅速丧失。

除群落结构外,保留木的生长状况是评价抚育采伐效益的另一个重要指标(Thorpe et al., 2007a; Zhang et al., 2014)。本研究在探究抚育采伐对群落结构和多样性影响的同时,还分析了经历不同采伐强度后保留木的生长差异。通常采伐后保留木因资源获取量增加、竞争压力减小而生长加快(Thorpe et al., 2007b)。但本研究发现中等强度采伐条件下树木生长最快,表明在重度采伐条件下,森林的群落结构和生态系统功能已经遭到严重破坏,虽然此时竞争压力最小、资源最充分但并不利于树木生长。有研究表明高强度采伐会使林分密度迅速降低,突然暴露在蒸发量更高、辐射更强的环境中,可能会导致敏感树种生长不良、枯梢甚至死亡(Gadow et al., 1998; Bladon et al., 2006)。

群落结构对于森林生态系统有着重要意义。在个体水平上,群落结构会对树木的生长状况和竞争优势产生重要影响;在林分水平上,群落结构决定着林分的生长、发育以及稳定性(Stoll et al., 2005)。科学的森林抚育采伐作业,必须以原有的群落结构为依据,并在此基础上进行调整和优化(Zhang et al., 2014)。在我国,绝大部分森林都遭受过采伐活动的影响,而只有2%的森林属于原始森林,因此探讨抚育采伐前后森林群落结构的时空变化,对森林生态系统的经营管理有着重要的实践意义(Feng et al., 2014)。

5 结论

本研究从群落功能结构和谱系结构这一新视角出发,评价不同强度森林抚育采伐活动对群落结构生物多样性及生态系统功能的影响。研究表明,中低强度的抚育采伐作业能够优化群落的功能结构和谱系结构、减轻群落聚集程度,从而达到促进资源利用、减少个体竞争、加快保留木生长的目的,而过高强度的抚育采伐作业则会导致生态位空间过度释放,不利于资源的充分利用以及树木快速生长,严重影响了森林生态系统功能的发挥。抚育采伐前后生物多样性的变化情况是评估采伐活动对森林群落影响的另一个重要方面。研究表明,抚育采伐会对森林群落的功能多样性和谱系多样性产生负面影响,但中低强度的采伐作业对功能多样性和谱系多样性的影响相对有限,通常只体现在中小尺度上,而高强度采伐作业的影响则是全面的,即使在大尺度上也会对群落的功能多样性和谱系多样性产生显著的破坏作用。因此从优化群落结构、提高木材产量、保护生物多样性和生态系统功能的角度出发,对温带针阔混交林的抚育采伐应控制在中等强度以内,不宜进行过高强度的采伐作业。

