榛属(Corylus)植物全球约有20种，广泛分布于亚洲、欧洲、美洲的温带地区(Mehlenbacher, 1991)。原产我国的榛属植物有8个种和2个变种(张宇和，2005)。榛坚果富含脂肪、蛋白质、膳食纤维、矿物质与维生素等营养物质，是世界“四大坚果”之一。欧洲榛(C. avellana)果实大、果壳薄、出仁率高、产量高，是世界上现今为止唯一进行了商业化栽培的榛种，在欧洲地中海、黑海沿岸国家和美国西部俄勒冈州等地都有规模化种植，土耳其、美国、意大利是世界三大榛子生产国，产量占世界榛子总产量的80%以上。但欧洲榛因土壤、气候适应性差，无法在我国东北、华北等地区栽培。平榛(C. heterophylla)是我国原产榛属植物，抗寒性强，但其果实小，果壳厚，出仁率低，产量低。自20世纪80年代开始开展了以我国平榛为母本和欧洲榛为父本的远缘杂交研究工作，至本世纪初已先后选育出40多个平欧杂种榛(C. heterophylla×C. avellana)品种(系)。平欧杂种榛作为一个新的榛种，克服了父母本各自的缺陷，具有抗寒、大果、丰产的特性。自21世纪初开始，对育成的平欧杂种榛品种(系)陆续在东北、华北、西北等长江以北的广大地区进行了试种，进一步明确了育成品种(系)的适生范围和基本生物学特性，也对品种(系)做了进一步筛选。

国外对于欧洲榛品质特性、营养功效等的报道也较多。榛坚果富含脂肪(含量可达53%~64%)，不饱和脂肪酸含量可达85%以上，蛋白质含量丰富，还含有丰富的维生素E(VE)、矿物质等多种营养成分，具有很好的抗衰老、抑制肿瘤生长、增强人体免疫力等功效。'达维'是我国主要的平欧杂种榛栽培品种，抗寒能力强、果大饱满、丰产性好，目前已在东北、华北、新疆等地区大面积栽种，并陆续进入盛果期。我国榛子栽培起步较晚，对坚果品质的研究迫在眉睫。本文首次系统研究平欧杂种榛主栽品种坚果发育期的品质形成规律，探讨不同成熟期平欧杂种榛坚果种仁的营养品质特性，为榛坚果的生产栽培管理、适时采收与高效利用提供重要的理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

平欧杂种榛主栽品种'达维'采于北京市延庆区中国林业科学研究院榛子试验园(40°16'—40°47'N，115°44'—116°34'E)。根据张宇和等(2005)对榛坚果生长发育时期的划分，分别在2016年和2017年榛坚果发育期间(7月中旬—8月下旬)，按照6个不同发育时期，即果壳硬化前期、果壳硬化期、种仁发育期、种仁充实期、坚果成熟期和坚果脱落期按随机取样原则，于植株不同方位的树冠中部随机采集坚果。将采集的坚果带回实验室进一步脱去并收集果苞、果壳与种仁，留取新鲜样品测定水分含量，其余种仁样品粉碎并用液氮冷冻后置于-80 ℃低温冰箱中备用测定其他各项指标。

1.2 试验方法 1.2.1 含水量测定

采用烘干减质量法。分别称取一定量鲜榛坚果种仁、榛子壳及果苞，于105 ℃烘箱中烘30 min后，将温度降至80 ℃烘至恒质量(约8 h)。分别计算含水量。

1.2.2 粗脂肪含量测定

采用索氏抽取法，参照梁丽松等(2013)的方法测定。

1.2.3 脂肪酸含量测定

采用气相色谱法，参照Wang等(2012)的方法略有改动。取上述油样100 μL于10 mL具塞试管中，加入1 mL甲酯化试剂(0.5 mol·L^-1氢氧化钾甲醇溶液)和2 mL乙醚，放置2 h；随后加入5 mL蒸馏水，将溶液分层，分离获得有机相备用。取1 mL有机相，使用气相色谱，采用内标法测定脂肪酸相对含量。色谱条件：色谱柱AB-FFAP(30 m×0.25 mm×0.25 μm)弹性石英毛细管柱；升温程序：初始柱温50 ℃保持1 min，之后以15 ℃·min^-1升至200 ℃并保持45 min；气化温度为250 ℃；FID检测器温度270 ℃；载气为氮气，压力20PSI；横流模式，分流比为20: 1。

