文章信息
- 王育鹏, 洪欣, 刘坤, 李建辉, 周守标, 张丁来, 陈文豪
- Wang Yupeng, Hong Xin, Liu Kun, Li Jianhui, Zhou Shoubiao, Zhang Dinglai, Chen Wenhao
- 安徽牯牛降北坡种子植物区系特征及其多样性的海拔梯度变化
- Floristic Analysis of Seed Plants and Altitudinal Patterns of Plant Species Diversity on the Northern Slope of Guniujiang National Nature Reserve in Anhui
- 林业科学, 2018, 54(4): 165-173.
- Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(4): 165-173.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20180419
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文章历史
- 收稿日期:2018-02-03
- 修回日期:2018-03-13
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作者相关文章
2. 安徽农业大学资源与环境学院 合肥 230036;
3. 安徽大学资源与环境工程学院 合肥 230601;
4. 衢州市农科院 衢州 324000;
5. 安徽牯牛降国家级保护区石台管理站 池州 245100
2. School of Resources and Environment, Anhui Agriculture University Hefei 230036;
3. School of Resources and Environmental Engineering, Anhui University Hefei 230601;
4. Quzhou Academy of Agricultural Sciences Quzhou 324000;
5. Shitai Administration of Guniujiang National Nature Reserve, Anhui Province Chizhou 245100
黄山-武夷山地区被认为是我国东南大陆生物多样性的一个关键区域(陈邦杰,1965),牯牛降山地是黄山山脉向西延伸的主体,位于安徽西南部的石台县和祁门县交界处。牯牛降国家级自然保护区总面积约6 713.3 hm2(韩也良,1990),作为安徽省第一个被批建的国家级自然保护区,其天然植被得到了良好保护(陈昌笃,1999),保护区内森林覆盖率97.96%,是华东地区森林生态系统本底资源信息库的典型代表(张慧冲等,2005;方宏明,2017;罗汉等,2017)。此外,保护区内地形高差较大,山地局部气候和垂直气候明显(韩也良,1990;沈泽昊等,2007),是研究原生林海拔梯度变化的理想场所。
目前,关于牯牛降地区的植物群落和植物资源等研究已较多,积累了大量基础数据资料(陈黎等,2003;洪欣等, 2013a, 2013b;李伟立等,2014;吴昊天等,2017)。沈泽昊等(2007)对牯牛降南坡的植被垂直带谱进行了初步分析,而对其北坡海拔梯度上植物多样性及其成分结构尚不清楚。本研究分析牯牛降北坡种子植物区系,调查北坡海拔梯度上的植物群落,分析该区植物多样性,旨在为保护区植物资源保护和利用提供依据。
1 研究区概况牯牛降国家级自然保护区(117°15′—117°34′E,29°59′—30°06′N)在地质构造上属杨子凹陷与江南台隆的过渡地带,最高海拔1 727.6 m。同时受冰川影响,南坡较北坡地势陡峭,海拔高差较大,土层较薄。该保护区地处中亚热带北缘,属中亚热带温暖湿润的季风气候区;区内年均气温9.2~16.0 ℃;山麓地区年均降水量1 600~1 700 mm,山上部地区最大年降水量达2 700 mm;年均空气相对湿度79% ~81%(韩也良,1990)。此外,受夏季季风影响,南坡比北坡总雨量多7%,整体生境较为温暖潮湿。山麓基带土壤是红壤,600~1 000 m为黄壤,1 000~1 500 m为暗黄棕壤。
