土壤呼吸是全球森林生态系统碳循环过程的关键环节，分析土壤呼吸的季节变化特征及其影响因素，对于评估陆地生态系统碳收支平衡具有重要意义。目前，研究认为土壤呼吸对生境变化的响应程度各异(Hamdi et al., 2010; Plaza-Álvarez et al., 2017)，尚存诸多不确定因素。火干扰是森林生态系统的一种重要干扰方式，其通过改变植被覆盖、土壤温湿度、土壤微生物活性、植物根系分布和土壤底物有效性等影响土壤呼吸及其组分的变化(Michelsen et al., 2004; Katherinep et al., 2006; Sun et al., 2014; Hu et al., 2017)，进而影响到森林生态系统的碳循环过程(O’Neill et al., 2002; Bond-Lamberty et al., 2007)。

全球每年因火干扰造成森林受损而排放约4 Pg C进入大气中(Andreae et al., 2001)，相当于化石燃料燃烧排放量的70%(Chen et al., 2014)。目前，国内外有关土壤碳排放的研究主要集中在火烧演替序列(Katherinep et al., 2006; Yermakov et al., 2006)、皆伐火烧及火干扰强度(Weber, 1990; Hu et al., 2017)等方面，且多聚焦于生长季(Marañónjiménez et al., 2011; Tan et al., 2012)。对土壤碳排放的研究虽定量分析了土壤呼吸及其组分与非生物因素的关系，指出土壤呼吸及其组分变化是理解森林生态系统对火干扰响应的关键因素(Godwin et al., 2017)，但随着全球气候变暖及森林火灾频率和强度的加剧(Bond-Lamberty et al., 2007; Fu et al., 2016)，火干扰对森林土壤呼吸影响研究尚待强化。

青藏高原东南缘亚高山森林土壤呼吸干扰研究多集中在不同林型、模拟增温、人工控制碳输入及氮沉降、人工恢复措施等方面(李娇等, 2014; 熊莉等, 2015; Ni et al., 2016)，而对森林火烧迹地土壤碳排放的驱动因素研究不够深入。本研究以卧龙国家级自然保护区内巴郎山川滇高山栎(Quercus aquifolioides)林火烧迹地为研究对象，分析土壤呼吸特征及其影响因素，以期进一步了解川西亚高山森林碳循环过程，为火干扰条件下森林土壤碳循环及其碳排放估算提供依据。

1 研究区概况

研究区位于青藏高原东南缘川西卧龙国家级自然保护区(102°52′—103°24′E，34°45′—31°25′N)川滇高山栎林集中分布地带的巴郎山东南坡，其地带性土壤为棕壤，土壤质地为黏壤土(胡宗达等，2012)。在海拔2 700 m地带，年均气温8.4 ℃，1月平均气温－1.7 ℃，7月平均气温17.0 ℃，年均降水量861.8 mm，年均空气相对湿度80%左右。样地乔木层以川滇高山栎为优势种，其他主要植物有匍匐栒子(Cotoneaster adpressus)、异型柳(Salix dissa)、光柄野青茅(Deyeuxia levipes)、落芒草(Oryzopsis munroi)、华北蹄盖蕨(Athyrium pachyphlebium)和蛛毛蟹甲草(Cacalia roborowskii)等。样地概况见表 1。

2 研究方法 2.1 样地设置、土壤呼吸速率和土壤温湿度测定

2010年6月，在巴郎山海拔3 091 m处选择火烧8年后的川滇高山栎林火烧迹地，以毗邻未过火的相同林型作为对照样地(CK)，分别在火烧迹地和对照样地布设3块20 m×20 m样地。在每块样地中随机设置3个0.8 m×0.8 m四周断根样方(挖壕沟)，在其四周挖宽0.2 m、深0.7 m的壕沟(深至无根系位置)，断根(未移除)后用双层塑料布将其四周包裹，并回填土壤。定期小心清除(贴地面剪切)断根样方内的地面植被，以保证在整个观测期无活地被物存在。每个断根样方中央设置1个PVC环(直径0.2 m、高0.1 m)，将PVC环的一端压入5 cm深的土壤中以测定土壤异养呼吸(R_h)，并保持整个观测期间其位置不变；同时在每个断根样方外1 m范围内随机布设3个PVC环以测定土壤总呼吸速率(R_s)。此外，2010年9月在各样地内布设一套WatchDog 1200数据采集器，每30 min记录一次，连续测定2010年9月至2011年12月土壤5 cm深处土壤温度(T₅)和土壤体积含水量(W₅)，为估测土壤呼吸年通量提供基础数据。