参考文献(References)
曹科, 饶米德, 余建中, 等. 2013. 古田山木本植物功能性状的系统发育信号及其对群落结构的影响[J]. 生物多样性, 21(5): 564-571.
(Cao K, Rao M D, Yu J Z, et al. 2013. The phylogenetic signal of functional traits and their effects on community structure in an evergreen broad-leaved forest[J]. Biodiversity Science, 21(5): 564-571. [in Chinese])
房帅, 原作强, 蔺菲, 等. 2014. 长白山阔叶红松林木本植物系统发育与功能性状结构[J]. 科学通报, 59(24): 2342-2348.
(Fang S, Yuan Z Q, Lin F, et al. 2014. Functional and phylogenetic structures of woody plants in broad-leaved korean pine mixed forest in Changbai Mountains, Jilin, China[J]. Chinese Science Bulletin, 59(24): 2342-2348. [in Chinese])
刘晓娟, 马克平. 2015. 植物功能性状研究进展[J]. 中国科学:生命科学, 45(4): 325-339.
(Liu X J, Ma K P. 2015. Plant functional traits-concepts, applications and future directions[J]. Science in China:Life Sciences, 45(4): 325-339. [in Chinese])
宋凯, 米湘成, 贾琪, 等. 2011. 不同程度人为干扰对古田山森林群落谱系结构的影响[J]. 生物多样性, 19(2): 190-196.
(Song K, Mi X C, Jia Q, et al. 2011. Variation in phylogenetic structure of forest communities along a human disturbance gradient in Gutianshan forest, China[J]. Biodiversity Science, 19(2): 190-196. [in Chinese])
Asner G P, Knapp D E, Broadbent E N, et al. 2005. Selective logging in the Brazilian Amazon[J]. Science, 310(5747): 480-482. DOI:10.1126/science.1118051
Bladon K D, Silins U, Landhäusser S M, et al. 2006. Differential transpiration by three boreal tree species in response to increased evaporative demand after variable retention harvesting[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 138(1): 104-119.
Blomberg S P, Garland T, Ives A R. 2003. Testing for phylogenetic signal in comparative data: behavioral traits are more labile[J]. Evolution, 57(4): 717-745. DOI:10.1111/evo.2003.57.issue-4
Cadotte M W, Cardinale B J, Oakley T H. 2008. Evolutionary history and the effect of biodiversity on plant productivity[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(44): 17012-17017. DOI:10.1073/pnas.0805962105
Cannon C H, Peart D R, Leighton M. 1998. Tree species diversity in commercially logged Bornean rainforest[J]. Science, 281(5381): 1366-1368. DOI:10.1126/science.281.5381.1366
Cavender-Bares J, Keen A, Miles B. 2006. Phylogenetic structure of Floridian plant communities depends on taxonomic and spatial scale[J]. Ecology, 87(sp7): S109-S122. DOI:10.1890/0012-9658(2006)87[109:PSOFPC]2.0.CO;2
Chazdon R L. 2003. Tropical forest recovery: legacies of human impact and natural disturbances[J]. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 6(1): 51-71.
Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, et al. 2003. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide[J]. Australian Journal of Botany, 51(4): 335-380. DOI:10.1071/BT02124
Curran L M, Caniago I, Paoli G D, et al. 1999. Impact of El Niño and logging on canopy tree recruitment in Borneo[J]. Science, 286(5447): 2184-2188. DOI:10.1126/science.286.5447.2184
Dalerum F, Cameron E Z, Kunkel K, et al. 2012. Interactive effects of species richness and species traits on functional diversity and redundancy[J]. Theoretical Ecology, 5(1): 129-139. DOI:10.1007/s12080-010-0104-y
Feng G, Svenning J C, Mi X C, et al. 2014. Anthropogenic disturbance shapes phylogenetic and functional tree community structure in a subtropical forest[J]. Forest Ecology and Management, (313): 188-198.
Flynn D F B, Mirotchnick N, Jain M, et al. 2011. Functional and phylogenetic diversity as predictors of biodiversity-ecosystem-function relationships[J]. Ecology, 92(8): 1573-1581. DOI:10.1890/10-1245.1
Gadow K V, Schmidt M. 1998. Periodische inventuren und eingriffsinventuren[J]. Forst und Holz, 53(22): 667-671.
Gunderson L H. 2000. Ecological resilience-in theory and application[J]. Annual Review of Ecology and Systematic, 31(1): 425-439. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.425
He J S, Fang J, Wang Z, et al. 2006. Stoichiometry and large-scale pattems of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China[J]. Oecologia, 149(1): 115-122. DOI:10.1007/s00442-006-0425-0
Kraft N J B, Ackerly D D. 2010. Functional trait and phylogenetic tests of community assembly across spatial scales in an Amazonian forest[J]. Ecological Monographs, 80(3): 401-422. DOI:10.1890/09-1672.1
Law R, Illian J, Burslem D F R P, et al. 2009. Ecological information from spatial patterns of plants: insights from point process theory[J]. Journal of Ecology, 97(4): 616-628. DOI:10.1111/jec.2009.97.issue-4
Lebrija-Trejos E, Pérez-García E A, Meave J A, et al. 2010. Functional traits and environmental filtering drive community assembly in a species-rich tropical system[J]. Ecology, 91(2): 386-398. DOI:10.1890/08-1449.1
Liu X J, Swenson N G, Zhang J L, et al. 2013. The environment and space, not phylogeny, determine trait dispersion in a subtropical forest[J]. Functional Ecology, 27(1): 264-272. DOI:10.1111/fec.2013.27.issue-1
Loreau M. 2004. Does functional redundancy exist?[J]. Oikos, 104(3): 606-611. DOI:10.1111/oik.2004.104.issue-3
