随着天然林资源的减少和国家天然林保护工程的实施，人工林在缓解国内外木材市场供需矛盾上发挥着越来越重要的作用。根据第八次全国森林资源清查结果，我国人工林面积达到0.69亿hm²，人工林蓄积量为24.83亿m³，人工林面积继续居世界首位(耿国彪，2014)。人工林木材主要包括杉木(Cunninghamia lanceolata)、落叶松(Larix spp.)、杨木(Populus spp.)、泡桐(Paulownia spp.)和桉树(Eucalyptus spp.)等树种，具有速生丰产、采伐周期短等特点，但由于木材中幼龄材比例相当高，导致木材性质较差，限制了其应用范围。为使人工林木材提质增效，其性质改良具有重要意义。

木材的形成开始于维管形成层，包括细胞分裂、细胞增大、细胞壁增厚、木质化和细胞程序性死亡5个阶段(Bailey，1952)，每个阶段均由多基因参与且呈网络调控(Plomion et al., 2001)。近年来，基因组学方法已成为研究木材形成的重要方法，学者们以拟南芥(Arabidopsis thaliana)为模式植物，已发现了大量与维管组织分化和次生壁生物合成相关的基因(Caño-Delgado et al., 2010；Schuetz et al., 2013；Zhong et al., 2015)。随着研究的逐步深入，研究者们通过林木转录组分析发现了一系列在木材形成细胞中高表达的基因，包括受体激酶、转录因子和次生壁生物合成基因(Aspeborg et al., 2005；Pavy et al., 2008；Wang et al., 2009；Wilkins et al., 2009；Dharmawardhana et al., 2010；Ye et al., 2015)。这些研究对确定与木材形成相关的候选基因具有极大价值。

基因工程是指通过基因重组、基因突变和基因转移等技术，有目的地改造生物种性，使现有的物种在较短时间内趋于完善，创造出更符合人们需求的新的生物类型(刘经伟，2004)。基因工程是在生物化学、分子生物学和分子遗传学等学科的基础上逐步发展起来的，始于美国微生物学家Avery等(1944)对细菌转化的研究。经过近30年的发展，随着Cohen等(1973)首次完成了重组质粒DNA对大肠杆菌(Escherichia coli)的转化，基因工程正式问世, 从此基因工程进入迅速发展阶段。1983年，美国培育出首例转基因烟草(Nicotiana tabacum)，标志着植物基因工程的到来。

林木转基因技术研究始于20世纪80年代，首例转基因林木于1986年在杨树上获得成功(Fillatti et al., 1987)。30年来，基因工程技术在提高林木抗病、抗虫、耐干旱、耐盐碱、生长性状改良、抗环境污染和木材性质改良等方面迅速发展，技术上日趋完善，为人工林木材性质基因工程改良提供了可能。利用基因工程技术，改良木材性质，发展定向培育，可以提高木材质量，在有限林地上实现资源的高效利用。由于杨树资源丰富，分布面积广，同时具有无性繁殖能力强、速生丰产等优势，业已成为林木基因工程改良的首选树种(魏建华等，2001；Lin et al., 2003；赵华燕等，2004a)。目前木材性质基因工程改良主要以杨木为研究对象，也有少数研究以其他树种为改良对象，如杉木和巨桉(Eucalyptus grandis)等(王桂凤等，2007；Spokevicius et al., 2007)。木材性质改良是通过基因工程改变木材结构组成及其性质来实现的，本文综述基因工程技术对人工林木材化学、构造及其物理力学性质的影响，以期为人工林木材性质基因工程改良的研究和应用提供参考。