土壤呼吸速率采用LI-8 100 A土壤碳通量自动测量系统(LI-COR, Nebraska, USA)进行测定，用LI-8100 A配套的温度探针和水分含量探头(ML2x)同步测定5 cm深处的温度(T₅)和土壤体积含水量(W₅)。于2010年9月—2011年12月，每月中旬选取气候状况相似的天气(避开雨天)观测1次土壤呼吸速率，测量时间为09:00—15:00。

2.2 土壤取样与化学指标测定

2010年11月及2011年4、8月和11月，在每个样方PVC环附近随机选取4个采样点，去除地表枯枝落叶，用不锈钢土壤采样环(Eijkelkamp公司生产，型号07.53.SC)采集0~30 cm土层土样，将每个样方采集的土样充分混匀后，挑去石砾、根系和杂物，按四分法每次分别对火烧迹地和对照样地各取3个混合样带回实验室，然后过2 mm土壤筛。每份土样分为2份：一份在常温下风干，用于测定土壤化学指标，另一份保存于4 ℃冰箱中，用于测定土壤微生物生物量碳。

土壤有机碳(TOC)含量采用重铬酸钾氧化-外加热法(LY/T 1237—1999)测定；全氮(TN)含量采用半微量凯氏法(LY/T 1228—1999)测定；铵态氮(NH₄⁺-N)含量采用靛酚蓝比色法测定；硝态氮(NO₃-N)含量采用酚二磺酸比色法测定；轻组有机碳(FLOC)含量采用CaC1₂(1.4 g·mL^-1)悬浮法提取(Garten et al., 1999)，提取样品在65 ℃下烘干48 h，采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；颗粒有机碳(POC)含量采用5 g·L^-1六偏磷酸钠分散法提取(Fan et al., 2011), 提取样品在65 ℃下烘干48 h，采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；土壤微生物量碳(MBC)含量和微生物量氮(MBN)含量采用氯仿熏蒸-K₂SO₄提取方法(Brookes et al., 1985; Vance et al., 1987)测定。

2.3 数据处理

采用指数模型、幂函数模型和线性模型分析R_s(断根样方外)和R_h(断根样方内)分别与土壤温度和土壤体积含水量的关系：

$ R = \alpha \times {\rm{exp}}\left( {\beta \times {T_5}} \right); $

(1)

$ R = a \times W_5^b; $

(2)

$ {\rm{ln}}R = a + b{T_5} + c{W_5} + dT_5^2 + eW_5^2。$

(3)

式中：R为R_s(总呼吸速率，μmol·m^-2s^-1)或R_h(异养呼吸速率，μmol·m^-2s^-1)；lnR表示R的自然对数转换值；α为0 ℃呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；β为温度反应系数；T₅和W₅分别为5 cm深处的土壤温度(℃)和土壤体积含水量(%)；a、b、c、d、e为待定参数。

土壤呼吸的温度敏感性(Q₁₀)计算公式为：

$ {Q_{10}} = {\rm{exp}}\left( {10 \times \beta } \right)。$

(4)

土壤呼吸通量年累积量以WatchDog 1200数据采集器每隔0.5 h连续所监测的T₅和W₅为输入值，带入土壤呼吸与温湿度的二元线性模型(公式3)，通过梯形积分方程(Laganière et al., 2012)，以0.5 h为时间步长计算得出：

$ R = \sum\limits_{i = 0}^n {[\frac{{({R_i} + {R_{i + 1}})}}{2}]} \times 1\;800 \times \left( {12/1\;000\;000} \right)。$

(5)

