林业科学  2018, Vol. 54 Issue (12): 33-41 |
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光是植物能量的基本来源(Salgado-Luarteet et al., 2011)，光照条件的变化直接影响植物的生长发育、形态建成与生存状况(Rozendaal et al., 2006；Franklin，2009)。光照匮乏植物无法实现高效光合作用，而光照过强则会造成光抑制。植物进行光合作用时会随着环境中光照条件的改变产生适应性应答(Serôdio et al., 2011；Lachapelle et al., 2012；张有福等，2010)，且因植物自身属性和发育阶段的不同存在不一致性(叶飞英等，2015；Wiktor et al., 2001；翟玫瑰等，2009；Tarin et al., 2008)，例如，芒萁(Dicranopteris dichotoma)和堇叶紫金牛(Ardisia violacea)在弱光条件下可通过增大荧光参数与叶绿素质量分数来增强对环境的生态适应性(吕铖香等，2015；张云等，2014)。在林木生长状况和光合特性等对遮荫强度(张云等，2014)、人工补光(欧阳芳群等，2014)及不同光质(苏建荣等，2012；岳静等，2013)的响应，给快速育苗、人工林抚育和持久经营以及探究其他林木的光适应机制等提供参考。杨树(Populus)是我国道路绿化和用材栽培树种的重要选择之一(刘希华等，2010)，目前在其遗传改良(苏晓华等，2010)、材性分析(朱文旭等，2015；Zhang et al., 2004)及生理生态(刘文国等，2010)等方面已进行了大量研究，但有关光照时间在杨树生长过程中对其生理生化作用影响的报道甚少。黑杨派杂交树种欧美杨(Populus × euramericana)具有速生、耐寒、抗旱、易成活、制浆工艺适应方法广等特点，其遗传价值与经济效益显著，而良种选育工作中往往忽略了光照条件对其生长发育和栽培适应性的影响。本文以16个欧美杨无性系幼苗为研究对象，在人工可控的条件下对幼苗进行不同光照时间处理，探究不同光照时间下欧美杨幼苗的苗高、地径及光合荧光特性等的响应差异，以期初步阐明其生长发育中对光照时间的适应对策，为欧美杨的推广栽培和高光效品种的前期选育提供一定的理论参考。
1 材料与方法 1.1 试验材料16个1年生欧美杨无性系田间扦插苗取自中国林业科学研究院林业所北京通州苗圃试验基地(39°73'35"N，116°75'18"E)。2017年4月，收集16个欧美杨无性系材料，取无病害、长约15 cm、下端直径约1.5 cm的插穗，扦插于塑料培养钵中(口径18 cm，高25 cm)，每盆1插穗，每无性系150盆，注水前扦插基质和培养钵共计约6.80 kg，基质配比为黄土:草炭土:粗砂=5: 2: 3(V: V: V)，pH 6.58，体积含水量约45.40%，最大含水量约63.80%，扦插完成后培养于基地温室大棚内，使其正常生长成活。
1.2 试验设计待上述扦插苗生长至主干中下部半木质化阶段(2017年7月10日)，采用黑色塑料薄膜对其全黑暗遮光(排除外源光干扰)。同时，挑选出长势优良且一致性较好的幼苗，对其进行人工可控的LED全光谱生长灯(100 W)全黑暗条件下的光照处理(1盏灯·m-2，光源距离幼苗顶端50 cm±2.0 cm)。试验设计5个光照时间处理，依次为每天11 h (6:00—17:00)、12 h(5:00—17:00)、13 h(5:00—18:00)、14 h(5:00—19:00)、15 h(4:00—19:00)，其光照13 h为试验年夏至日苗圃地欧美杨进行光合作用所能接受的太阳有效辐射光总时长(作为对照组)。不同光照时间处理之间采用黑色不透光地布进行光源隔离，试验周期为2017年7月10日—10月31日。5个光照时间处理均采用完全随机区组设计，每小区每无性系各5株，4次重复。
1.3 试验方法 1.3.1 苗高和地径生长量测定各处理下各无性系分别随机标记6株，在光处理试验前和幼苗落叶后，分别对其进行苗高和地径测定，并计算各处理16个欧美杨无性系苗高和地径相对增长率的总体均值。