我国木材消费很大一部分被用于造纸，作为木材的三大主要化学成分之一，木质素在木材中具有重要的生物学功能，然而其存在却制约了制浆造纸工业的发展，导致环境污染(夏琼梅等，2008)。此外，生物质能源已逐渐成为缓解能源和环境问题的重要可再生资源，木质纤维素经物理、化学和酶处理发生糖化作用获得可发酵糖，再经微生物发酵可生产生物燃料，但是用木材生产生物质能源的主要障碍是分离木质素和纤维素，这一过程不仅能耗大、成本高，而且废弃物还污染环境(Pedersen et al., 2005；Ruane et al., 2010；Chen et al., 2007)。近年来已有研究通过基因改良技术控制树木生长过程中木质素的生物合成过程，进而降低树木中木质素含量或改变其结构和组成，这不仅将改善制浆造纸工业的经济和环境效益，也将有利于提高木质纤维素的分解和糖转化效率，从而为生物质能源的开发创造条件(Li et al., 2008)。

木质素的形成过程得到了国内外学者的广泛研究，在木质素生物合成中有多种关键酶参与，这些关键酶对木质素的合成起着重要作用(Hatfield et al., 2001；Boerjan et al., 2003；Baucher et al., 2003；赵华燕等，2004b；Lu et al., 2006；Liu et al., 2009)。通过转基因技术调控木质素生物合成途径中的关键酶是一种有效的基因改良途径，但不限于此，近年来，通过调控木聚糖和蔗糖合成等途径的关键酶也逐渐成为基因改良的有效途径(Gerber et al., 2014；Derba-Maceluch et al., 2015)。

木质素形成过程中，涉及的酶类主要有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸4-羟基化酶(C4H)、莽草酸/奎宁酸羟基肉桂酰转移酶(HCT)、4-香豆酸辅酶A连接酶(4CL)、3-羟基对香豆酸(C3H)、肉桂醇脱氢酶(CAD)、香豆酰辅酶A还原酶(CCR)、咖啡酸-O-甲基转移酶(COMT)和咖啡酰-辅酶A-O-甲基转移酶(CCoAOMT)等，这些酶活性的高低与木质素含量具有密切的相关性(Lu et al., 2006；谭芙蓉等，2014)。研究表明，C4H、4CL、C3H、CAD、CCR、COMT和CCoAOMT基因下调均可使木质素含量发生不同程度的降低，其中，C3H、C4H和4CL基因下调能大辐度降低木质素含量，可用于造纸和生物质能源用木材的培育(表 1)。此外，近年来还有通过控制其他基因改良木材，如谷氨酰胺合成酶(GS1A)基因、杨树木聚糖内转糖苷酶(PtxtXyn10 A)基因、杨树糖基转移酶8D(PtrGT8D)基因、蔗糖合成酶(SUS)基因和过氧化物酶(PO)基因。其中，GS1A基因的增强表达和PO基因下调，木质素含量都显著降低，但PtxtXyn10 A基因和PtrGT8D基因下调反而使木质素含量增加(表 1)。木质素含量降低为木质纤维素的分解和糖转化效率的提高提供了一种有效方法，有利于生物质能源的开发。

表 1 基因工程改良对人工林木材化学组成的影响 Tab.1 The impacts of genetic engineering improvement on chemical compositions