式中：R_i=exp(a+bT+cW+dT₅²+eW₅²)，i=0, 1, 2…n(0.5 h步长)；1 800为0.5 h转化的秒数；12/1 000 000为1 μmol CO₂换算成的碳排放量(g)。

采用重复测量方差(repeated-measures ANOVA)检验火烧迹地和对照样地间R_s, R_h, T₅和W₅的差异性；用单因素方差(one-way ANOVA)检验火烧迹地和对照样地间土壤有机碳氮组分含量的差异；用线性回归分析R_s和R_h分别与NH₄-N、NO₃-N、TN、TOC、LFOC、POC和MBC的相关性。

3 结果与分析 3.1 土壤呼吸速率和土壤温湿度的月际变化

试验期间，火烧迹地和对照样地的R_s和R_h随着5 cm深处土壤温度变化呈现出“S”形的显著月际变化趋势(图 1)。火烧迹地R_s和R_h分别为0.24~6.73和0.22~5.92 μmol·m^-2s^-1；对照样地R_s和R_h则分别为0.27~6.01和0.19~5.23 μmol·m^-2s^-1。火烧迹地R_s和R_h的月平均最大值出现在8月，分别为(4.96±0.32)和(4.02±0.32) μmol·m^-2s^-1；最小值出现在1月，分别为(0.38±0.03)和(0.36±0.03) μmol·m^-2s^-1。对照样地R_s和R_h的月际变化与火烧迹地的变化趋势相同，最大值分别为(5.00±0.19)和(3.60±0.31) μmol·m^-2s^-1；最小值分别为0.43±0.03和0.36±0.03 μmol·m^-2s^-1。重复方差分析显示，火烧迹地和对照样地的R_s在3、4、5、7和9月差异显著(P＜0.05)；R_h在2、3、4和5月差异显著(P＜0.05)，其他月份差异不显著(P＞0.05)。

观测期间土壤温度表现出显著的月际变化特点，与土壤呼吸速率的月际变化正相关(图 2)。火烧迹地断根样方内土壤温度(T_T)略高于断根样方外土壤温度(T_UT)，但未表现出显著差异(P＞0.05)。T_T月均值变化为(－0.27±0.13)~(22.40±1.20)℃，T_UT月均值变化为(－0.52±0.26)~(17.31±0.64)℃，最大值和最小值均出现在8月和1月，与R_s和R_h的最大值和最小值出现时间一致。对照样地T_T和T_UT的月际变化趋势与火烧迹地类似。

火烧迹地和对照样地土壤体积含水量的月际变化仅在休眠季呈现出明显的变化趋势，1月最低，随后因土壤表层冻融交替导致土壤体积含水量逐渐升高，进入雨季达最大值，但变化波动较小(图 3)。重复方差分析显示，火烧迹地和对照断根样方内外间的土壤含水量差异不显著(P＞0.05)。

3.2 土壤呼吸速率和土壤温湿度的季节变化

由表 2可知，休眠季(1—4月和11—12月)、生长季(5—10月)和全年(2011年)火烧迹地R_h对R_s的贡献率分别为91.2%、77.9%和81.1%；对照样地R_h对R_s的贡献率分别为78.0%、73.1%和74.0%。总体上，休眠季火烧迹地的R_s和R_h相比对照样地分别高39.0%和62.5%；生长季火烧迹地的R_s和R_h相比对照样地分别低4.5%和高1.8%；2011年全年火烧迹地R_s和R_h的年均值相比对照样地分别高3.0%和12.9%。重复方差分析显示，休眠季火烧迹地R_s和R_h均显著高于对照样地(P < 0.05)；生长季和全年火烧迹地R_s和R_h与对照样地均未表现出显著性差异(P > 0.05)。

火烧迹地和对照样地断根样方内的土壤温度(T_T)略高于断根样方外的土壤温度(T_UT)，但未达到显著性水平(P＞0.05)。火烧迹地T_T和T_UT的年均值分别为(9.67±0.68)和(7.78±0.56) ℃，对照则分别为(5.24±0.55)和(4.79±0.50) ℃。不同时间尺度上，火烧迹地T_T和T_UT都极显著高于对照(P＜0.01，表 3)，因为火烧迹地中群落高度显著低于对照(表 1)及清除断根样方内的地表植被而导致太阳辐射易到地表的缘故。