苗高相对增长率=[(试验结束后苗高-试验前苗高)/试验前苗高]×100%；
地径相对增长率=[(试验结束后地径-试验前地径)/试验前地径]×100%。
1.3.2 叶绿素相对含量测定9月1日，各处理下各无性系分别随机取3株，每株取其功能叶3片，采用SPAD-502Plus叶绿素仪分别测定叶片3个不同部位的SPAD值，求得各处理下16个无性系的总体均值。
1.3.3 地上和地下部分生物量测定落叶前(10月1日)，各处理下各无性系分别随机取3株，同时用细棉线将叶片叶柄端系住并固定在主干之上(避免出现取样混淆)。待各处理的欧美杨幼苗叶片凋落后收取叶片，同时整株挖出收集其根和茎并用清水洗净室内自然风干后，一同置于105 ℃烘箱杀青20 min后85 ℃烘干至恒质量，计算各处理下16个欧美杨无性系的幼苗地上地下部分各器官总生物量、单株总生物量与根冠比的总体均值。
根冠比=根干质量/(叶片干质量+茎干质量)
1.3.4 光响应曲线测定试验期间(9月11—15日)，上午8:00—11:30，采用Li-6400便携式光合测定仪(LI-COR，USA)进行光响应曲线测定，LED红蓝光源。在0~2 000 μmol·m-2s-1的光合有效辐射范围内设置15个梯度(2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、75、50、25、0 μmol·m-2s-1)，测定时叶室内CO2浓度为400 μmol·mol-1，相对湿度为50%±5%，叶室温度为(26±0.5)℃，测定前先将叶片在1 200 μmol·m-2s-1条件下光诱导15 min，再由系统测定程序记录对应光强下的叶片净光合速率(Pn)。各处理下各无性系分别随机选取3株，每株测定3片功能叶(自上而下第5~7片)，并做好标记。
1.3.5 荧光参数测定9月11—13日22:30—00:30，采用叶绿素荧光仪(MINI-PAM2030-B)测定不同光照时间处理下的欧美杨无性系叶绿素荧光参数。试验采集的指标包括：初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)、PSⅡ原初光能转换效率(Fv/Fm)等，测定的叶片和重复数与光响应曲线测定时保持一致。
1.4 数据分析采用直角双曲线修正模型(叶子飘，2010)，对研究过程中测得的欧美杨无性系光响应曲线进行光合参数的计算：
| $ {P_{\rm{n}}} = \alpha \frac{{1 - \beta \cdot{\rm{PAR}}}}{{1 + \gamma \cdot{\rm{PAR}}}}{\rm{PAR}} - {R_{\rm{d}}}。$ | (1) |
式中：Pn为净光合速率；α为光响应曲线的初始斜率(亦是表观量子效率，可用AQY表示)；β和γ为系数；PAR为光合有效辐射；Rd为暗呼吸速率。
最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)可通过直角双曲线修正模型直接计算。
| $ {P_{{\rm{max}}}} = \alpha {\left({\frac{{\sqrt {\beta + \gamma } - \sqrt \beta }}{\gamma }} \right)^2} - {R_{\rm{d}}}, $ | (2) |
| $ {\rm{LSP}} = \frac{{\sqrt {\left({\beta + \gamma } \right)/\beta } - 1}}{\gamma }, $ | (3) |
| $ {\rm{LCP}} = \frac{{\alpha - \gamma {R_{\rm{d}}} - \sqrt {{{(\gamma {R_{\rm{d}}} - \alpha)}^2} - 4\alpha \beta {R_{\rm{d}}}} }}{{2\alpha \beta }}。$ | (4) |