表 1 基因工程改良对人工林木材化学组成的影响 Tab.1 The impacts of genetic engineering improvement on chemical compositions 基因 Target genes 表达方式 Expression patterns 转基因植株表现 Performances of transgenic plants 参考文献 References C4H 下调 Down regulation 木质素含量降低30%，纤维素含量增大，而紫丁香基与愈创木基的比值(S/G)和纤维素结晶度没有显著的变化 Lignin content was reduced by 30%, cellulose content was increased, while no significant change in syringyl to guaiacyl ratio and cellulose crystallity Bjurhager et al., 2010 HCT 下调 Down regulation S单体减少，H单体增加，S/G和两单元间联系无显著差异，检测到少量H单元，木质素中对羟基苯甲酸酯(PB)含量明显增加 S monomer was decreased while H monomer was increased, there were no significant differences in S/G ratio and the distribution of the inter-unit linkages, a minor amount of H units were detected in lignin, and p-hydroxybenzoate(PB) content was observably increased in the lignin Hoffmann et al., 2003; Peng et al., 2014 4CL 下调 Down regulation 木质素含量降低 Klason lignin content was reduced. Hu et al., 1999; 贾彩红等, 2004 C3H 下调 Down regulation 对羟苯基单元增加，S/G增大，木质素含量平均降低23.00%，最高可达39.71% p-hydroxyphenyl units were increased, S/G ratio was increased, lignin content was reduced by 23.00% in average, and can be up to 39.71% Abdulrazzak et al., 2006; Chen et al., 2006; Robinson et al., 2009; Lee et al., 2011; 杨少宗等, 2012 CAD 下调 Down regulation 木质素含量略有降低，S/G变化不大 Lignin content was decreased slightly, while there was no significant change in syringyl to guaiacyl ratio Suzuki et al., 2014 CCR 下调 Down regulation 木质素含量降低9.86%，综纤维素含量增加3.17% Lignin content was reduced by 9.86%, and holocellulose content was increased by 3.17% 宋恩慧等, 2010 COMT 下调 Down regulation 木质素含量无明显的变化，S/G减小6倍 There was no obvious change in lignin content, but the S/G ratio was reduced by sixfold Doorsselaere et al., 1995 CCoAOMT 下调 Down regulation 木质素含量降低约13%，S/G略有增加，苯醇抽提物含量显著减少 Lignin content was decreased by 13%, and a slight increment was found in S/G ratio, the transgenic poplar had significantly less benezene-ethanol extractive than that of control wood Wei et al., 2008. GS1A 增强表达 Enhanced expression 紫丁香基S、糖类，尤其是葡萄糖、半乳糖、甘露糖和木糖等浓度提高，总抽提物含量和木质素含量显著降低 Significant enhancements in percent syringyl lignin and elevated concentrations of wood sugars, specifically glucose, galactose, mannose and xylose, total extractive content and acid-insoluble lignin were significantly reduced Coleman et al., 2012 PtxtXyn10 A 下调 Down regulation 木质素与纤维素的比增大，半乳糖和葡萄糖的含量下降，而木糖和木质素的含量增加 The lignin to cellulose ratio was increased, and the content of galactose and glucose was decreased, while the content of xylose and lignin was increased Derba-Maceluch et al., 2015 PtrGT8D 下调 Down regulation 木聚糖含量降低29%~36%，木质素含量增加11%~25% A 29%-36% reduction in stem wood xylan content and an 11%-25% increase in lignin Li et al., 2011 SUS 下调 Down regulation 木材三大化学成分的比例无显著变化，而单位体积的木材中三大素含量均下降，转基因植株紫丁香基的增加和愈创木基的下降使S/G增加 The dry weight percentage composition of wood polymers was not changed significantly, however, the content of lignin, hemicellulose and cellulose was decreased per wood volume, the increase of syringyl(S) lignin and decrease of guaiacyl(G) lignin lead to the increase of S/G ratio in the transgenic lines Gerber et al., 2014 PO 下调 Down regulation 木质素含量降低40%~80%，葡萄糖含量提高5%~10% Lignin content was reduced by 40%-80%, and glucose content was increased by 5%-10% Morohoshi et al., 2001

木质素是由苯丙烷单元组成的芳香族化合物，苯丙烷共有3种基本结构，即愈创木基结构(G)、紫丁香基结构(S)和对羟基苯基结构(H)。紫丁香基单体与愈创木基单体的比值(S/G)是造纸工业中的一个重要参数，其降低不利于脱木质素，而脱木质素可以减轻制浆对环境造成的污染。因此在造纸工业中，一般认为木质素含量降低而木质素S/G增加的转基因植株为理想材料，必须将木质素含量降低和组分改变同时考虑(李潞滨等，2007)。影响木质素单体比例的酶类主要有3-羟基对香豆酸(C3H)、咖啡酸-O-甲基转移酶(COMT)、咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶(CCOAOMT)和阿魏酸5羟基化酶(F5H)(谭芙蓉等，2014)。由表 1可知，C3H基因和CCoAOMT基因下调都能使S/G增加，加之其下调能降低木质素含量，因此可以认为，通过下调这2种基因形成的木材更利于造纸。此外，COMT基因下调不仅对木质素含量无影响，而S/G却减小了6倍，反而使木材中木质素更难脱除，因此，转COMT基因木材不利于造纸。