火烧迹地断根样方内土壤体积含水量(W_T)和断根样方外土壤体积含水量(W_UT)的年均值分别为31.07%和32.58%，对照样地则分别为32.81%和33.04%。火烧迹地W_T和W_UT在休眠季和全年分别高于和低于对照，但未表现出显著差异(P＞0.05，表 3)；生长季火烧迹地W_T和W_UT极显著低于对照(P＜0.01)，这是因为对照样地林分高且郁闭度较好，地表直接接受的太阳辐射能总量少，因而地表温度低，导致表层土壤水分蒸发较火烧迹地低。

3.3 土壤呼吸速率与水热因子的关系

在休眠季和生长季，火烧迹地和对照样地的R_s和R_h均与T₅呈极显著指数相关(P＜0.01)，其决定系数为0.482~0.902 (图 4)；在休眠季，火烧迹地的R_h受T₅的影响大于对照样地，而R_s受T₅的影响程度相似；在生长季，火烧迹地土壤呼吸速率受T₅的影响略低于对照样地。

由图 4可知，在休眠季火烧迹地的R_s土壤温度敏感性(Q₁₀)略低于R_h，但在生长季和全年，则R_s的Q₁₀高于R_h；对照样地R_s的Q₁₀在不同季节及全年均高于R_h。火烧迹地和对照样地R_s和R_h的Q₁₀均表现为休眠季＞全年＞生长季，且R_s和R_h的Q₁₀基本上表现为火烧迹地小于对照样地，这说明对照样地的R_s和R_h对土壤温度的变化更敏感。

由表 4可知，火烧迹地和对照样地的R_s和R_h与W₅在休眠季存在极显著的幂函数相关(P＜0.01)，其决定系数为0.222~0.606；在生长季火烧迹地的R_s和R_h均与W₅存在显著的幂函数相关(P＜0.05)，其决定系数分别为0.119和0.073，而对照样地R_s和R_h均与W₅相关性不显著(P＞0.05)。

综上可见，在休眠季火烧迹地和对照样地R_s和R_h主要受T₅和W₅的影响；在生长季火烧迹地R_s和R_h受T₅和W₅的影响，对照样地R_s和R_h主要受T₅的影响，W₅表现为轻微的抑制作用。此外，从全年看，R_s和R_h与W₅均呈现出极显著的幂函数关系(P＜0.01)。

用T₅、W₅与经对数转换后的R_s和R_h进行二元回归拟合结果(表 5)表明，不同季节及全年水平上的模型拟合度均较好地说明T₅和W₅协同影响R_s和R_h，优于单因素模型。为此，本研究采用温湿度的二元回归模型估测休眠季和生长季R_s和R_h的年通量。

3.4 土壤呼吸速率与土壤底物的关系

由表 6可知，火烧迹地的土壤有机碳(TOC)、轻组有机碳(FLOC)、颗粒有机碳(POC)和微生物量碳(MBC)分别比对照样地低29.3%、1.5%、1.9%和15.1%；而土壤全氮(TN)、铵态氮(NH₄⁺-N)、硝态氮(NO₃^--N)和微生物量氮(MBN)分别比对照样地低10.4%、15.8%、2.3%和18.5%。单因素方差分析显示，火烧迹地土壤有机碳氮组分含量虽低于对照，但均未表现出显著性差异(P＞0.05)，这说明随着灾后恢复时间延长，火烧迹地的土壤有机碳氮组分已逐渐恢复到火烧前的水平。