1.2.4 蛋白质含量测定

1) 可溶性蛋白质含量测定  采用考马斯亮蓝G-250法，参照田文瀚等(2012)的方法，略有改动。精确称取榛坚果种仁样品1.0 g，用20 mL水粉碎匀浆，搅拌提取1 h，于4 000 r·min^-1离心20 min，获得上清液。取上清液0.5 mL，加0.5 mL蒸馏水稀释。取该稀释液0.1 mL，加入5 mL考马斯亮蓝G250试剂，充分混合，放置2 min后于595 nm处比色。

2) 总蛋白质含量测定  总蛋白质含量采用凯氏定氮法测定，参照高俊凤(2006)的方法。应用凯氏定氮仪测定总氮含量，最后折算成蛋白质含量，折算系数5.30。

1.2.5 糖含量测定

1) 可溶性糖含量测定  采用蒽酮比色法，参照田文瀚等(2012)的方法，略有改动。精确称取榛坚果种仁样品1.00 g，加入约20 mL蒸馏水，粉碎匀浆后转入50 mL容量瓶中，于沸水浴中保持30 min。冷却后用向容量瓶中加入3 mL 20%醋酸铅，混匀后加入1 g草酸钾结晶，充分振荡后用蒸馏水定容，过滤得上清液。取上清液0.1 mL，加入1.9 mL蒸馏水于试管中，加入0.5 mL蒽酮试剂和5 mL浓硫酸，摇匀。于沸水浴中加热5 min后，冷却至室温，静置10 min后于620 nm波长下测定吸光度。

2) 糖组成和含量采用色谱法分析   ①使用HPLC系统(2414示差检测器，Waters 2695)联合sugar-pak-1(6.5 mm× 3 000 mm)进行糖类化合物分析。流动相为水，流速为0.6 mL·min^-1；柱温70 ℃。根据HPLC的保留时间和峰面积，使用标准品对6种糖类物质或单体，即多糖、四糖、三糖、二糖、葡萄糖、果糖和甘露醇进行定量分析。②使用HPLC系统(2414示差检测器，Waters 2695)联合NH2基柱(4.6 mm×250 mm)进行糖类化合物分析。流动相为78%乙腈，流速1.0 mL·min^-1。根据HPLC的保留时间和峰面积，使用标准品对3种糖类单体，即木糖、半乳糖和蔗糖进行定量分析。

1.2.6 VC含量测定

采用钼蓝比色法，参照李军(2000)的方法，略有改动。精确称取榛坚果种仁样品10.00 g，准确加入50 mL草酸-EDTA溶液将样品粉碎匀浆后搅拌提取1 h。将匀浆经3 000×g离心10 min，过滤获得上清液。取5 mL上清液，依次加入0.5 mL偏磷酸-乙酸溶液、5%硫酸和5%钼酸铵，混匀后于30 ℃水浴15 min，冷却后于4 000 r·min^-1离心10 min，上清液于760 nm比色。根据Vc标准曲线计算VC含量(g·kg^-1 FW)。

1.2.7 VE含量测定

采用HPLC法，参照李奈等(2015)的方法，略有改动。准确吸取0.3 mL榛坚果油样品于具塞试管中，加入0.2 mL乙醚，充分摇匀。取该样品20 μL经Waters 2695高效液相色谱仪测定VE含量(g·kg^-1oil)。色谱条件：色谱柱Sunfire C18(4.6×250 mm×5μm)；流动相为甲醇，流速1.2 mL·min^-1；紫外检测器波长280 nm。