转基因木材木质素含量的降低，一般会伴随着纤维素或半纤维素含量的增加。Hu等(1999)通过对美洲颤杨(Populus tremuloides)中Pt4CL1基因的反义抑制，使木质素含量降低了45%，而纤维素含量却补偿性地增加了15%。一般认为，综纤维素是纤维素和半纤维素的总称，转UGPase基因喜树(Camptotheca acuminata)综纤维素含量达到78.87%，比非转基因植株提高了2.23%(于景华等，2007)。此外，转基因741杨([Populus alba×(P. davidiana+P. simonii)]×P. tomentosa)也能引起半纤维素中戊聚糖含量的增加(张德健等，2014)。近年来，也有学者通过调控碳水化合物含量进行基因改良，发现蔗糖合成酶(SUS)对木材细胞壁的总碳量起着决定性作用(Gerber et al., 2014)；GS1A、PtxtXyn10A和PtrGT8D等基因调控也都能引起碳水化合物含量的变化(表 1)。此外，纤维素结晶度是指微纤丝中结晶区占纤维素微纤丝整体的百分率，其与木材物理力学性质关系密切，但在C4H基因下调的转基因植株中研究了纤维素结晶度，发现转基因植株纤维素结晶度没有显著变化(Bjurhager et al., 2010)。

随着树木遗传基因的改变，不仅木材三大主要化学成分受影响，其他成分也受到影响。转UGPase基因喜树与非转基因植株的灰分含量均较低，且二者之间无显著差异；冷、热水抽提物含量为7.62%和10.17%，分别提高了2.04%和2.13%；1% NaOH抽提物含量为27.13%，提高了1.27%；其中，水抽提物和1%NaOH抽提物的含量略高(于景华等，2007)。转基因741杨的冷水抽提物、热水抽提物、1%NaOH抽提物和苯醇抽提物均高于非转基因741杨(张德健等，2014)。在造纸工艺中，灰分含量高会影响碱液回收，并造成污染；此外，原料的溶液抽出物以少为好，尤其是NaOH抽提物，是衡量经济效益和污染程度的重要指标之一，NaOH抽出物多，则碱耗量大(刘洪谔等，1995)。在生物质能源生产中，灰分和抽提物也是需要脱除的物质，因此在基因工程改良中需要考虑到灰分和抽提物等的含量，寻找能降低灰分和抽提物含量的基因。

改变木质素的基因改良技术已取得较大成绩，改变纤维素、半纤维素和其他化学成分的研究也逐渐开展。在研究过程中，传统的湿化学方法已经不能满足需求，因此，新的化学分析技术逐渐被运用于快速、准确分析转基因林木化学性质。如单糖组分分析法可以准确分析各单糖含量(周贤武，2015)；乙酰溴法只需很少的样品就可以准确测定木材中木质素含量，用二维核磁共振法(2D HSQC NMR)可以表征木质素结构(Peng et al., 2014)；傅里叶变换红外显微原位分析法可以快速获得木材中三大素的相对含量，所需样品量少；热解-气相色谱/质谱(Py-GC/MS)可以得到S和G型木质素以及碳水化合物的降解产物之间的比率(Bjurhager et al., 2010)。

借助先进的技术，越来越多的目的基因被研究，且不同的目的基因对木材化学产生不同的影响，这将有利于人工林木材改良基因库的完善，进而为今后有目的地培育特定化学组成的人工林木材提供了可能。但研究仍处于试验阶段，要使转基因植株在生长过程中克服外界影响，获得稳定的改良性状仍需进一步研究。