图 5表明, 火烧迹地R_s和R_h受土壤有机碳氮组分的影响大于对照样地。线性回归分析显示，火烧迹地和对照样地的R_s和R_h与NO₃^--N、LFOC和POC极显著(P＜0.01)或显著(P＜0.05)相关，而与其他土壤碳氮组分(如NH₄⁺-N、TN、TOC、MBC和MBN)相关性不显著(P＞0.05)；火烧迹地TOC与R_s和R_h表现出轻微的线性相关(P分别为0.096和0.075)，其决定系数分别为0.284和0.252；对照样地TOC与R_s和R_h相关性不显著(P分别为0.495和0.481)。土壤NO₃^--N分别解释了火烧迹地和对照样地R_s变异的64.2%和55.8%，FLOC分别解释了62.8%和44.6%，POC分别解释了45.8%和59.8%；在火烧迹地和对照样地中，NO₃^--N分别解释了R_h变异的75.0%和53.7%，FLOC分别解释了81.7%和50.5%，POC分别解释了57.1%和58.4%。

3.5 土壤呼吸年通量

火烧迹地和对照样地R_s和R_h的估算值与实测值极显著相关(P＜0.01，图 6)。分别用休眠季和生长季的二元回归模型(表 5)估算土壤呼吸年通量，可知火烧迹地R_s和R_h的年通量分别为(904.81±13.4)和(580.95±7.96) gC·m^-2a^-1，对照样地分别为(794.32±14.71)和(570.52±9.56) gC·m^-2a^-1。火烧迹地R_s的年通量相比对照样地高13.9%，而R_h仅高1.8%。

4 讨论 4.1 火烧迹地土壤呼吸速率

一般情况下，火干扰可改变森林土壤的微环境条件(Rodríguez et al., 2009; Rodríguez et al., 2017)，进而影响森林土壤碳排放。一方面火干扰会降低土壤碳排放，其降幅可达10.3%~75.0% (Takuji et al., 2000; Tan et al., 2012; Hu et al., 2017)；另一方面，火干扰会促使土壤碳排放，其升幅为5.2%~45.5%(李攀等, 2013; 胡海清等, 2015; Muñoz-Rojas et al., 2016)；但Plaza-Álvarez等(2017)对西班牙伊比利亚半岛黑松(Pinus nigra spp.salzmannii)林的研究发现，火干扰并未对土壤呼吸产生显著影响。本研究发现，不同季节尺度上，火烧迹地和对照样地R_h的季节均值分别为(1.04±0.10)~(2.82±0.11)和(0.64±0.05)~(2.77±0.12)μmol·m^-2s^-1，分别占土壤总呼吸速率的77.9%~91.2%和73.1%~78.0%；全年火烧迹地和对照样地R_h的年均值分别为(1.93±0.11)和(1.71±0.12) μmol·m^-2s^-1，分别占土壤总呼吸速率的81.1%和74.0%。本研究得到的R_h对R_s贡献率与Subke等(2006)和Tan等(2012)得到的R_h对R_s贡献率42%~94%相符。火烧迹地中R_h是R_s的优势组分，如Bond-Lamberty等(2007)对加拿大汤普森北方黑云杉(Picea mariana)火烧迹地土壤呼吸的研究发现, R_h对R_s的贡献率高达95%；Ding等(2014)研究发现，火灾6年后热带稀树草原的R_h对R_s的贡献率为79%；Tan等(2012)对兴安落叶松(Larix gmelinii)林火烧迹地土壤呼吸的研究发现，R_h对R_s的贡献率为70%~90.6%。本研究结果与上述研究相似，一方面说明温度升高会刺激土壤微生物活性，进而导致R_h增大(Amiro et al., 1999)；另一方面，因为火后植被恢复期间植物根系生物量较低(表 1)，致使根系呼吸速率减小(Bond-Lamberty et al., 2007; Ding et al., 2014)，进而提高R_h对R_s的占比。本研究发现，火烧迹地和对照样地的R_s和R_h在生长季和全年均未表现出显著性差异(P＞0.05，表 2)，与已有研究结果较为一致(Hu et al., 2017; Plaza-Álvarez et al., 2017)，说明火烧后的川滇高山栎林经过8年的自然恢复，土壤呼吸速率与其环境影响因素之间的耦合关系趋于稳定(李攀等, 2013; Plaza-Álvarez et al., 2017)。

