文章信息
- 李梁, 张建军, 陈宝强, 冯换成, 张守红, 孙若修, 高思远, 张海博, 印家齐
- Li Liang, Zhang Jianjun, Chen Baoqiang, Feng Huancheng, Zhang Shouhong, Sun Ruoxiu, Gao Siyuan, Zhang Haibo, Yin Jiaqi
- 晋西黄土区长期封禁小流域植被群落动态变化
- Dynamic Changes of Vegetation Communities in a Small Watershed been Chronically Closed in Loess Plateau in Western Shanxi Province
- 林业科学, 2018, 54(2): 1-9.
- Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(2): 1-9.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20180201
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文章历史
- 收稿日期:2017-03-23
- 修回日期:2018-01-12
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作者相关文章
2. 山西吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站 临汾 042200;
3. 吉县林业局 临汾 042200
2. National Field Research Station of Forest Ecosystem in Jixian County, Shanxi Province Linfen 042200;
3. Forestry Bureau of Jixian County Linfen 042200
黄土丘陵沟壑区地形破碎,土质松散,是当今世界上水土流失和生态环境破坏较为严重的地区之一,其植被恢复与重建技术一直是学术界研究的热点(彭镇华等,2005)。黄土高原几十年植被恢复实践表明,封山育林不仅是一种有效的植被恢复模式(刘中奇等,2010),更是构建仿拟自然植被的必然选择,因此对实施封山育林小流域植被群落动态进行调查,了解植被在自然状态下的演替变化规律显得极为重要。
由不同生境群落所组成的森林植被处于动态变化过程中,对其动态的研究是森林生态学领域的热点(Rees et al., 2001)。群落物种组成和结构会随时间推移发生改变(Feeley et al., 2011;Laurance et al., 2004;Yamada et al., 2011),进而导致多样性变化。群落β多样性不仅可以指示生境被物种分隔的程度、对比不同地段的生境多样性,而且还是理解生态系统功能的关键(Legendre,2008)。目前,生物多样性领域研究的重点方向之一是对固定样地进行长期观测,从2004年开始,中国科学院生物多样性委员会等机构就开始建设中国森林生物多样性监测网络(Chinese forest biodiversity monitoring network, CForBio, http://www.cfbiodiv.org),但该网络并未包括晋西黄土区。而且大多数学者对β多样性的研究只限于其随海拔、纬度和坡向梯度的变化,如唐志尧等(2004)研究了β多样性随海拔的变化规律及环境解释,Qian等(2009)研究发现种子植物的β多样性与纬度呈负相关关系,而对黄土高原地区实施封山育林后小流域内植被β多样性随时间梯度的变化研究鲜见报道。
群落演替和稳定性是仿拟自然植被构建中必须考虑的重要内容,以往研究多从植物种间关联性来分析群落演替规律与其结构稳定性(Dale et al., 2010),而通过统计各生境群落间植物种数并计算群落种间关联性,对群落相似性进行分析及探讨其时间变化规律方面的研究则较少。鉴于此,本研究以位于山西吉县蔡家川流域内的柳沟典型封山育林(即“封禁”)小流域为调查对象,对比1996、2007和2016年以样线法调查为主的6种生境群落数据,探索晋西黄土高原封禁小流域植被群落多样性及种间关联性的动态变化规律,以期为黄土高原地区仿拟自然植被的恢复与构建提供理论依据和技术支撑。