1.2.8 总酚含量测定

采用福林酚法，参照Bolling等(2010)的方法，略有改动。精确称取榛坚果种仁样品1.00 g，置于250 mL烧瓶中，加入40 mL 60%乙醇溶液(含盐酸0.024%)，搅拌均匀，75 ℃水浴提取50 min。提取液以3 000 r·min^-1离心20 min，取上清液。吸取0.5 mL提取液于试管中，分别加入福林酚试剂1 mL及12%的碳酸钠溶液2 mL并定容至5 mL，在室温下避光反应2 h，在765 nm波长下测定OD值。以标准品没食子酸制作标准曲线，计算种仁中总酚的含量，以g Gallic acid equivalent (GAE)·kg^-1 FW为单位。

1.2.9 总黄酮含量测定

采用比色法，参照Chuan等(2012)的方法略有改动。精确称取榛坚果种仁样品1.00 g，加入40 mL 60%乙醇，50 ℃超声提取30 min后过滤，收集滤液备用。准确吸取提取液2.0 mL于试管中，加入3.0 mL 60%乙醇溶液，加入5%亚硝酸钠0.3 mL，摇匀，静置6 min；加入10%硝酸铝0.3 mL，摇匀，静置6 min；加入4%氢氧化钠4 mL，摇匀，静置12 min，在510 nm波长下测定OD值。以标准品芦丁制作标准曲线，计算种仁中总黄酮的含量，以g RE (Rutin equivalent)·kg^-1 FW为单位。

1.3 数据处理

采用SPSS19.0软件进行Duncan氏单因素方差分析(One-Way ANOVA)，当P < 0.05时表示差异显著。

2 结果与分析 2.1 含水量变化规律

由图 1可知，在整个榛坚果生长发育期间，果苞含水量变化不大，始终在77.2%~80.7%范围内变化。果壳和种仁含水量的变化趋势基本一致，即在种仁充实期之前，果壳和种仁含水量随着坚果生长发育进程迅速下降，分别从果壳硬化前期的51.7%和88.6%降至种仁充实期的26.0%和38.2%；在种仁充实期之后，果壳和种仁含水量缓慢降低。坚果完全成熟后(坚果脱落期)，果壳和种仁含水量分别为23.5%和31.7%。

2.2 粗脂肪含量变化规律

脂肪是榛坚果种仁的首要组成成分。由图 2可知，在整个发育期间，种仁中的脂肪逐渐累积。在种仁充实期之前的发育阶段，粗脂肪含量增加十分显著，从果壳硬化前期的29.9 g·kg^-1 FW迅速增加到种仁充实期的362.4 g·kg^-1 FW，此时种仁脂肪含量达到完全成熟时的85%；在此之后的发育阶段，种仁脂肪含量继续增加，到坚果脱落期时，种仁脂肪含量为426.0 g·kg^-1 FW。由此可见，种仁充实期之前是榛坚果脂肪的快速累积阶段。

2.3 脂肪酸含量变化规律

脂肪酸是油脂中的重要组成成分。由表 1可见，在整个发育阶段，坚果种仁中脂肪酸的组成以棕榈酸(C_{16: 0})、油酸(C_{18: 1})和亚油酸(C_{18: 2})为主，同时还检测到有少量的棕榈油酸、硬脂酸、亚麻酸、花生酸和花生烯酸。随着发育的进程，种仁中的棕榈酸含量逐渐减少，其中在果壳硬化前期到果壳硬化期这段时间下降速度最快，从7.22%显著下降至4.36%(P < 0.05)；在之后的发育过程中，棕榈酸含量缓慢下降，至坚果脱落期时的3.88%，在种仁充实期之后，棕榈酸含量基本保持不变。油酸是榛坚果种仁中含量最高的脂肪酸，随着生长发育的进程，油酸含量逐渐增加，其中在果壳硬化前期到果壳硬化期这段时间增加速度最快，从62.53%显著增加至78.48%(P < 0.05)；此后则缓慢增加，在种仁充实期之后，油酸含量基本保持不变。亚油酸是榛坚果种仁脂肪酸中的第2大组成成分，其含量在果壳硬化前期到果壳硬化期这段时间下降速度最快，从27.65%降低至14.65%(P < 0.05)，并在种仁充实期降至最低(7.72%)，随后则略有增加，至坚果脱落期时，种仁中的亚油酸含量为8.82%。其他几种脂肪酸(棕榈油酸、亚麻酸、花生酸和花生烯酸)均在整个发育期间呈下降趋势变化，且均在果壳硬化前期至果壳硬化期这段时间快速降低(P < 0.05)，之后则变化不大。以上可见，在被检测到的脂肪酸组分中，油酸含量随着发育期的进程逐渐增加，其他几种脂肪酸含量则呈现降低的趋势变化。各种脂肪酸成分在种仁充实期之后均保持较稳定的状态，没有显著改变。