采用Excel软件完成数据整理和制表，用SPSS21.0数据分析软件对相关指标进行单因素方差分析(one-way ANOVA)及LSD多重比较，在OriginPro 8.5.1制图软件中绘制欧美杨光响应曲线。
2 结果与分析 2.1 不同光照时间对欧美杨幼苗生长特性的影响由表 1可知，随着光照时间的延长，苗高地径相对增长率和叶片生物量均逐渐增大，根和茎的生物量表现为先增后减，根冠比逐渐减小。LSD多重比较显示，光照大于13 h和12 h，苗高和地径相对增长率分别出现极显著增长(P < 0.01)，其中光照15 h的苗高和地径相对增长率分别是11 h的9.11倍和2.63倍；从幼苗地上与地下部分的生物量积累可知，不同光照时间下根的干物质积累差异不明显(P > 0.01)，茎干物质在14 h光照下积累最多且与其他光照下差异极显著(P < 0.01)，叶干物质积累在光照14 h和15 h时达到最大，分别比11 h高325.61%和329.99%；11 h光照下幼苗的根冠比极显著高于其他光照下，且分别是14 h和15 h的4.98倍和3.49倍。
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植物叶片绿色程度的高低变化是其叶绿素含量的外在表现形式，而叶绿素在合成时受硝基数量的影响且与叶片的SPAD值相关(Fritschi et al., 2007)。随着光照时间的延长叶片SPAD值先增后减(图 1)。其中，光照12 h下幼苗叶片的SPAD值最大(42.40)，绿色程度相对较高，表明在此光照时间下叶片的硝基含量(氮需求)相对较高。差异显著性分析表明，光照12 h下幼苗的SPAD值与11 h、14 h及15 h均存极显著的差异(P < 0.01)，13 h与14、15 h 2个光照下也存在极显著差异(P < 0.01)，且光照14、15 h的SPAD值比12 h低4.69和5.72、比13 h低3.79和4.82。可见，欧美杨幼苗的氮循环和利用对光照时间长短存在不同程度响应，光照时间的改变可能在一定程度上打破了幼苗的物质和养分平衡体制。
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图 1 不同光照时间下欧美杨幼苗叶片SPAD值的变化 Fig. 1 Changes of SPAD value in leaves of P.×euramericana seedlings under different light time |
5个光照时间下的方程相关系数R2均大于0.948 (表 2)，表明采用直角双曲线修正模型来描述不同光照时间下欧美杨幼苗光合特性具有可行性。由图 2可知，不同光照时间下欧美杨幼苗随着光合有效辐射(PAR)的增加，净光合速率(Pn)的变化规律基本一致。在一定PAR范围内(0~600 μmol·m-2s-1)，Pn随着PAR的增强而迅速增大，当PAR＞600 μmol·m-2s-1时，Pn的增速开始下降，超过一定PAR范围，随PAR增强Pn增长曲线趋于平缓，此时叶片出现光饱和现象。
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图 2 不同光照时间下欧美杨幼苗光响应曲线 Fig. 2 P.×euramericana seedlings light-response curve under different light time |
判断植物光合能力强弱的表观量子效率(AQY)、最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等特征参数，可通过光响应曲线的拟合结果求得。从表 2可知，随光照时间的增加，幼苗的AQY表现为增大—减少—增大的变化趋势，光照15 h时的AQY最大(0.080 μmol·m-2s-1)，说明欧美杨幼苗在较长的光照时间下对弱光的利用效率增强，但AQY对5个光照时间的响应差异未达到极显著水平(P > 0.01)。