1 研究区概况研究区位于山西吉县蔡家川流域(110°39′45″—110°47′45″E,36°14′27″—36°18′23″N),属于典型的晋西黄土残塬沟壑区。海拔900~1 513 m,年均气温10.2 ℃,多年平均降水量575.9 mm,降水集中在7—9月,约占全年降水量的59.5%,属暖温带大陆性气候。土壤类型为褐土,黄土母质,呈微碱性。流域上游主要为由辽东栎(Quercus wutaishanica)、山杨(Populus davidiana)、黑桦(Betula dahurica)和北京丁香(Syringa pekinensis)等组成的天然次生林,中游为由刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinus tabulaeformis)和侧柏(Platycladus orientalis)组成的人工林,下游为荒草地和农地。
柳沟小流域位于蔡家川流域的一个侧沟,流域面积1.932 7 km2,流域长度3 km,河道比降0.084 3。该流域从20世纪80年代开始封山育林,到目前已封禁35年,植被生长茂盛,植物种类多样,但不同的生境类型仍造成了各群落植被组成及结构的差异。
2 研究方法 2.1 样线设置和调查以正北方向为0°,将坡面上的生境划分为阴坡(0°~67.5°,337.5°~360°)、半阴坡(67.5°~112.5°,292.5°~337.5°)、阳坡(157.5°~247.5°)和半阳坡(112.5°~157.5°,247.5°~292.5°)(徐少君等,2012),加之梁峁顶和沟底共6种生境类型。
样线技术是一种基于数理统计理论用于植被调查的新方法,其特点是:1)方便得到样线所触及到的每一物种的数目、密度、优势度和频度;2)计算并得到群落各物种重要值,为判别物种是否为群落优势种或伴生种提供重要依据。
外业调查时,用50~100 m的卷尺或测绳在梁峁顶沿山脊线走向、在沟底沿主沟道走向设置样线调查基线,在基线上随机选择若干点作为调查样线的起点,调查样线与调查基线垂直。其中,梁峁顶和沟底生境样线沿基线走向设置,半阳坡、阳坡、半阴坡和阴坡生境样线为垂直基线走向。
在不同生境进行样线调查时,以10 m(水平距离)为1个区段(地形分割得越复杂,要求设置的样线数越多,每种生境测定的区段数要大于30个),记录样线触及到的与冠幅可垂直投影到线上的植物种名、每种植物的个体数、植物冠幅沿样线方向被截长度(水平投影距离)及垂直于样线方向冠幅的最大宽度(水平投影距离)。计算公式参见王鹏(2009)。
1996年(封禁15年)、2007年(封禁26年)和2016(封禁35年)年,在柳沟小流域均进行了生境和植被调查,调查时段为7—8月,以样线调查为主,样线无法触及的区域和生境采用样方法进行辅助调查。根据实地情况,每个样地设置1个10 m×10 m或5 m×5 m样方进行乔木调查,并在每个样方中设置至少3个5 m×5 m或3 m×3 m的小样方进行灌木调查,调查内容包括植物种名、每种植物个体数和冠幅等。为方便研究,将1996—2007年划分为第1时段,2007—2016年划分为第2时段。不同时间各生境调查情况见表 1,植被群落特征见表 2。
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β多样性为沿着环境梯度变化物种替代的程度,也称为物种周转速率、物种替代速率或生物变化速率(马克平等,1995)。
Jaccard指数CJ可对两群落的相似性程度进行估计,其公式为:
$ {{C}_{\rm{J}}}=J/\left( A+B-J \right)。$ | (1) |
式中:J为两环境共有种数;A为环境Ⅰ的物种数;B为环境Ⅱ的物种数。
根据Jaccard相异性系数原理,CJ=0~0.25,为极不相似;CJ=0.25~0.50,为中等不相似;CJ=0.50~0.75,为中等相似;CJ=0.75~1.00,为极相似(谭速进等,2010)。
Cody指数βC通过对比沿生境梯度增加和失去的物种数目,可以指示物种替代的程度(马克平等,1995),其公式为:
$ {{\beta }_{\rm{C}}}=\left[ g\left( H \right)+l\left( H \right) \right]/2。$ | (2) |
式中:g(H)为沿系统梯度H增加的物种数目,即在上一个梯度中没有而在下一个梯度中存在的物种数目;l(H)为沿系统梯度H失去的物种数目,即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。本研究分别将不同时段即时间梯度和相同时间下不同生境群落组合即生境梯度作为系统梯度进行计算。
关联系数是较早提出的相似系数,适用于处理二元数据,其计算需要2×2列联表,并根据结果查表进行χ2检验(付荣恕等,2004)。均方关联系数(V2)公式为:
$ {{V}^{2}}={{\left( ad-bc \right)}^{2}}/\left[ \left( a+b \right)\left( c+d \right)\left( a+c \right)\left( b+d \right) \right]。$ | (3) |
式中:a为两群落中共有的物种数;b为B群落具有而A群落不具有的种数;c为A群落具有而B群落不具有的种数;d为A和B群落均不具有的种数。其中,当ad > bc时为正关联,ad < bc时为负关联,ad=bc时为无关联。当P > 0.05(χ2 < 3.841)时,认为两群落独立;0.01 < P < 0.05(3.841 < χ2 < 6.635)时,认为两群落关联显著;P < 0.01(χ2 > 6.635)时,认为关联极显著(朱圣潮,2006)。
联结系数(AC)(彭少麟等,1999)的公式为:
$ \rm{AC}=\left\{ \begin{align} & \left( ad-bc \right)/\left[ \left( a+b \right)\left( b+d \right) \right],ad\ge bc; \\ & \left( ad-bc \right)/\left[ \left( a+b \right)\left( a+c \right) \right],ad<bc且d\ge a; \\ & \left( ad-bc \right)/\left[ \left( b+d \right)\left( d+c \right) \right],ad<bc且d<a. \\ \end{align} \right. $ | (4) |
AC的值域为[-1, 1],AC越趋近于1,表明群落间的正联结性越强;AC越趋近于-1,表明群落间的负联结性越强;AC为0,表明群落间完全独立。
采用Microsoft Excel 2007软件进行数据整理和分析,使用Origin 8.5软件进行制图。
3 结果与分析 3.1 不同生境群落β多样性随时间梯度的变化表 3为不同生境群落β多样性随时间梯度的变化情况。第2时段流域内半阳坡、半阴坡、阴坡和梁峁顶生境的Jaccard指数在0.50~0.75之间,说明2016年这4种生境的群落植被类型与2007年同生境群落相比为中等相似水平,未发生较大变化,而沟底和阳坡的Jaccard指数在0.25~0.50之间,为中等不相似水平,即在水分条件最好和水分条件最差的2个极端生境上群落变化明显。第2时段各生境的Jaccard指数与第1时段相比均增加明显,其中阴坡、半阳坡的增长幅度较大,增长率分别为48.5%和69.6%,沟底增长幅度最小,为1.0%,阴坡、半阳坡生境群落与第1时段相比由中等不相似变为中等相似,沟底生境群落与第1时段相比仍为中等不相似。
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在等时间间隔内,第2时段除梁峁顶的Cody指数与第1时段相比未发生变化外,其余生境的Cody指数均较第1时段减小,其中阴坡的Cody指数减小幅度最大,为50.0%。同一时段内,Cody指数最高的生境为沟底,可能是因为沟底水分条件优越,物种种类丰富,种间竞争激烈,更替速度也较快。