2 研究方法 2.1 样地设置及调查2012年4月—2015年8月,在牯牛降北坡沿山脚海拔300 m处向山顶设置群落调查样地, 海拔每上升约200 m设置1块标准地,总计8块,每块标准地内设置2块乔木样地(20 m×20 m)进行群落调查。对样地内乔木层植物进行每木检尺(胸径大于5 cm),再在每个乔木样地内选取5个5 m×5 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方进行灌木和草本植物的植物种类、盖度、高度等指标调查,对样地的郁闭度、透光率、海拔等进行调查记录,并通过重要值法确定优势种。各海拔梯度标准地植物群落基本情况见表 1。
裸子植物参照郑万钧系统、种子植物名录参照《Flora of China》的恩格勒系统进行编制。区系成分分析以《种子植物分布区类型及其起源与分化》和《世界种子植物科的分布区类型系统》为依据(吴征镒等,2003a; 2006),参照潘云芬等(2008)、金孝锋等(2004)、项小燕等(2017)和雷平等(2016)的植物区系方法进行分析。
2.3 植物多样性分析样地植物多样性计算方法参见方精云等(2004)和娄彦景等(2007)。
乔木层重要值计算公式为:
$ {\rm{IV = }}\left({{H_{\rm{r}}} + {D_{\rm{r}}} + D} \right) \times 100/3。$ | (1) |
式中:IV为重要值;Hr为相对高度;Dr为相对优势度;D为相对密度。
灌木层和草本层植物重要值计算公式为:
$ {\rm{IV = }}\left({{H_{\rm{r}}} + {C_{\rm{r}}} + {F_{\rm{r}}}} \right) \times 100/3。$ | (2) |
式中:Cr为相对盖度;Fr为相对频度。
物种丰富度S为样地内出现的物种数。
Shannon-Wiener多样性指数H计算公式为:
$ H = - \sum\limits_{i = 1}^s {{p_i}{{{\mathop{ lnp}\nolimits} }_i}} 。$ | (3) |
式中:Pi为第i种的重要值。
Simpson多样性指数D计算公式为:
$ D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^s {{p_i}^2} 。$ | (4) |
Pielou均匀度指数J计算公式为:
$ J = H/\ln S。$ | (5) |
经调查,牯牛降保护区北坡种子植物共有145科687属1 414种(含种下分类单位,下同),其中裸子植物6科9属13种,被子植物139科678属1 401种。在被子植物中双子叶植物118科539属1 157种,单子叶植物21科139属244种。与1983年进行的第1次牯牛降植物资源调查统计的种子植物1 106种相比(韩也良,1990),本次调查发现的种子植物种类有较大增加,包括一些安徽新记录种,如叠鞘兰(Chamaegastrodia shikokiana)、多花盂兰(Lecanorchis multiflora)、笔罗子(Meliosma rigida)、白花苦灯笼(Tarenna mollissima)和浙江岩荠(Cochlearia warburgii)等(洪欣等,2013a;2013b)。
各科含属数差异悬殊(表 2),含10属以上的科共13科,所含属数占总属数的46.87%,种类最多的前5个科依次是禾本科(Poaceae)59属、菊科(Compositae)49属、豆科(Leguminosae)34属、蔷薇科(Rosaceae)28属和唇形科(Labiatae)25属,在植物区系的组成中占重要位置。含4属及其以下的科占总科数的70.34%,其中有55个科只有1个属,在植物区系组成中占次要地位。
由表 3可知,有6个科含30个物种以上,即菊科107种,禾本科94种,蔷薇科79种,豆科68种,唇形科49种,百合科(Liliaceae)37种,这6个大科占总种数的比例非常高(30.69%);含10~29种的较大科有36个,共有628种。以上40科仅占总科数的28.97%,但含种数占总种数的75.10%,在牯牛降北坡植物区系中起主导作用。此外,含2~9种的小型科共有77科,单种科共有26科;小型科和单种科共占总科数的71.03%,但含种数只占总种数的24.90%。因此,牯牛降北坡种子植物中科的优势现象比较明显。
由表 4可知,在牯牛降北坡678属种子植物中,含10个种以上的属有10个,占总种数的9.90%;分别为蒿属(Artemisia)22种、蓼属(Polygonum)18种、悬钩子属(Rubus)15种、槭属(Acer)14种、冬青属(Ilex)13种、景天属(Sedum)12种、胡枝子属(Lespedeza)12种、堇菜属(Viola)12种、珍珠菜属(Lysimachia)11种和苔草属(Carex)11种。寡种属(2~5种)和单种属共648个,分别占总属数的94.32%和总种数的76.17%。