木材细胞壁组成决定了其细胞形态，随着改变化学成分基因工程改良研究的开展，转基因木材的细胞形态也逐渐被研究。目前，细胞形态研究还是普遍采用传统的光学显微镜测量方法进行，也有采用透射电镜更加精确地观察木材细胞壁厚度的变化(Mahboubi et al., 2013)。研究发现，CCR基因下调的南林95杨(Populus×euramericana)转基因植株纤维长宽比明显增加(宋恩慧等，2010)；对于木质素含量降低和S/G增大的转基因株系，S/G增大的转基因植株导管细胞腔直径减小，而导管数量增加(Horvath，2009)；转4CL基因杨木相比非转基因杨木横截面细胞壁面积比率仅有微小差别(Hu et al., 1999)；CCoAOMT基因下调杨木的纤维宽度、壁腔比、细胞壁厚度和长纤维(大于0.61 mm)分布频率均略大于非转基因杨木，而胞腔直径稍小(Wei et al., 2008)；GS1A基因表达增强的转基因杨木纤维长度增长(Coleman et al., 2012)；杨树糖基转移酶8D(PtrGT8D)基因下调会引起木质部导管直径增加和纤维细胞壁变薄(Li et al., 2011)；PAD4基因沉默转基因杨木有更高的细胞分裂速率，降低了细胞的平均大小而增加了细胞的数目，导管数量和直径减少，细胞壁厚度增加(Ślesak et al., 2015)。PtrWND1B-s基因的过表达会增强纤维细胞壁的增厚，而PtrWND1B-l基因的过表达会抑制纤维细胞壁的增厚(Zhao et al., 2014)。2种纤维素合成酶CesA7A和CesA3D参与纤维素的合成过程，其表达量的多少将会影响细胞壁增厚和次生细胞壁的多层结构(Xi et al., 2016)。纤维长度、长宽比、壁腔比、长纤维分布频率和导管数量的增加均有利于造纸，所以CCR基因、CCoAOMT基因和PAD4基因下调可以用于提高木材的造纸性能。此外，细胞壁厚度增加和胞腔直径减小均能提高木材的生物量。

木材微纤丝角(MFA)是指细胞次生壁S₂层微纤丝排列方向与细胞主轴所形成的夹角，其对木材的物理力学性质、微观构造以及人工林木材的材性预测都具有重要意义(杨燕等，2010)。近年来，除了传统的X-射线衍射方法(Coleman et al., 2012；Derba-Maceluch et al., 2015)外，广角X-射线散射仪(Bjurhager et al., 2010；Gerber et al., 2014)、原子力显微镜(Bjurhager et al., 2010)和SilviScan-3等先进仪器也被用于基因改良木材的MFA研究中。此外，也有学者通过测量纤维纵向细胞壁上纹孔椭圆长轴与纤维纵向方向的夹角间接反映木材MFA(Spokevicius et al., 2007)。借助于这些手段，越来越多影响微纤丝排列的基因被发现。巨桉“β-tubulin”(EgrTUB1)基因参与决定植物次生壁的微纤丝取向，MFA与EgrTUB1基因表达相关，下调EgrTUB1基因时木材MFA增大，而EgrTUB1基因过量表达时MFA降低(Spokevicius et al., 2007)；杨木C4H基因下调，微纤丝取向虽然没有显著变化，但导致木材微纤丝排列更加疏松(Bjurhager et al., 2010)；GS1A基因表达增强的转基因杨木MFA增加(Coleman et al., 2012)；SUS活性强烈降低的白杨杂种转基因株系木材MFA也提高了4°左右(Gerber et al., 2014)；35S:EgrFLA2基因属于类成束阿拉伯半乳聚糖蛋白家族(FLA)，其过量表达使巨桉纤维MFA降低了3°(MacMillan et al., 2015)；PtxtXyn10 A作为木聚糖内转糖苷酶，其主要功能是释放在次生壁沉积过程中的拉应力，通过抑制PtxtXyn10 A基因的表达，转基因杨木MFA明显降低(Derba-Maceluch et al., 2015)。“β-tubulin”、GS1A、SUS、35S:EgrFLA2和PtxtXyn10 A等基因对MFA的影响，为通过转基因改变木材性质提供了思路，对后续研究具有重大意义。