3.2 不同时期各生境梯度β多样性表 4为不同时期各生境梯度的Jaccard指数。封禁15年(1996年)时,半阴坡-梁峁顶生境梯度的Jaccard指数最大,为0.708 3,阳坡-阴坡生境梯度的Jaccard指数最小,为0.413 8;封禁26年(2007年)时,半阴坡-梁峁顶生境梯度的Jaccard指数仍最大,为0.720 0,半阴坡-沟底生境梯度的Jaccard指数最小,为0.354 8;封禁35年(2016年)时,半阴坡-阴坡生境梯度的Jaccard指数最大,为0.608 7,阳坡-沟底生境梯度的Jaccard指数最小,为0.360 0。各生境梯度β多样性主要排序为:1996年,梁峁顶-半阴坡>梁峁顶-半阳坡>阳坡-半阴坡;2007年,梁峁顶-半阴坡>阴坡-半阴坡>梁峁顶-半阳坡;2016年,阴坡-半阴坡>阳坡-半阳坡>沟底-阴坡。
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表 5为不同时期各生境间的Cody指数。封禁15年(1996年)时,阳坡-沟底和半阴坡-沟底2种生境梯度的Cody指数最大,为9.0,半阴坡-梁峁顶生境梯度的Cody指数最小,为3.5;封禁26年(2007年)时,半阴坡-沟底生境梯度的Cody指数最大,为10.0,半阴坡-梁峁顶生境梯度的Cody指数仍最小,为3.5;封禁35年(2016年)时,半阳坡-沟底生境梯度的Cody指数最大,为8.5,半阳坡-阳坡、半阴坡-阴坡2种生境梯度的Cody指数最小,为4.5。各生境梯度β多样性主要排序为:1996年梁峁顶-半阴坡 < 梁峁顶-半阳坡 < 阳坡-半阴坡;2007年梁峁顶-半阴坡 < 阴坡-半阴坡=梁峁顶-半阳坡;2016年阴坡-半阴坡=阳坡-半阳坡 < 梁峁顶-阳坡。
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χ2检验可以较为精确地刻画群落间联结的显著程度,当χ2检验出群落间联结不显著时,群落联结系数AC可反映出群落间的联结强度,这样就可以区分出群落间联结性的差异。
表 6为同一生境不同时期群落种间关联性变化情况。2007年半阳坡群落与1996年无显著关联性(P > 0.05),阳坡、沟底群落也存在相同情况(P > 0.05);2007年阴坡群落与1996年显著正关联(0.01 < P < 0.05),半阴坡、梁峁顶群落均与1996年极显著正关联(P < 0.01);2016年沟底群落与2007年显著正关联(0.01 < P < 0.05),其余生境群落均与2007年极显著正关联(P < 0.01)。
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第1时段梁峁顶群落间的联结系数最大,为0.570,沟底群落间的联结系数最小,为0.095,相互独立(P > 0.05)的半阳坡群落间的联结系数为0.204,说明2007年与1996年半阳坡群落间联结性较大,但未达到显著程度。第2时段阴坡群落间的联结系数最大,为0.597,沟底群落间的联结系数仍最小,为0.319。综合2个时段的联结系数来看,第2时段梁峁顶群落间的联结系数较第1时段减小,其余生境群落的联结系数较第1时段增大。
4 讨论 4.1 不同生境群落β多样性随时间梯度的变化相同生境第2时段的Jaccard指数均较第1时段增加,说明第2时段各生境群落的相似度普遍高于第1时段,生境变化程度减小。第1时段半阳坡、阳坡群落相似度最小,是因为封育初期半阳坡、阳坡干旱贫瘠,立地条件较差,受光照和水分影响明显,导致生境内物种替代速率较快。第2时段阴坡、半阴坡群落相似度最高,是因为其生境内水热条件较好,前期植物生长状况已相当良好,随封禁时间延长生境演替程度减缓,群落趋于稳定。
时间梯度下沟底群落间的Jaccard指数变化最小,且两时段沟底群落相似度均较低,是因为沟底属极端生境,阴暗潮湿,物种种类相对丰富,还可能是由于黄土高原地区气候变化剧烈,受光照和水分影响较为明显,造成群落生境变化一直很大。
Cody指数可反映物种在生态梯度每个点上被替代的速率,以便获得直观的物种更替概念,对于沿生境梯度变化排列的样地,其能更清楚地表明β多样性指数的含义(马克明等,1997;冯缨等,2005;李德生等,1997;王贵霞等,2004)。第2时段各生境群落的Cody指数低于第1时段,说明目前各生境群落的生态位已较为稳定,物种间竞争趋缓,且现阶段物种的更替速率慢于前期,这与孟庆繁等(1999)研究发现的群落演替初期群落间物种更替速率较高、相似性较小,而演替中后期物种更替速率较低相似性较大的结论相一致。综合分析比较发现,Cody指数与Jaccard指数的变化基本呈负相关关系,与张继义等(2004)研究发现的随演替进展群落间相似性增加而β多样性减小的结论相一致。目前来看,如果在封禁小流域栽植植被以加快重建,并在早期阶段进行人为干预会有更大的恢复空间。基于封禁小流域各生境植被的变化规律,针对不同的立地环境特征配置相应植物种,适地适树,可以更好地开展植被恢复工作。