由图 3A可知，榛坚果种仁中以不饱和脂肪酸为主，在种仁发育初期显著增加，果壳硬化前期91.36%果壳硬化期增加到93.77%(P < 0.05)，但在此后的发育进程中，不饱和脂肪酸含量没有显著变化，基本保持这一水平直至坚果完全成熟。而饱和脂肪酸含量的变化正好与不饱和脂肪酸含量的变化趋势相反，在种仁发育初期显著降低，果壳硬化前期为8.50%果壳硬化期迅速降至6.12%(P < 0.05)，之后则基本保持不变，至坚果脱落期时种仁饱和脂肪酸含量仅为5.67%。

由图 3B可知，种仁不饱和脂肪酸中以单不饱和脂肪酸为主，含量在发育初期为63.22%种仁发育期迅速升至84.26%(P < 0.05)，随后则稳定地保持在这一水平。油酸是最主要的单不饱和脂肪酸，其含量占单不饱和脂肪酸总量的98%以上。而多不饱和脂肪酸含量相对较少，变化趋势刚好与单不饱和脂肪酸含量的变化趋势相反，即发育初期为28.14%至种仁发育期迅速降低9.42% (P < 0.05)，并在随后的发育过程中保持这一水平，至坚果脱落期时种仁饱和脂肪酸含量仅为8.92%。

2.4 蛋白质含量变化规律

蛋白质是榛坚果种仁中的第2大组成成分。由图 4可知，随着坚果的发育进程，种仁蛋白质含量逐渐增加。在种仁充实期之前，蛋白质累积迅速，总蛋白质含量由果壳硬化前期的37.3 g·kg^-1 FW增加到96.7 g·kg^-1 FW(P < 0.05)，此后则基本保持这一水平，直至坚果完全成熟，坚果脱落期种仁总蛋白质含量为98.2 g·kg^-1 FW。可溶性蛋白质含量也呈现逐渐升高的变化趋势，果壳硬化前期为19.4 g·kg^-1 FW至坚果成熟期增加为51.9 g·kg^-1 FW(P < 0.05)，之后则基本保持不变。由此可见，榛坚果种仁在整个发育期内的蛋白质合成代谢非常旺盛。

2.5 糖含量变化规律

由图 5可见，种仁总糖含量在坚果发育期间总体表现为逐渐增加的变化趋势，其中在果壳硬化期到种仁发育期和坚果成熟期到坚果脱落期这2段时期总糖含量增加显著，说明这2个时期是糖分累积的重要时期。到坚果脱落期时坚果已完全成熟，此时种仁总糖含量为59.3 g·kg^-1FW。进一步分析可知，榛坚果种仁中的糖主要是多糖和二糖，另外还含有少量的寡糖(三糖、四糖)，而二糖主要是蔗糖，没有检测到木糖、半乳糖、果糖和葡萄糖。由图 5可见，在整个发育过程中，种仁多糖含量在发育前期基本保持在稳定水平(29.0~31.9 g·kg^-1 FW)，在种仁充实期到坚果成熟期多糖含量显著降低至22.3 g·kg^-1 FW(P < 0.05)，随后又略有升高，坚果脱落期多糖含量为26.5 g·kg^-1 FW。蔗糖的变化则呈现出逐渐升高的趋势，在发育初期(果壳硬化前期)没有检测到蔗糖，之后则迅速显著增加(P < 0.05)，至坚果脱落期坚果完全成熟时种仁蔗糖含量为21.9 g·kg^-1 FW占总糖含量的36.9%。