牯牛降保护区北坡种子植物可划分为11种分布区类型(表 5),其中世界分布科共计50个,占总科数的34.48%,多为草本,如菊科、禾本科、唇形科、伞形科(Umbelliferae)和莎草科(Cyperaceae)等,显示了该区植物的隐域性。热带地理成分占总科数的44.14%,其中主要是泛热带分布科,共有45个。温带地理成分占总科数的21.38%,主要是北温带分布科,共有22个,这些科是亚热带森林植被的优势种或建群种,如樟科(Lauraceae)和山茶科(theaceae)。热带成分的科数占优势,表明本区系与热带植物区系的亲缘关系密切,这与吴征镒等(2006)对中国亚热带地区植物区系与热带地区相亲缘的观点一致。
由5可知,牯牛降保护区北坡种子植物划分为14种分布区类型,仅缺中亚分布型,说明牯牛降纷呈护区北坡植物区系类型较为复杂多样。世界分布共有74个属,占总属数的10.77%,余下613个属中地理成分占总属数比例最大的是北温带分布(19.07%);其次是泛热带分布(15.72%)和东亚分布(14.7%)。热带分布属(2—7型)共有234属,具有温带性质的温带分布属(8—14型)共有359属。温带类型多于热带类型,说明了牯牛降植物具有亚热带和暖温带的双重性质。此外,还有中国特有分布20属,包括青钱柳属(Cyclocarya)、蝟实属(Kolkwitzia)、牛鼻栓属(Fortunearia)、永瓣藤属(Monimopetalum)、白穗花属(Speirantha)和虾须草属(Sheareria)等。
3.3 不同海拔梯度植被类型及优势种实地调查发现,牯牛降北坡地带性植被的垂直分布比较明显,从山脚到山顶,依次出现的植被类型为常绿阔叶林、常绿阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、黄山松林及少量的山地矮林和山地草丛,其中低海拔区域分布有较多类型的常绿阔叶林。其植被垂直带谱为:海拔800 m以下为常绿阔叶林;800~1 100 m为常绿落叶阔叶混交林;1 100~1 300 m为落叶阔叶林;1 300~1 500 m为针阔叶混交林;海拔1 500 m以上为黄山松针叶林。低海拔常绿阔叶林乔木层最主要的建群种有绵槠、青冈栎、小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinifolia)、栲树和红楠等,也包括少量的落叶树种,如枫香(Liquidambar formosana)和拟赤杨(Alniphyllum fortunei)等。中海拔落叶阔叶林乔木层最主要的优势种有茅栗、华东野核桃和四照花等。高海拔分布有较多的黄山松纯林(表 6)。
统计发现,乔木层物种丰富度(S)在不同海拔样地中为11~29种,变化较大,样地Ⅲ常绿阔叶林群落中物种丰富度最高为29种,山顶黄山松林中物种丰富度最低为11种;总体上,随着海拔升高,乔木层物种丰富度呈现降低的趋势,与沈泽昊等(2004)对于该地区南坡的研究结果是一致的。这也是普遍存在于不同生态系统中的物种丰富度随海拔梯度的一种变化格局(Gentry,1988;Leathwick et al., 1998;Pausas et al., 2001;唐志尧等,2004;沈泽昊等,2004)。
灌木层物种丰富度(S)在不同海拔样地中为16~32种,变化也较大,样地Ⅲ常绿阔叶林群落中灌木层物种丰富度最高32种,其次是样地Ⅴ落叶阔叶林群落31种,山顶黄山松林最低16种;总体上,随海拔升高,灌木层物种丰富度的变化格局与乔木层相似,但总体上灌木层物种丰富度要比乔木层高一些(图 1)。
由图 1可知,不同海拔梯度样地中草本层物种丰富度较灌木层和乔木层都低。样地Ⅴ落叶阔叶林群落中草本层物种丰富度最高为22种,山顶黄山松林中物种丰富度最低为9种。
不同海拔梯度植物群落乔木层Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数的变化趋势总体上与物种丰富度的变化趋势相似,即随着海拔升高多样性指数呈降低趋势(图 1)。样地Ⅲ常绿阔叶林群落中Shannon-Wiener指数和Simpson指数最高,分别为3.006和0.930;由于山顶黄山松纯林中乔木层物种种类和数量少,且层次结构简单,因而其3个指数都很低,分别为1.891,0.759和0.789(图 1)。
灌木层群落与不同海拔梯度对应的乔木层群落相比,其Shannon-Wiener指数和Simpson指数均要高一些,总体上随海拔梯度的变化趋势与乔木层相似。草本层群落物种多样性随海拔梯度数的变化格局与乔木层和灌木层不是很一致,随海拔升高而降低的趋势不明显,这应该与草本层植物的分布格局有关。