Pmax越大，植物的生长适应性越强，生长速度越快，不同光照时间下欧美杨幼苗的Pmax随着光照时间的延长而不断增大，其中13、14 h处理与11 h处理的Pmax存在极显著差异(P < 0.01)，15 h处理下的Pmax与11、12 h相比，差异也极显著(P < 0.01)，具体表现为12、13、14和15 h处理下的Pmax比11 h依次高50.21%、78.01%、90.11%和104.53%。植物在低于光补偿点的条件下无法完成有机物的积累，而暗呼吸速率会在一定程度上体现植物对光合产物的消耗情况。欧美杨幼苗的LCP和Rd在5个光照时间下的变化规律基本一致，其中光照15 h下的LCP(22.215 μmol·m-2s-1)和Rd(1.628 μmol·m-2s-1)均最大，表明15 h下幼苗对光合产物的消耗相对较大，但各光照时间下的差异不明显(P > 0.01)。而随光照时间的延长，幼苗的LSP变化趋势为先增后减，15 h下的LSP最小(1 295.681 μmol·m-2s-1)，11 h次之(1 595.696 μmol·m-2s-1)，且光照12、13和14 h下的LSP均明显高于11、15 h(P < 0.01)(表 2)。
2.4 不同光照时间下欧美杨幼苗叶片荧光参数的比较植物在进行光合作用时常受环境因素的影响，叶绿素荧光可作为探测植物光合能力及热耗散情况的探针，在反映植物光合作用对环境变化的响应和抗逆性能力中起着重要作用(Trueman et al.，2011)。从不同光照时间下欧美杨幼苗荧光参数(表 3)可知，随光照时间的减少，幼苗的初始荧光(Fo)逐渐升高，且在光照11 h下表现极为显著(P < 0.01)，而反应中心的潜在活性(Fv/Fo)随光照时间的延长而增大，其中光照14 h(5.31)和15 h(5.53)比11 h分别高出16.42%和11.79%，说明光照时间越短其原初光能转化效率越低。最大荧光(Fm)随时间增加而增大，说明光照延长使得欧美杨幼苗光合机构的非光化学过程降低，但处理间差异不明显(P > 0.01)，且Fv/Fm值在0.83~0.85波动，表明5个光照时间下欧美杨幼苗PSⅡ反应中心的光能转换效率水平正常，光合机构未受到破坏。
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光照是决定植物自身物质积累和生长速度快慢的因子之一(平晓燕等，2010)。本文从不同光照时间角度对欧美杨幼苗生长特性、生物量积累等指标的影响进行探讨，结果表明，欧美杨幼苗苗高和地径的相对增长率及总干物质的积累随光照时间的延长而增大，这与光周期对苗期黑云杉(Picea mariana)、罗汉松(Podocarpus macrophyllus)及鸡爪槭(Acer palmatum)生长和生物量积累的研究结果类似(欧阳芳群等，2010；朱云开等，2016)。植物叶片对碳的供给以及根对养分的吸收间的协调与平衡确保光合产物的分配(Chen et al., 1997)。本研究发现，光照时间的延长能够促进欧美杨幼苗叶片生物量的积累，而光照11、15 h下根和茎的生物量积累相对较低，说明光照时间对欧美杨幼苗根茎叶的生物量积累存在差异，这可能是由于光照时间的不同，幼苗通过改变光合产物的分配来调整体内碳氮供应以达到平衡。根冠比能够表征光合产物分配格局的变化(平晓燕等，2010)，欧美杨幼苗的根冠比随光照时间的缩短而增大，且光照11 h下达极显著水平，这可能是光照时间的缩短抑制了欧美杨幼苗地上部生长，地上部分生长减缓，同时将相对较多的光合产物分配给地下部分。
叶绿素是植物完成光能吸收与转换的关键因子，其含量变化影响植物光合能力大小及营养水平(欧阳芳群等，2014)。叶片的绿色程度与SPAD值显著正相关(Pinkard et al., 2006)。本研究表明，欧美杨幼苗叶片SPAD值在总体水平上随光照时间延长呈先增后减趋势，光照11 h下幼苗叶片可能受光照总量不足限制，叶片抗氧化酶活性降低，导致叶绿素降解，SPAD值降低。光照12 h下绿色程度最强，这可能与叶片厚度及木质化程度相关，并以此来增强光能捕获和对有限光能的利用。但随着光照时间的继续延长，幼苗地上部分生长加速，未发育成熟的新叶数增加，SPAD值相对较低，而韦峰(2015)通过对番茄(Lycopersicon esculentum)幼苗的补光试验发现幼苗的叶绿素含量与补光时间正相关，同本研究结果不一致，这可能是不同植物响应光照时间的机制和策略等存在差异所致。