2.6 VC含量变化规律

坚果发育期间种仁VC含量变化趋势如图 6所示。种仁VC含量在果壳硬化前期和种仁发育期分别为0.12 g·kg^-1 FW和0.13 g·kg^-1 FW，显著高于其他发育时期的值(P < 0.05)。在果壳硬化前期到果壳硬化期和种仁充实期之后，种仁VC含量急剧下降(P < 0.05)，在果壳硬化期至种仁充实期VC含量急剧增加(P < 0.05)。坚果完全成熟后，种仁VC含量显著下降为0.062 g·kg^-1 FW，是峰值含量的48.6%。

2.7 VE含量变化规律

由图 7可见，榛坚果种仁总VE含量随着生长发育进程逐渐增加，且主要为α-VE，另外还含有β-、γ-和σ-构型的VE。在种仁发育初期(果壳硬化前期)，种仁总VE含量为0.038 g·kg^-1 oil，α-VE含量为0.020 g·kg^-1 oil；随后其含量迅速显著增加，到种仁发育期时二者的含量分别为0.35 g·kg^-1 oil和0.27 g·kg^-1 oil，此后则缓慢增加，至坚果完全成熟时(坚果脱落期)二者的含量分别为0.38 g·kg^-1 oil和0.33 g·kg^-1 oil。另外3种构型VE的含量在整个发育期间变化不大，其中(β+γ)-VE含量在0.010~0.048 g·kg^-1 oil之间，σ-VE含量在0.008~0.036 g·kg^-1 oil之间。种仁VE含量在坚果成熟期含量最高，总VE含量和σ-VE含量分别为0.39 g·kg^-1 oil和0.34 g·kg^-1 oil。伴随着种仁的发育进程(除第2阶段以外)，α-VE含量占总VE含量的比例逐渐增加，6个发育阶段所占比例分别为51.7%、43.2%、78.3%、81.8%、86.4%和87.1%，表明VE含量的增加主要是α-VE含量增加贡献的，其他3种构型VE含量在坚果中的含量稳定地保持在较低水平。由此可见，发育前期是种仁VE的快速积累期，发育后期可保持这一水平的VE含量。

2.8 总酚和总黄酮含量变化规律

黄酮和多酚是重要的抗氧化活性物质。由图 8可见，总酚含量和总黄酮含量在发育前期逐渐增加，在种仁充实期达到峰值，分别为1.49 g GAE·kg^-1 FW和2.44 g RE·kg^-1 FW；在此之后，二者含量均迅速显著降低，坚果脱落期时种仁中的总酚和总黄酮含量分别降至0.51 g GAE·kg^-1 FW和0.58 g RE·kg^-1 FW，分别是峰值含量的34.0%和23.7%。由此可见，种仁充实期之前是酚类物质和黄酮类物质的快速积累期，当坚果成熟后，酚类物质和黄酮类物质的含量急剧下降。

3 讨论

榛坚果可食部分为成熟的种子，其生长发育过程中营养物质的变化情况对品质影响至关重要，营养物质积累到一定的量才具有可食用的价值。目前针对榛坚果生长发育过程中种仁营养物质的动态变化规律的研究鲜见报道，尤其作为我国特有的平欧杂种榛的研究还是空白。本研究通过测定平欧杂种榛主栽品种'达维'坚果发育期间种仁主要营养物质和重要生物活性物质含量变化，首次系统揭示平欧杂种榛坚果品质形成规律。