总之，通过基因工程改良，能有效提高人工林木材纤维质量，进而提高纸浆质量，同时，木材细胞形态的改变也引起了材性的变化。木材微纤丝角作为影响木材材性的一个重要指标，其受转基因影响的研究仍处于初级阶段。以上研究为基因改良木材提供了一个新思路，即可以通过基因定向改变木材细胞形态或微纤丝角，进而达到人工林木材材性改良的目的。

基因改良对木材内部结构具有显著影响，木材的物理力学性质也会发生相应变化，具体表现在木材密度、干缩湿胀率和木材强度等方面。研究发现，CCoAOMT基因、GS1A基因、PtxtXyn10 A基因、C4H基因、SUS基因、PAD4基因、“β-tubulin”基因、PtrGT8D基因、4CL基因和F5H基因均会对木材的物理力学性质产生影响。

已有研究表明，基因改良对木材物理性质的影响主要体现在木材密度上。由于研究材料尺寸小，一般对木材的基本密度进行研究。CCoAOMT基因下调、GS1A基因表达增强和抑制PtxtXyn10 A基因表达的转基因杨树木材密度均高于非转基因杨树(Wei et al., 2008；Coleman et al., 2012；Derba-Maceluch et al., 2015)。而C4H基因下调的转基因杨树木材密度下降10%(Bjurhager et al., 2010)；SUS活性降低的白杨杂种转基因株系木材基本密度减少，结构更加松散。PAD4基因沉默对转基因杨木组织具有压实作用(Ślesak et al., 2015；Szechyńska-Hebda et al., 2016)。

除了对木材密度的影响外，还有少数研究发现基因改良会对木材干缩湿胀产生影响，如SUS活性降低的白杨杂种转基因株系干燥收缩是非转基因植株的2倍；PAD4基因沉默降低了浸泡时木材的体积膨胀率(Ślesak et al., 2015；Szechyńska-Hebda et al., 2016)。

密度是木材物理性质的重要指标，从以上研究可知，基因种类和调节方式对木材密度会造成不同程度的影响，因此在研究基因对木材物理性质的影响时，首先要考虑木材密度，这也是进一步研究木材干缩湿胀和力学性质等其他木材性质的基础；而干缩湿胀性质，不仅与木材力学性质相关，而且与晚材率、微纤丝角等结构有关。因此，研究转基因木材密度、干缩湿胀等物理性质具有重要意义。