4 讨论本次调查结果表明,牯牛降自然保护区北坡种子植物区系分布类型多样,区系地理成分比较复杂,同全国及世界其他植物区系有着广泛的联系。牯牛降热带成分也占相当大的比例,表现出从亚热带到温带过渡的区系特点,其植被类型也表现出从亚热带常绿阔叶林向暖温带落叶阔叶林过渡性。
牯牛降北坡种子植物起源古老,在第三纪或第三纪以前就分布于本地区的裸子植物如杉木属(Cunninghamia)和榧属(Torreya)等,被子植物如胡桃属、桤木属(Alnus)等(吴征镒等,2003b;Li,2008)。现代植物区系研究也表明,本地区含有许多古老和原始的科属,如木兰科(Magnoliaceae)、樟科(Lauraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)和木通科(Lardizabalaceae)等(王荷生,1989);古老孑遗种被子植物有香果树(Emmenopterys henryi)、青钱柳(C. paliurus)、永瓣藤(Monimopetalum chinense)等(郝日明,1997;孙叶根,1998)。本地区种子植物的古老性还表现在含有许多的单种科、单种属和少种属。其中单种科2个,即大血藤科(Sargentodoxaceae)和透骨草科(Phrymaceae)(王荷生等,1994;吴征镒等,2005)。此外,还有许多白垩纪或第三纪以前分化建立起来的科,如壳斗科、五味子科(Schisandraceae)、冬青科(Aquifoliaceae)和卫矛科(Cetaslraceae)等(吴征镒等,2003a; 2003b)。保护区公布的国家重点及珍稀、濒危保护野生植物有26种(方宏明,2017;吴成妹,2017)。由此可见,该地区具有很高的物种多样性保护价值。
本研究得到的牯牛降北坡植被垂直带谱与沈泽昊等(2007)得到的牯牛降南坡植被垂直带谱相似,但是南坡常绿阔叶林成分比例较高,在海拔 < 1 100 m群落中处于主导地位,而北坡只在海拔较低才有分布。北坡在海拔1 100~1 300 m形成大片以茅栗、华东野核桃和四照花为主要建群种的落叶阔叶林,分布较广并且界限清晰,并且在800~1 100 m海拔形成常绿落叶阔叶混交林,而南坡报道的地带性植被具备了中亚热带常绿阔叶林的典型特色(沈泽昊等,2007),并且这一海拔南坡山体陡峭,海拔上升极快,多陡崖、石壁,土壤薄,所以土壤条件的空间异质性导致不存在常绿落叶阔叶混交林带。南坡针叶林只在较高海拔(1 600~1 728 m)分布,北坡海拔≥1 400 m处黄山松逐渐在群落中占据主导地位形成针阔叶混交林,并在海拔≥1 500 m形成大片纯林。
在群落物种多样性的空间分布格局中,物种多样性随海拔梯度变化一直是生态学研究热点(王国宏,2002;沈泽昊等,2004)。本研究结果和前人结果基本相同,即总体上随海拔上升,群落的物种多样性呈下降趋势。乔木层在中低海拔范围内,其物种多样性对海拔梯度没有很高的响应,而到了高海拔则产生了山顶地形效应,这一区域多为光照条件好、土壤层较薄的凸坡或山脊生境,形成黄山松纯林,从而在很小海拔范围内物种多样性水平发生显著下降。受冰川影响,南坡海拔高差大,地势陡峭,土壤层薄,因而在相同海拔条件下,北坡的物种丰富度往往大于南坡。
5 结论牯牛降国家级自然保护区北坡具有很高的物种多样性保护价值,而且在相同海拔条件下,北坡的物种丰富度往往较大。物种多样性基本上随海拔升高而降低,但因为地形因子影响,最大的物种多样性出现在中海拔地带;同时不同生活型植物群落物种多样性对海拔梯度响应程度不同。北坡落叶阔叶林分布较广并且界限清晰,且具有清晰完整的针、阔混交林带和常绿、落叶混交林带。在北坡的椅子圈、祁门叉、东西库等地的中高海拔山地气候湿润,局部坡位降低,土层深厚,形成常绿林群落和落叶阔叶林群落镶嵌格局,由于边缘效应,林下物种丰富度非常高。所以,对牯牛降保护区北坡进行植被监测时,应以大样地为主要监测方法,以海拔700~1 000 m的落叶阔叶林作为主要监测对象,兼顾针、阔混交林带和常绿、落叶混交林带。同时,由于北坡海拔平缓,一直是科普、旅游的热门区域,需要进行全面系统的环境承载力和环境影响评估,建立完善生态旅游规划体系,并依照自然景观进行合理布局,尤其要注意北坡中低海拔接近景区的区域,如双河口核桃坡等地的物种多样性保护。此外,本研究的结果对皖南山区荒山改造、山地植被恢复、营建次生林和发展林下经济均具有较高的指导意义。
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