试验表明，坚果果壳和种仁水分含量在果壳硬化前期到种仁充实期期间迅速下降，并在种仁充实期基本降到了较低水平，由此可知，榛坚果种仁干物质的累积在种仁充实期时基本完成。榛坚果种仁中三大营养物质脂肪、蛋白质和糖在发育过程中逐渐累积，且从果壳硬化前期到种仁充实期是一个相对快速的累计过程。榛坚果富含脂肪，属于油料种子，在生长发育初期，需要积累大量碳水化合物转化成脂肪。果壳硬化期到种仁发育期和种仁充实期到坚果成熟期这2段时期是糖的快速积累期，为脂肪合成提供足量的碳水化合物，本研究中多糖含量在发育期间缓慢降低可能正是因为被脂肪的合成代谢所消耗，从脂肪含量与多糖含量的变化趋势可以看出与这一推断相吻合。另外，榛坚果脂肪的累积过程不存在特别集中的时期，油脂成分积累以较均匀的速度增加，这与大豆(Glycine max)油脂的累积规律(刘兵等，2009)类似。榛坚果油具有高单不饱和脂肪酸特性(成熟坚果可达85%以上)，显著高于松籽油(23.8%)、大豆油(20.1%)、葵花籽油(28.8%)、芝麻油(37.2%)、花生油(42.9%)、薄壳山核桃油(65%)、核桃油(22.5%)、油茶油(73.0%)、橄榄油(81.0%)、香榧油(26.0%)、腰果仁油(64%)；总不饱和脂肪酸含量(94.2%)也显著高于松籽油(89.5%)、大豆油(82.8%)、葵花籽油(79.3%)、芝麻油(85.6%)、花生油(78.7%)、核桃油(91.4%)、油茶油(83.1%)、橄榄油(85.6%)、香榧油(87.6%)、腰果仁油(82.9%)(檀馨悦等，2015；罗会婷等，2017；Типсина等，2015；任传义等，2015)。由此可见，榛坚果是非常好的单不饱和脂肪酸的来源。

榛坚果种仁中含有丰富的生物活性成分(Alasalvar et al., 2003；Bolling et al., 2010)。VE即生育酚，是天然抗氧化剂，主要包括α、β、γ和δ 4种构型生育酚和α、β、γ和δ 4种构型生育三烯酚(Azzi et al., 2000)。VE在植物体内以4种(α、β、γ和δ)不同分子结构和功能的形式存在，其中α-VE的生理活性最强，而γ-VE的抗氧化活性最强(李青，2010)。黑莓(Rubus fruticosus)Boysen果实VE的积累则贯穿于整个果实发育期，是一个持续增加的变化趋势(吴文龙等，2011)；薄壳山核桃(Carya illinoensis)仁中VE的总含量约0.10~0.27 g·kg^-1，其中γ-VE的含量最高，α-VE和β-VE总量低于总维生素含量的5%，且花后20周时的种仁中VE含量最高，比成熟果实中的VE含量更高(Miraliakbari et al., 2008)。本研究首次分析测定平欧杂种榛坚果VE的构型与含量，表明平欧杂种榛坚果种仁中的VE以α构型为主，成熟榛坚果中α-VE含量0.33 g·kg^-1 oil，占总VE含量的87.1%。在整个发育期间，种仁VE含量逐渐增加，与榛坚果油脂含量及不饱和脂肪酸含量的变化趋势一致。与其他种坚果或种实相比含量差异较大：贵州喀斯特山区野生榛子中VE含量在0.036~0.078 g·kg^-1(彭琴等，2009)；核桃中的γ-VE含量比α-VE和δ-VE高，是核桃(Juglans regia)中主要的VE同系物(Bada et al., 2010；Lee et al., 2004；Magurie et al., 2004；Amaral et al., 2005)；中国育成品种谷子中主要为(β+γ)-VE，约占总VE含量的75%(刘敏轩等，2013)；不同产地杂交榛坚果中VE含量不尽相同，且品种之间存在差异(罗青红等，2013)；在扁桃(Amygdalus communis)、巴西栗(Bartholletia excelsa)、榛子、薄壳山核桃、松子、开心果(Pistacia vera)、核桃等7种坚果中，扁桃杏仁的VE含量最低，核桃和薄壳山核桃的VE含量最高(Katherine et al., 2015)。另外在油茶籽油和橄榄油中只检测到α-VE，含量分别为0.25 g·kg^-1和0.32 g·kg^-1，香榧油中只有α-VE(含量约0.21 g·kg^-1)和β-VE(含量约1.09 g·kg^-1)(任传义等，2015)，可见成熟榛坚果种仁油脂中VE含量比油茶籽油高，与橄榄油VE含量相当，且均以α-VE为主。导致坚果VE构型和含量差异的原因还不明确，VE的合成机制有待进一步研究。

