在森林生态系统中, 森林碳汇功能可体现在地上生物量、地下生物量、枯落物、枯死木和土壤有机质5个碳库中的碳贮存量和积累速率, 地下生物量是森林生态系统中的5个碳库之一(Eggleston et al., 2006; Penman et al., 2003), 也是造林和森林经营碳汇计量和监测需要单独报告的碳库(国家林业局造林绿化管理司, 2014a; 2014b)。在单木水平生物量组分上, 地下生物量小于干材生物量, 大于树皮、树枝和树叶生物量(董利虎, 2015; 高志雄等, 2015), 在森林生态系统中, 地下生物量碳库小于土壤有机质碳库和地上生物量碳库, 大于枯死木(粗木质残体)碳库和枯落物碳库(路秋玲等, 2012; 徐耀粘等, 2015), 准确估算地下生物量是客观评价森林固碳能力的需要。然而, 相对于地上生物量, 地下生物量的测定不仅费时, 而且成本高、难度大(黄建辉等, 1999; 宇万太等, 2001), 因此在以往建立的生物量模型中, 地下生物量模型偏少。如Jenkins等(2004)和Zianis等(2005)建立的2 041个北美和848个欧洲的生物量模型中, 地下生物量模型仅分别占3.33%和11.44%;而且, 地下生物量模型一般精度较低, 在应用时存在较大的不确定性。地下生物量研究分单木水平和林分水平, 单木生物量样本是基础。如果单木生物量样本是特定地区特定林分中的标准木, 则建立的地下生物量模型虽属于林分水平, 但应用范围却局限在特定地区(董利虎, 2015; 杜晓军等, 1998; 邓坤枚等, 2005; Wang et al., 2008); 如果单木生物量样本是从较大区域中通过典型抽样抽取的, 则建立的地下生物量模型可以扩展到林分水平(甘世书等, 2014; 曾伟生等, 2011a), 在第八次全国森林资源连续清查中采集的生物量数据就是此类。从单木地下生物量模型扩展到林分水平, 陈昌雄等(2010)在研究顺昌县马尾松(Pinus massoniana)林时, 选用林分平均胸径、林分平均高、林分蓄积量作为自变量构建了林分生物量模型; 雷相东等(2010)以林分每公顷株数和每公顷断面积作为自变量构建了东北蒙古栎(Quercus mongolica)林分生物量模型。但在林分水平上估算地下生物量时, 是采用固定根茎比模型还是基于林分因子的根茎比模型, 林分水平上的胸径和树高如何应用、效果如何, 在国内外文献中都较少提及。同时, 在实践中单木地下生物量样本(二重样本)往往是地上生物量样本(一重样本)的一部分, 在建立单木地下生物量模型时, 如何充分利用地上生物量样本信息(甘世书等, 2014; 曾伟生等, 2011b)也鲜有报道。

鉴于此, 本文以杉木(Cunninghamia lanceolata)为研究对象, 充分利用样本信息, 构建与地上生物量兼容的单木地下生物量模型; 以杉木主要分布区福建、江西和广东省为例, 构建不同形式的林分水平地下生物量模型, 并给出三省具体的根茎比, 以期为在林分水平上估算地下生物量提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于我国杉木主产区, 基于部颁标准《立木材积表》(中华人民共和国农林部, 1978)所划分的两大建模总体, 包括四川、安徽、广东、广西、江苏、浙江、湖北、湖南、和贵州9省(区)(总体Ⅰ)以及江西和福建2省(总体Ⅱ)。单木建模数据从两大建模总体11个省份中抽取。林分水平上, 选取广东省作为总体Ⅰ的代表, 与江西和福建2省(总体Ⅱ)共同构成林分建模样本总体。福建、江西和广东3省是我国南方林业大省, 气候均具有亚热带特征, 光照充足, 雨水充沛, 年均降水量分别为1 100~2 000 mm、1 340~1 930 mm和1 500 mm以上。年均气温以广东省最高(19 ℃以上), 福建省(15~21 ℃)和江西省(16.2~19.7 ℃)则较为温和。3省植被种类丰富, 以亚热带季风阔叶林和常绿阔叶林为典型, 但由于遭到较大的人为扰动和破坏, 现存原始天然林已较少, 多为次生林以及杉木、马尾松、桉树(Eucalyptus)人工林和竹林等, 除此之外, 常见的针叶树种还包括湿地松(Pinus elliottii)、三尖杉(Cephalotaxus fortunei)、南洋杉(Araucaria cunninghamii)、火炬松(Pinus taeda)和红豆杉(Taxus chinensis)等。