Losos J B. 2008. Phylogenetic niche conservatism, phylogenetic signal and the relationship between phylogenetic relatedness and ecological similarity among species[J]. Ecology Letters, 11(10): 995-1003. DOI:10.1111/ele.2008.11.issue-10
Meynard C N, Devictor V, Mouillot D, et al. 2011. Beyond taxonomic diversity patterns: how do α, β and γ components of bird functional and phylogenetic diversity respond to environmental gradients across France?[J]. Global Ecology and Biogeography, 20(6): 893-903. DOI:10.1111/j.1466-8238.2010.00647.x
Moles A T, Warton D I, Warman L, et al. 2009. Global patterns in plant height[J]. Journal of Ecology, 97(5): 923-932. DOI:10.1111/jec.2009.97.issue-5
Mouchet M A, Villeger S, Mason N W H, et al. 2010. Functional diversity measures: an overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules[J]. Functional Ecology, 24(4): 867-876. DOI:10.1111/fec.2010.24.issue-4
Norden N, Letcher S G, Boukili V, et al. 2012. Demographic drivers of successional changes in phylogenetic structure across life-history changes in plant communities[J]. Ecology, 93(sp8): S70-S82. DOI:10.1890/10-2179.1
Park D S, Potter D. 2015. Why close relatives make bad neighbours: phylogenetic conservatism in niche preferences and dispersal disproves Darwin's naturalization hypothesis in the thistle tribe[J]. Molecular Ecology, 24(12): 3181-3193. DOI:10.1111/mec.13227
Petchey O L, Gaston K J. 2002. Functional diversity (FD), species richness and community composition[J]. Ecology Letters, 5(3): 402-411. DOI:10.1046/j.1461-0248.2002.00339.x
Prinzing A. 2001. The niche of higher plants: evidence for phylogenetic conservatism[J]. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 268(1483): 2383-2389. DOI:10.1098/rspb.2001.1801
Purschke O, Schmid B C, Sykes M T, et al. 2013. Contrasting changes in taxonomic, phylogenetic and functional diversity during a long-term succession: insights into assembly processes[J]. Journal of Ecology, 101(4): 857-866. DOI:10.1111/1365-2745.12098
Roscher C, Schumacher J, Gubsch M, et al. 2012. Using plant functional traits to explain diversity-productivity relationships[J]. PLoS One, 7(5): e36760. DOI:10.1371/journal.pone.0036760
Russo S E, Brown P, Tan S, et al. 2008. Interspecific demographic trade-offs and soil-related habitat associations of tree species along resource gradients[J]. Journal of Ecology, 96(1): 192-203.
Srivastava D S, Cadotte M W, MacDonald A A M, et al. 2012. Phylogenetic diversity and the functioning of ecosystems[J]. Ecology Letters, 15(7): 637-648. DOI:10.1111/ele.2012.15.issue-7
Stoll P, Bergius E. 2005. Pattern and process: competition causes regular spacing of individuals within plant populations[J]. Journal of Ecology, 93(2): 395-403. DOI:10.1111/jec.2005.93.issue-2
Thomson F J, Moles A T, Auld T D, et al. 2011. Seed dispersal distance is more strongly correlated with plant height than with seed mass[J]. Journal of Ecology, 99(6): 1299-1307. DOI:10.1111/jec.2011.99.issue-6
Thorpe H C, Thomas S C, Caspersen J P. 2007a. Residual tree growth responses to partial stand harvest in the black spruce (Picea mariana) boreal forest[J]. Canadian Journal of Forest Research, 37(9): 1563-1571. DOI:10.1139/X07-148
Thorpe H C, Thomas S C. 2007b. Partial harvesting in the Canadian boreal: success will depend on stand dynamic responses[J]. The Forestry Chronicle, 83(3): 319-325. DOI:10.5558/tfc83319-3
Uriarte M, Swenson N G, Chazdon R L, et al. 2010. Trait similarity, shared ancestry and the structure of neighbourhood interactions in a subtropical wet forest: implications for community assembly[J]. Ecology Letters, 13(12): 1503-1514. DOI:10.1111/ele.2010.13.issue-12
Webb C O, Ackerly D D, Kembel S W. 2008. Phylocom: software for the analysis of phylogenetic community structure and trait evolution[J]. Bioinformatics, 24(18): 2098-2100. DOI:10.1093/bioinformatics/btn358
Webb C O, Ackerly D D, McPeek M A, et al. 2002. Phylogenies and community ecology[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 33(1): 475-505. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150448
Webb C O, Donoghue M J. 2005. Phylomatic: tree assembly for applied phylogenetics[J]. Molecular Ecology Notes, 5(1): 181-183. DOI:10.1111/men.2005.5.issue-1
Wiens J J, Graham C H. 2005. Niche conservatism: integrating evolution, ecology, and conservation biology[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, (36): 519-539.
Wikström N, Savolainen V, Chase M W. 2001. Evolution of the angiosperms: calibrating the family tree[J]. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 268(1482): 2211-2220. DOI:10.1098/rspb.2001.1782
Wright I J, Reich P B, Westoby M, et al. 2004. The worldwide leaf economics spectrum[J]. Nature, 428(6985): 821-827. DOI:10.1038/nature02403
Zhang C Y, Zhao X H, Gadow K V. 2014. Analyzing selective harvest events in three large forest observational studies in north eastern China[J]. Forest Ecology and Management, (316): 100-109.