在休眠季，火烧迹地R_s和R_h相比对照分别高39.0%和62.5%，达到显著性差异水平(P＜0.05)。分析认为：一方面，由于火烧迹地群落高度显著低于对照样地(表 1)，冬季太阳辐射易达地面，促进凋落物分解及土壤微生物活性，促使R_h排放，提高了土壤呼吸速率(Austin et al., 2006; Caldwell et al., 2007; Rey et al., 2011)；另一方面，可能与休眠季火烧迹地具有较高的T₅并促进冬季微生物的活性有关(Mcdowell et al., 2000)。因此，休眠季的土壤表层T₅是控制土壤呼吸的一个重要因素。

4.2 土壤呼吸的速率影响因素 4.2.1 土壤呼吸与水热因子的关系

火干扰对土壤呼吸的影响程度，主要取决于火干扰影响土壤理化性质及生物因子等微环境条件的变异情况(Rodríguez et al., 2009; Rodríguez et al., 2017)。不同时间尺度上，R_s和R_h中涉及的每种生物过程都会受到温度和水分的影响，但其影响程度因季节变化而表征不一(Takuji et al., 2000; O’O’Neill et al., 2002)。Rey等(2002)对意大利中部灌木土耳其栎(Quercus cerris)林的研究发现，不同季节尺度上，土壤水分含量大于20%时土壤呼吸速率与土壤温度显著相关，而土壤水分含量低于20%时土壤呼吸速率不受土壤温度的影响；Luan等(2011)对温带锐齿槲栎(Quercus aliena var.acuteserrata)林的研究发现，生长季R_s和R_h与土壤温度显著相关，与土壤含水量不相关。可见，土壤温湿度对土壤呼吸速率的影响是一个较为复杂的过程。本研究发现，不同时间尺度上火烧迹地和对照样地的R_s和R_h均与T₅存在显著指数相关(图 4)，即休眠季T₅解释了火烧迹地R_s和R_h变化的64.6%和84.2%，生长季为67.8%和60.4%；对于对照样地，休眠季T₅解释了R_s和R_h变化的60.2%和48.2%，生长季为78.3%和62.1%，这与T₅对植物根系代谢、微生物活性以及植物物候等的影响作用密切相关(Kuzyakov et al., 2010)。

本研究中，火烧迹地和对照样地生长季的Q₁₀低于休眠季(图 4)，说明在T₅相对较低的条件下具有较高的Q₁₀(Janssens et al., 2003; Hu et al., 2016)。在休眠季和生长季，火烧迹地R_s和R_h的Q₁₀值均低于对照样地，进一步说明在温度相对低的环境中，土壤呼吸的敏感性相对较高。此外，R_s的Q₁₀高于R_h，表明本研究区域川滇高山栎林的R_s更易受T₅变化的影响，与已有研究结果(Lee et al., 2010)一致。

在野外原位试验中，有研究认为，土壤温度对土壤呼吸速率的影响一般比土壤含水量要明显(陈宝玉等, 2007；Luan et al., 2011; Hu et al., 2016)。也有研究认为，土壤含水量对土壤呼吸的影响呈现阈值效应，土壤含水量过高或过低都会减弱土壤呼吸作用(李攀等, 2013)。本研究发现，在休眠季和生长季初期，火烧迹地和对照样地R_s与R_h的变化与W₅变化同步；在生长季，研究样地的W₅保持一个相对稳定状态，而R_s和R_h却表现为单峰曲线，说明土壤含水量满足微生物活动所需水分的正常变动范围(36.2%~46.4%)，T₅对R_s和R_h季节变化的显著调控可能在一定程度上掩盖了W₅对R_s和R_h季节变化的影响(Luan et al., 2011)。W₅较低时(W₅＜25.8%，休眠季)，R_s和R_h与W₅存在极显著正相关关系(P＜0.01)；而W₅＞37.7%时(生长季)，W₅对R_s和R_h不产生显著影响(表 3和4)。上述结果表明，研究区域T₅是影响R_s和R_h的主要因素，而W₅对R_s和R_h影的影响存在较大的不确定性，有待长期观测研究。