2 研究方法 2.1 数据来源

单木建模数据来源于四川、安徽、广东、广西、江苏、江西、浙江、湖北、湖南、福建和贵州11省(区), 按照2、4、6、8、12、16、20、26、32和38 cm以上10个径阶, 每个径阶依据树高级均匀分布原则进行抽取, 以确保在大尺度范围内具有充分的代表性。抽样时采用二重抽样方法, 首先从上述省份抽取278株杉木样本作为一重样本, 实测每株样木胸径后, 将其伐倒, 测量树高, 并根据每株样木干形特点, 将树干区分成若干段等长区分段, 根据伐倒木区分求积式求取每株样木的材积。对于地上部分生物量, 分树干、树皮、树枝和树叶称其鲜质量, 并分别抽取样品带回实验室, 在85 ℃恒温下烘干至恒质量得到其干质量, 根据样品鲜质量和干质量分别推算样木各部分干质量, 并汇总得到地上部分干物质质量(即地上部分生物量)。其次, 从一重样本中抽取88株(一重样本的1/3)作为二重样本, 采用全根系挖掘法, 分根茎、粗根(≥10 mm)和细根(2~10 mm)称其鲜质量, 并分别抽取各部分样品清洗干净, 带回实验室以同样方法测得各部分干质量, 相加之后与鲜质量结合推算得到地下部分干物质质量(即地下部分生物量)。单木尺度建模数据统计量如表 1所示。

林分水平数据来源于第七次全国森林资源连续清查, 基础数据是福建、江西和广东3省优势树种为杉木的固定样地样木数据。3省固定样地均按系统抽样方式布设, 样地间距分别为4 km×6 km、8 km×8 km和6 km×8 km, 形状为正方形, 面积均为0.066 7 hm²。样木数据中, 记录了单木的树种, 胸径为每木检尺实测数据, 单株材积依据部颁的二元立木材积表(LY 208—77)所导算的一元立木材积表估算而来, 国家森林资源清查样木表提供该材积(常昆, 1997)。由于连续清查数据中, 固定样地只是调查了3~5株平均木的树高¹⁾, 二元模型需要每株树的树高, 这时可以通过相关模型和方法获得样地中每株样木的估计树高, 具体算法见文献(李海奎等, 2011a)。林分水平下, 林分平均胸径为林分中树木(包括伴生树种)平方平均胸径(孟宪宇, 2006), 林分平均高为断面积加权平均高(LMH, Lorey mean height)(Sharma et al., 2002), 林分断面积和蓄积量分别为样地中所有活立木的断面积和材积之和换算为单位面积后的数据。表 2给出了3省固定样地林分水平的调查因子统计量。

1) 国家林业局.2014.国家森林资源连续清查技术规定.

2.2 基本模型形式

本文选用CAR(constant allometric ratio)幂函数异速方程为基本模型对生物量进行回归拟合(Parresol, 1999), 具体形式如下:

$ Y = {\beta _0}{X_1}^{{\beta _1}}{X_2}^{{\beta _2}} \ldots {X_i}^{{\beta _i}} + \varepsilon 。$

(1)

式中:Y为生物量; X_i为单木或林分因子, 如胸径、树高等; β_i为待估参数; ε为随机误差, 具有可加性并服从正态分布的误差项, 其均值为0, 方差为σ²。

当考虑地下生物量与地上生物量兼容时, 采用非线性度量误差联立方程组(唐守正等, 2015), 其模型一般向量形式如下:

$ \left\{ \begin{array}{l} f\left({{y_i}, {x_i}, c} \right) = 0;\\ {Y_i} = {y_i} + {e_i}, i = 1, 2, 3, \ldots, n;\\ {\rm{E}}\left({{e_i}} \right) = 0, {\rm{var}}\left({{e_i}} \right) = \sum 。\end{array} \right. $

(2)

式中:f=(f₁, f₂, …, f_m)是m维已知非线性向量函数; 1×p维向量Y_i是真值为y_i的观测值; e_i是其误差; 1×q维向量x_i是没有误差的观测值; Σ是p×p维正定矩阵; k×1维向量c是参数。

2.3 单木模型

基于对样本信息的利用程度并考虑与地上生物量相兼容, 选取与地下生物量关系最紧密的胸径和树高2个因子作为自变量, 构建3种地下生物量单木模型。

2.3.1 独立模型

$ {\rm{BB}} = a{D^b}{H^c}。$

(3)

2.3.2 仅利用二重样本的与地上生物量兼容的模型

$ \left\{ \begin{array}{l} {\rm{AB}} = {a_1}{D^{{b_1}}}{H^{{c_1}}};\\ {\rm{BB}} = {a_2}{D^{{b_2}}}{H^{{c_2}}}{\rm{AB}}。\end{array} \right. $

(4)

式(3)、(4)中:AB为地上生物量; BB为地下生物量; D为胸径; H为树高; a_i、b_i、c_i为待估参数。以上模型的拟合仅使用二重样本的数据, 即表 1中88个样本。

2.3.3 两重样本相结合与地上生物量兼容的模型

在拟合一个系统方程组时, 最常见的问题是在方程组中一些变量拥有的样本数不一致, 但这些变量都需要包含在方程组中同时进行拟合, 为此, 通常采用加权回归或者加入一些哑变量的方法来解决此类问题(Crecente-Campo et al., 2010)。由于本文在抽样方法上采用二重抽样设计, 故一重样本中不包含地下生物量数据, 为了将两重样本结合起来使用, 引入一个哑变量x对一重和二重样本的地下生物量进行区分, 即对于二重样本, x=1;否则, x=0。模型具体形式如下:

$ \left\{ \begin{array}{l} {\rm{AB}} = {a_1}{D^{{b_1}}}{H^{{c_1}}};\\ {\rm{BB}} = x\cdot{a_2}{D^{{b_2}}}{H^{{c_2}}}{\rm{AB}}。\end{array} \right. $

(5)

2.4 林分模型

林分水平模型的基础是林分水平生物量和相关的调查因子。在固定样地中, 利用2.3中效果最好的模型计算样地中杉木所有单木的地下生物量和地上生物量, 基于相关研究(李海奎等, 2010)获得伴生树种的相关数据。样地中所有活立木的地下生物量、地上生物量和材积分别相加, 并经过单位转换, 即可获得林分水平的生物量或蓄积量。图 1以福建省为例, 描述了林分平均胸径、林分断面积、林分平均树高和林分地上生物量4个因子与林分地下生物量的关系, 可以看出, 地下生物量与胸径和树高基本呈幂函数关系, 与断面积和地上生物量呈线性关系。林分水平模型也分为3类:基于林分因子的地下生物量模型(6)、固定根茎比模型(7)和基于林分因子的根茎比模型(8)。

2.4.1 基于林分因子的地下生物量模型

$ {\rm{B}}{{\rm{B}}_{\rm{s}}} = aG_{\rm{s}}^bH_{\rm{s}}^c。$

(6)

2.4.2 固定根茎比模型

$ {\rm{B}}{{\rm{B}}_{\rm{s}}} = b{\rm{A}}{{\rm{B}}_{\rm{s}}}。$

(7)

2.4.3 基于林分因子的根茎比模型

$ {\rm{B}}{{\rm{B}}_{\rm{s}}} = {b_1}{D_{\rm{s}}}^{{b_2}}{H_{\rm{s}}}^{{b_3}}{\rm{A}}{{\rm{B}}_{\rm{s}}}。$

(8)