4.2 不同时期各生境梯度β多样性流域封禁35年时,阴坡与半阴坡群落、阳坡与半阳坡群落以及半阳坡与半阴坡群落的植被类型逐渐相似,群落结构更为稳定。研究表明,依据坡向不同所划分的生境类型受到的太阳辐射会有所差异,使得其地表气温、土壤温湿度和土壤碳氮等营养物质的循环发生改变(刘旻霞等,2003)。半阴坡、半阳坡属于阴坡-阳坡生境梯度间的过渡地段,生境间接收太阳辐射量相似,地表温湿度、营养物质状况相近导致随时间推移阴坡与半阴坡、阳坡与半阳坡间的植被群落类型逐渐相似。在利用生物措施治理流域时,将相似度高的生境间植被类型近似配置栽植,会使恢复效果更好。
目前,阳坡与半阳坡群落、阴坡与半阴坡群落以及半阳坡与阴坡群落的物种更替速率渐趋减慢。不同生境群落的物种更替速率可能与群落组成成分的扩散能力有关,即阳坡与半阳坡、阴坡与半阴坡地理位置靠近,物种种子扩散能力有限,导致物种组成相似。不同地形(梁峁顶、坡上与沟底)对种子等繁殖体的扩散也具有一定影响。
同一生境梯度群落间的β多样性指数随时间呈波动变化,间接体现出群落生态系统的一种动态。不同年份间小流域内的气候、水文变化,生境内土壤水分梯度、营养梯度变化,以及动物昆虫影响、植物种间作用都可能影响群落的物种组成和更替,并导致其物种多样性发生改变(González-Megías et al., 2008;邢福等,2008;宋永昌,2001)。
另外,封禁35年的半阴坡与梁峁顶群落间的β多样性指数较封禁15年时出现了大幅变化,Jaccard指数由0.708 3下降为0.400 0,Cody指数由3.5上升为7.5,这可能是因为半阴坡和梁峁顶间的坡向、海拔和地形等环境因素差异,加之前期梁峁顶营造了少量人工林,多种因素影响使得封禁35年的两生境群落间分化较封禁15年明显,但具体原因还有待于进一步研究。
4.3 同一生境不同时期群落种间关联性χ2检验显示,同一生境第2时段群落间的关联程度较第1时段增大,第2时段除沟底群落间为显著正关联(0.01 < P < 0.05)外,其余生境均为极显著正关联(P < 0.01),说明同一生境在2007—2016年其群落间的相关性增强,但目前仍处于进展演替阶段。除梁峁顶外,同一生境第2时段的χ2较第1时段增加,这与同一生境第2时段Jaccard指数较第1时段的变化规律基本一致,即χ2和Jaccard指数呈正相关关系。张明霞等(2015)通过种对间的χ2检验也发现,χ2较高即表现为极显著和显著正相关的种对间其Jaccard指数也较高。除梁峁顶外,同一生境第2时段群落间的联结系数较第1时段增加,即关联强度增大,说明群落种内及种间竞争减弱,种间得以共存(周先叶等,2000),物种更替速率减缓,进而导致群落间异质性减小,关联强度增大。从2个时段联结系数看,独立生境(P > 0.05)群落的联结系数为0~0.20,显著关联(0.01 < P < 0.05)群落的联结系数为0.30~0.32,极显著关联(P < 0.01)群落的联结系数为0.38~0.60,与χ2检验结果有较好的一致性。目前对联结性强弱尚缺少统一的划分标准,因此,只有将χ2检验和联结系数结合分析才能得到比较客观、准确的结论。
5 结论晋西黄土高原小流域封禁35年时,植被的多度变化速率要慢于前期。阴坡与半阴坡群落、阳坡与半阳坡群落的相似性程度提高,群落植被组成结构逐渐趋于一致,物种更替速率减慢。随着封育年限增加,同一生境在时间梯度下其群落间差异性逐渐减小,但仍具有一定的相关性,物种生态位和群落结构渐趋稳定,但仍处于进展演替阶段。目前,小流域内生境状况恢复较为良好,但3期调查资料对群落演替变化规律的揭示相对有限,还需长期监测,以便进一步对封禁小流域植被群落动态进行研究。
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