土壤碳排放主要受温湿度的协同影响，通常认为，温湿度协同效应可提高对土壤呼吸速率的拟合效果(Hu et al., 2016)；但也有研究显示，温湿度协同效应并未提高对土壤呼吸速率的拟合效果(Sun et al., 2014)。本研究发现，在不同季节和全年时间尺度上，T₅和W₅对R_s和R_h变异的解释程度优于单因素模型(表 4)，与已有研究结果(Sun et al., 2014; 胡海清等, 2015; Hu et al., 2016; 2017)类似。生长季T₅和W₅共同解释火烧迹地和对照样地R_s的比例(71.4%和84.2%)高于R_h(68.6%和64.3%)，说明川滇高山栎林在根系活动旺盛期，T₅和W₅协同效应解释的增加部分主要集中在自养呼吸方面，而R_h还受到其他因素的影响；休眠季T₅和W₅对火烧迹地R_s的解释比例(85.9%)低于R_h(88.8%)，但对对照样地R_s的解释比例(77.3%)高于R_h(54.2%)。因此可推测火烧迹地R_h对土壤温度和湿度的敏感度增加，自养呼吸敏感度降低。此外，休眠季火烧迹地T₅和W₅对R_s和R_h的协同影响大于生长季，对照样地则相悖，因为火烧迹地川滇高山栎群落林冠矮小，冬季太阳辐射易达地表使其表土层冻融速度变化较对照样地响应快，增加了T₅和W₅的交互作用对R_s和R_h的影响程度。

4.2.2 土壤呼吸速率与底物的关系

土壤有机碳氮组分是土壤微生物分解的主要碳氮源，其质量和有效性直接影响土壤微生物活性，从而影响土壤CO₂排放过程(Luan et al., 2011; Liu et al., 2015)，而土壤有机碳氮组分中，并不是所有组分都会对土壤呼吸有调控作用(李娇等，2014)。有研究表明，土壤有机碳活性有机碳含量与土壤呼吸相关性显著(余再鹏等, 2014; 胡海清等, 2015)。本研究发现，火烧迹地土壤碳氮组分中与R_s和R_h关系最密切的是FLOC，其次是NO₃^--N，最后是POC；对照样地中则分别为POC、NO₃^--N和FLOC。NO₃^--N是土壤中的重要营养元素；POC主要由植物残体分解产物组成，其含量受TOC及微生物影响较大，与LFOC之间有较高的相关性(宫立等, 2017)。有研究显示，POC与土壤呼吸速率不相关(周晨霓等, 2015)，同时有研究指出，TOC和FLOC与土壤呼吸速率呈显著正相关(Luan et al., 2011)；但本研究发现TOC仅对火烧迹地R_s和R_h产生轻微影响(图 5)，这可能与生态系统类型及研究区域的差异有关。此外，NO₃^--N和FLOC对火烧迹地R_s和R_h的影响大于对照样地，而POC对R_s和R_h的影响小于对照样地，而且POC和NO₃^--N与R_s和R_h之间的关系暂时欠缺相关文献支撑，相关原因有待深入探讨。

综上可知，土壤呼吸速率的季节变化不同程度地受到生物及非生物因素的驱动(Luan et al., 2011; Liu et al., 2018)。今后应强化土壤微生物活性、根系生长、净初级生产力及光合作用等生物因子对土壤呼吸速率的驱动机制探究。

5 结论

川西亚高山川滇高山栎林休眠季火烧迹地土壤总呼吸速率和异养呼吸速率显著高于对照样地，且异养呼吸速率为土壤碳排放的优势组分；火烧迹地土壤呼吸速率和异养呼吸速率均受到土壤温湿度的调控；火烧迹地土壤碳排放的温度敏感性低于对照样地；火烧迹地植被经8年自然恢复，其土壤底物含量与对照样地没有显著差异，从而使其土壤呼吸总速率和异养呼吸速率在全年尺度上未产生显著性差异。该研究仅对土壤碳排放及其土壤碳氮组分进行了为期1年的短期观测分析，如要说明火干扰对土壤碳排放和土壤碳氮库的影响机制，还需进一步作长期野外定位试验。