式(6)~(8)中:AB_s和BB_s分别为根据效果最好的单木模型计算出的林分水平地上和地下生物量; G_s为林分断面积; D_s为林分平均胸径; H_s为林分平均高; a、b、c为待估参数。

式(7)也可以采用分段回归的方法拟合, 以便于与IPCC推荐的根茎比进行比较(Eggleston et al., 2006; Penman et al., 2003)。

2.5 模型评价

采用决定系数(R²)、均方根误差(RMSE)、平均系统误差(ASE)、平均相对误差绝对值(RMA)、总相对误差(TRE)和平均预估误差(MPE)对模型进行评价。计算公式分别为:

$ {R^2} = 1 - \frac{{\sum {{{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}} }}{{\sum {{{\left( {{y_i} - \bar y} \right)}^2}} }}; $

(9)

$ {\rm{RMSE}} = \sqrt {\frac{{\sum {{{\left({{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}} }}{{n - 1}}} ; $

(10)

$ {\rm{ASE}} = \sum {\left({\frac{{{y_i} - {{\hat y}_{i\;}}}}{{{{\hat y}_i}}}} \right)} /n \times 100\% ; $

(11)

$ {\rm{RMA}} = \sum {\left| {\frac{{{y_i} - {{\hat y}_i}}}{{{{\hat y}_i}}}} \right|} /n \times 100\% ; $

(12)

$ {\rm{TRE}} = \frac{{\sum {{y_i}} - \sum {{{\hat y}_i}} }}{{\sum {{{\hat y}_i}} }} \times 100\% ; $

(13)

$ {\rm{MPE}} = \frac{{{t_\alpha }\cdot\left({\sqrt {\frac{{\sum {{{\left({{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}} }}{{n - p}}} /\bar y} \right)}}{{\sqrt n }} \times 100\% 。$

(14)

式(9)~(14)中:y_i为实测值; ${\hat y}$为估计值; y为样本平均值; n为样本量; p为参数个数; t_α为置信水平为α时的t值。

生物量模型普遍存在异方差问题, Parresol(1999)提出应通过权函数进行加权回归以消除异方差。郑春茂(2012)通过对栎类树枝生物量加权回归, 消除了异方差性, 提高了模型拟合质量; 曾伟生等(2011a)结合大样本实测数据, 对比了由普通回归残差推导的权函数与通用权函数[1/f(x)²]的拟合效果, 发现二者相当; 其后又对不同权函数在加权回归中的效果进行对比分析, 提出应根据不同的生物量建模数据将通用权函数1/f(x)²调整为1/f(x)ⁿ以使其适用性更强(曾伟生, 2013)。本文采用通用权函数对生物量模型进行加权回归拟合, 参数求解、模型预测能力的计算在ForStat(唐守正等, 2009)和R(R core Team, 2017)软件中完成。

3 结果与分析 3.1 单木模型拟合与优选

根据278株一重样本和88株二重样本, 对3种地下生物量模型(系)进行拟合。表 3列出了参数估计值及变异系数, 表 4给出了模型评价指标。

3种模型的参数之间略有差异, 以两重样本相结合拟合的模型(5)与仅利用二重样本拟合的模型(4)中各参数的变异系数基本一致, 但值得注意的是, 胸径指数参数b的变异系数在3种模型中都是最小的, 这说明胸径对于地下生物量的影响最为稳定。3种模型的决定系数(R²)均达到95%以上; 模型(4)和(5)的均方根误差(RMSE)约为8.5 kg, 较之于独立模型(3), 上升了约0.2 kg; 2种兼容性模型较之于传统模型在平均系统误差(ASE)、平均相对误差绝对值(RMA)和总相对误差(TRE)方面均有不同幅度降低, 而两重样本相结合拟合的模型(5)更优于仅利用二重样本拟合的模型(4);3种模型的平均预估误差(MPE)基本在6%左右, 说明模型的平均预估精度达到了约94%。