植物光响应曲线特征参数，是进行植物环境适应性评价的基本指标(靳甜甜等，2008)。本研究发现，叶片的Pmax随时间的延长而增大，其中光照15 h下的Pmax比11 h高104.53%，这与赵海亮等(2015)研究发现补光提高延迟栽培下'巨峰'葡萄(Vitis vinifera 'Kyoho')叶片净光合的观点相似，说明延长光照时间利于欧美杨幼苗的同化产物积累。植物具有较高的表观量子效率(AQY)表明植物对光具有较强的利用效率(Lee et al., 1990)，本研究5个光照时间下幼苗的AQY显著性不强，表明改变光照时间欧美杨幼苗利用光能的能力相当。LCP和LSP的高低能够反映光合反应时植物的需光特性和最大需光量(叶飞英等，2015)，而植物具有较高的LSP和较低的LCP其生态适应性越强(黄秦军等，2013)。本研究表明，光照11 h下幼苗LSP较低，LCP和Rd较高，低生产高消耗，生态适应性较弱；光照14 h下幼苗LSP较高，LCP和Rd较低，高生产低消耗，生态适应性较强；而光照15 h下幼苗LSP较低，LCP和Rd较高，弱光利用能力差，消耗多，但Pmax最大，此时幼苗可利用光照时间的延长不断地进行同化物积累，进而增大生长量和环境适应性。
光环境的改变是否会引起植物光合机构的损坏可通过荧光参数来判定(张有福等，2010)。当PSⅡ反应中心发生破坏和失活时表现为Fo增加，而发生光抑制的一个特征现象是Fm降低，进而导致可变荧光Fv降低，PSⅡ反应中心的潜在光化学活性削弱以及原初光能转换效率的降低(刘彤等，2013)。本研究中欧美杨幼苗在光照11 h下的初始荧光(Fo)显著高于15 h，说明11 h光照降低了其原初光能转化效率，可能导致光抑制造成PSⅡ反应中心失活或伤害，且随着光照延长，最大荧光(Fm)逐渐增大，说明光照延长使得欧美杨幼苗光合机构的非光化学过程降低，电子传递潜力增强。朱婷婷等(2017)认为植物在无光呼吸状态下，Fv/Fm通常为0.75~0.85之间，其值会因光呼吸及外界环境胁迫的变大而减小，本研究显示，随光照时间减少，欧美杨幼苗的Fv/Fm呈降低的趋势，但仍处于正常范围内，进一步说明了本试验中延长光照时间对光合机构活性的增强有一定的促进意义，这与补光提高了'巨峰'葡萄叶片的Fm、Fv/Fo和Fv/Fm的结果相似。
综上所述，适宜的光照时间是欧美杨幼苗有效进行光能吸收、传递和转换的基础，其在不同光照时间下可一定程度上通过改变自身的光合生理和同化产物的配置来响应光照时间的变化，以维持生命活动。本研究结果为进一步揭示欧美杨生长发育过程中对光照环境的生理适应性研究提供参考，也为高光效欧美杨品种的早期选育奠定了基础。但本研究限于单一光照强度下且仅以16个无性系作为群体代表，群体样本较小，而在较大群体水平及单一无性系间是否同样具有以上规律仍需深入研究。此外，欧美杨幼苗如何高效响应不同光照强度、光照时间及光质的交互效应等，进而最大限度地利用光资源，提高光合效率，选育高光效新品种等工作也需进一步探讨。
4 结论1) 延长光照时间对欧美杨幼苗的苗高和地径具有显著的生长促进作用，当光照时间不足或较短时则表现为根冠比增大，此时地下部分(根)将获得较大占比的光合同化产物，这是幼苗正常生长成活的重要机制。2)光照时间的改变对欧美杨幼苗的AQY、LCP和Rd的影响不显著，但对Pmax和LSP的影响差异较大，其中光照时间越长，Pmax越大，幼苗生长越快，而Pmax、LSP、LCP和Rd的协调作用所形成的光合生产与消耗关系是欧美杨幼苗自身生态适应性的根本原因。3)随着光照时间的延长，欧美杨幼苗的Fo逐渐减小，Fm、Fv、Fv/Fo和Fv/Fm均逐渐增大，且光化学机构尚能保持完整不受损。可见，光照时间的延长在一定程度上对提高欧美杨幼苗的原初光能转化效率，减弱非光化学过程，增强电子传递潜力，增大光合作用潜力具有积极作用。
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表1(Table 1)