近年来，基因改良对木材力学性质影响方面的研究也在逐渐展开。由于研究的转基因林木多为幼树，难以制作标准样，因此基因改良木材力学性质的研究多采用微力学的方法。现阶段主要的研究方法有微拉伸(Bjurhager et al., 2010；Gerber et al., 2014；Kasal et al., 2007)、小尺寸试样三点弯曲试验(Ślesak et al., 2015；Li et al., 2011；Horvath，2009；Horvath et al., 2010；Voelker et al., 2011)、小尺寸试样顺纹压缩强度测试(Kasal et al., 2007)和无损检测技术(fakopp microsecond timer)测定动态弹性模量(Horvath，2009)。研究发现，“β-tubulin”强度基因通过影响巨桉木材次生壁的微纤丝取向进而影响木材的强度和弹性，这意味着可以选择决定木材强度的基因样本，培养高质量的木材(Spokevicius et al., 2007)；C4H基因下调的转基因植株木材弹性模量减小，同时对木材顺纹方向的拉伸性能有轻微影响(Bjurhager et al., 2010)。木材的微拉伸测试结果表明，SUS活性降低的转基因杨木的刚度和极限应力均比非转基因植株低50%左右(Gerber et al., 2014)；PAD4基因沉默提高了木材的抗弯强度(Ślesak et al., 2015)。随着PtrGT8D基因下调的转基因植株表现出脆性木材的特征，树干的弹性模量(MOE)和抗弯强度(MOR)分别减少17%~29%和16%~23%(Li et al., 2011)。Kasal等(2007)利用力学试验机测试了小尺寸转4CL和F5H基因杨木的轴向压缩、轴向拉伸和弦向弯曲强度，发现转基因杨木轴向压缩强度比非转基因杨木低，但是轴向拉伸和弦向弯曲强度没有明显差异。Horvath(2009)以2.5年生转基因白杨为材料，用无损检测技术测定动态弹性模量，用三点弯曲方法测定静态弹性模量，研究发现木材的弹性模量在不同种类的转基因植株中变化不同，其中，木质素降低的转基因株系动态和静态弹性模量均降低；S/G增加的转基因株系动态和静态弹性模量仅有轻微的降低；而木质素降低和S/G增加的转基因株系动态和静态弹性模量明显降低。Voelker等(2011)以2年生转4CL基因杂交白杨(Populus tremula ×P. alba, INRAFrance 717-1B4)为试验材料，采用三点弯曲的微力学试验方法进行试验，发现4CL基因下调将引起木材强度和刚度的降低。

基因影响着木材密度、干缩湿胀、弹性模量、拉伸强度、抗弯强度和抗压强度等物理力学性质，通过基因调控人工林木材物理力学性质，可为解决人工林木材性质差的问题提供一种全新思路，而这些物理力学性质的变化主要归因于转基因木材细胞壁中木质素含量和S/G、纤维素含量、木聚糖含量、细胞壁厚和细胞壁结构等因素的变化。

基因控制着木质部的形成与生长，转基因植株木材的化学组成、构造和物理力学性质等均受到不同程度的影响。木质素、纤维素等生物合成基因工程已成为当前人工林木材改良的热点，越来越多改良基因的发现为人工林木材的基因改良提供了选择。通过基因改良，已经可以实现定向培育所需要的性质优良的转基因植株。尽管如此，人工林木材基因工程改良仍处于初级阶段，尚有一些问题需要进一步深入研究。

转基因植株为了适应内外环境需要，最终得到的植株是基因工程改良、时间及环境共同作用的结果，这可能是在一些研究中基因改良的性状得不到表达或表达水平不高的原因，即未能得到理想的木材基本性质。所以，应将生物遗传和木材性质研究结合起来，同时考虑时间和环境因素对基因工程改良植株所造成的影响，探索有利于基因稳定表达的培育环境和措施。

虽然基因工程改良会对木材化学、构造及其物理力学性质等造成影响，但同一种改良基因对木材性质的影响仍有差异，这种差异主要表现在木材性质经基因改良后变化程度的不同。如在木质素降低等转基因植株中，生长过程木质素的降低程度不稳定使其近阶段还难以应用于清洁制浆和生物质能源的生产中；同样，基因工程应用于木材物理力学性质改良亦需要研究改良性状的稳定遗传问题。因此，有必要深入研究各类基因的稳定遗传效果，寻找能稳定遗传的基因并提高基因表达水平的方法。

基因工程改良技术已经取得了一些成果，但人工林木材性质的基因工程改良还任重道远，将基因工程技术应用于人工林木材性质研究还未全面展开，基因改良木材基础性质的研究还远远不足。因此，以后需要重点研究基因工程改良人工林木材化学组成、构造和物理力学性质等方面的变化规律，探索木材材性与遗传基因的相关关系，通过基因调节木材的细胞尺寸、细胞壁壁厚、细胞壁组成和细胞壁结构等，进而达到改良木材性质的目的，寻找能稳定改善木材性质的基因，建立一个完整可靠的转基因木材性质基础数据库。