3.2 不同形式林分模型的比较

在福建、江西和广东3省, 分基于林分因子的地下生物量模型(6)、固定根茎比模型(7)和基于林分因子的根茎比模型(8)3种林分水平模型分别进行拟合, 各模型参数及拟合效果如表 5所示。模型(8)的拟合效果在3省之中均明显优于精度最低的模型(7), 其中R²有4~8个百分点的上涨, RMSE每公顷降低1 t左右, ASE降低约10%, RMA降低10%~13%, 而且模型(8)的平均系统误差(ASE)和总相对误差(TRE)在各省中几乎都接近于0;不同模型在3省的平均预估误差(MPE)均处于4%以下, 其中江西省的模型(8)MPE低于1%;较之于拟合效果良好的基于林分因子的模型(6), 模型(8)的各指标在各省中仍具有不小的优势。

横向对比各省之间生物量估测误差, 可以看出同一套方法在不同省份之间的预估效果并不一致。一方面, 不同区域由于有着不同的水热气候条件, 导致杉木在3省的地域差异性较大。总体来看, 杉木在福建的长势优于广东, 广东优于江西, 这一点从表 2中也可看出, 福建的杉木平均胸径比江西省大出2 cm, 树高大约高出2 m, 每公顷蓄积量高于其他2省近40 m³。另一方面, 福建省的样本量大, 各径级覆盖范围相对较广。这些因素导致了3省之间地下生物量预估误差的不同。

4 讨论

对于单木地下生物量模型, 无论是独立模型还是联立方程组中的各个兼容模型, 由于采用了相同的函数形式[式(1)], 同时因为一重样本和二重样本在胸径、树高和地上生物量等变量上基本属于独立(样本抽样)同分布(表 1), 所以3种单木地下生物量模型的各评价指标差异不大(表 4)。但由于地下生物量获取难度大、成本高, 导致建模样本相对于地上生物量来说较少, 单木模型地下生物量建模数据(88株)仅为地上生物量数据(278株)的1/3。而一重样本数大于二重样本数, 在正态分布和无偏估计的前提下, 模型的参数估计值更接近真值(高惠璇, 2005; 陈希孺, 2009)。正是在这种情况下, 本文提出了两重样本相结合的兼容性模型, 并在3种单木模型中取得了最佳效果。

在研建林分水平模型时, 基于林分因子的地下生物量模型中没有林分水平蓄积量、地上生物量等样地水平总量的约束, 而林分地下生物量是一个总量概念, 所以在自变量中加入林分断面积而不是林分平均胸径可能更合理, 但应注意二者之间存在着函数关系。由于结合了更多的林分水平信息, 基于林分因子的根茎比模型在各省所有指标上都取得了最好的拟合效果(表 5), 但此类模型需要大量样地实测数据, 在无法获得此类数据时, 例如二类清查中没有直接调查的林分平均胸径等因子, 在一定程度上影响了其使用, 此时直接利用蓄积量或地上生物量预测地下生物量更为方便。相关研究中, 利用蓄积量直接估算地上生物量或生物量总量(地上+地下)的材积源模型较多(Fang et al., 2001; 罗云建等, 2009; 李海奎等, 2011), 单独估算地下生物量的较少, 而利用地上生物量估算地下生物量的固定根茎比模型较多, IPCC也推荐这种方法。与森林经营碳汇项目方法学¹⁾的杉木根茎比参数(0.246)相比, 本研究福建(0.229)、江西(0.224)和广东(0.216) 3省的参数(表 5)要分别小7%、9%和12%。

1) 国家林业局气候办.2015.森林经营碳汇项目方法学.

5 结论

本文以杉木实测地上、地下生物量数据为基础, 构建不同形式的单木地下生物量模型, 以福建、江西和广东3省为例, 构建不同形式的林分水平模型, 并进行对比分析, 得到如下结论:两重样本相结合的兼容性模型充分利用样本信息, 可提高单木地下生物量模型的拟合精度, 有助于单木地下生物量最优模型的筛选和构建; 增加林分调查因子能显著提高林分模型的拟合效果; 固定根茎比模型不需要较多的林分因子, 使用方便简洁、应用广泛, 拟合效果良好, 预估精度较高, 可以满足生产实践要求。