坚果通常油脂含量较高，因此对水溶性成分VC的关注不多。VC也是一种天然抗氧化剂，VC与还原型谷胱甘肽(GSH)的氧化还原有密切联系，它们在体内往往共同发挥抗氧化作用，VC能保持巯基酶的活性和GSH的还原状态，起解毒作用(闵九康，2013)，但因其为水溶性物质而在坚果品质研究中没有被重视。有研究表明，松子中VC含量约0.2%；核桃中的VC含量在0.006~0.009 g·kg^-1左右(蔡丽娟，2014)；9种壳斗科植物的坚果中VC含量在1.22~6.85 mg·kg^-1之间，最大的是茅栗(Castanea seguinii)，其次为锥栗(Castanea henryi)(马冬雪等，2011)。本研究对平欧杂种榛坚果发育期间种仁VC含量变化进行测定，发现在榛坚果发育过程中种仁VC含量显著高于成熟坚果，而成熟榛坚果中的VC含量明显高于核桃和9种壳斗科植物坚果的VC含量。

多酚类化合物是植物体内经由磷酸戊糖合成途径、莽草酸合成途径和苯丙酸类合成途径生成的一系列衍生物，是广泛分布于植物界的一类重要的次生代谢产物(Robards et al., 1999)，迄今为止植物界已知的多酚类物质已有8 000种以上，主要包括类黄酮、酚酸和单宁等物质(Balasundramet et al., 2006)。很多坚果中都含有丰富的酚类物质，但对其发育过程中的变化规律研究不多。桃(Amygdalus persica)果实发育成熟进程中酚酸类物质和黄烷醇类物质含量逐渐降低，而一些黄酮醇类物质在果实发育初期含量较高，随后逐渐下降至果实着色初期陡然上升，然后到成熟后期又开始下降(周君等，2009)。'Redhaven'品种桃果实花色苷含量随着果实发育持续上升，其他酚类物质如绿原酸、新绿原酸、檞皮素-3-葡萄糖苷、檞皮素-3-半乳糖苷、檞皮素-3-芸香苷、矢车菊-3-葡萄糖苷、矢车菊-3-芸香糖苷和原花青素B2等的含量均表现为在开花后94天达到最大，开花后100天有所下降，至生理成熟时再次升高(Orazem et al., 2013)。孜然(Cuminum cyminum)种子在发育过程中总酚和黄酮含量逐渐降低(孙云鹏等，2015)。枣(Ziziphus jujuba)果实中总酚和总黄酮含量及抗氧化活性均在幼果期为最高，其后随着果实的发育呈逐渐下降趋势，其中总酚、总黄酮含量在绿熟期前下降迅速，绿熟期以后变化趋缓，果实接近成熟时则趋于平稳，全红期果实可较采摘初期降低60%以上(刘杰超等，2015)。本研究表明，榛坚果中的酚类物质在发育中前期是一个逐步积累的过程，到种仁充实期时达到峰值，在之后的发育期内酚类物质含量急剧下降，发育中后期多酚和黄酮类物质含量的变化趋势与Vc含量变化趋势基本一致。榛坚果发育期酸类物质含量的变化与桃和枣果实以及孜然种子有相似的趋势，可见酸类物质在不同果实和种子发育过程中的形成可能具有相似机制。作为植物体中重要的次生代谢产物，榛坚果发育过程中酚类物质代谢特性值得进一步研究。

4 结论

榛坚果种仁主要营养物质和重要生物活性物质在不同发育阶段的累积速率不同，各物质含量的变化呈现一定的规律性。在整个发育过程中，榛坚果种仁的含水量逐渐减少，营养物质逐渐累积；作为种仁脂肪的主要脂肪酸组分，油酸含量逐渐增加的趋势与棕榈酸和亚油酸含量逐渐减少的趋势一致；以α构型为主的VE逐渐累积；VC、多酚和黄酮等抗氧化活性物质的累积在种仁充实期达到峰值，在之后的成熟过程中迅速减少。种仁发育前期是各种营养物质形成的重要时期，种仁充实期是榛坚果种仁生长发育进程中的转折时期，榛坚果在此时期基本完成主要营养物质的积累，并具有较高的抗氧化活性物质储备。