林业科学  2018, Vol. 54 Issue (12): 22-32   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20181203
0

文章信息

余华, 钟全林, 程栋梁, 张中瑞, 徐朝斌, 郑文婷, 裴盼.
Yu Hua, Zhong Quanlin, Cheng Dongliang, Zhang Zhongrui, Xu Chaobin, Zheng Wenting, Pei Pan.
不同种源刨花楠林下幼苗叶片碳氮磷化学计量特征
Leaf C, N, P Stoichiometry of Machilus pauhoi Understory Seedlings of Different Provenances
林业科学, 2018, 54(12): 22-32.
Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(12): 22-32.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20181203

文章历史

收稿日期：2017-12-25
修回日期：2018-09-30

作者相关文章

余华
钟全林
程栋梁
张中瑞
徐朝斌
郑文婷
裴盼

引用本文
余华, 钟全林, 程栋梁, 张中瑞, 徐朝斌, 郑文婷, 裴盼. 2018. 不同种源刨花楠林下幼苗叶片碳氮磷化学计量特征. 林业科学, 54(12): 22-32.
Yu Hua, Zhong Quanlin, Cheng Dongliang, Zhang Zhongrui, Xu Chaobin, Zheng Wenting, Pei Pan. 2018. Leaf C, N, P Stoichiometry of Machilus pauhoi Understory Seedlings of Different Provenances. Scientia Silvae Sinicae, 54(12): 22-32.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20181203
不同种源刨花楠林下幼苗叶片碳氮磷化学计量特征
余华1,2, 钟全林1,3,4, 程栋梁1,3,4, 张中瑞1,5, 徐朝斌1, 郑文婷1,6, 裴盼1     
1. 福建师范大学地理科学学院 福州 350007;
2. 闽江学院海洋学院 福州 350108;
3. 湿润亚热带山地生态国家 重点实验室培育基地 福州 350007;
4. 福建省植物生理生态重点实验室 福州 350007;
5. 广东省林业科学研究院 广州 510520;
6. 福州大学环境与资源学院 福州 350116
收稿日期：2017-12-25; 修回日期：2018-09-30
基金项目：国家自然科学基金项目(31170596、31370589、31470501)；国家重点研发计划(2017YFC0505400)；福建省种业创新和产业化工程项目(2014S1477-4)；福建省科技厅重大项目(2014N5008)；福建省自然科学基金项目(2018J01479)；福建省教育厅教育科研项目(JAT170443)
通讯作者：钟全林
摘要：【目的】探明不同种源刨花楠林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征及其对地理环境变化的响应，以期为探讨刨花楠天然林人促更新技术、开展其人工造林的适宜栽培环境选择提供理论依据与实践参考。【方法】以9个种源地天然刨花楠林下幼苗为研究对象，运用单因素方差法分析各种源地间叶片C，N，P化学计量特征差异，利用Pearson法分析其相关性，结合熵权法和冗余分析法选取代表性的环境因子，基于逐步回归分析法构建叶片化学计量特征与环境因子的拟合模型，并按赤池信息准则选取最佳模型，据此分析环境因子对刨花楠林下幼苗叶片化学计量特征的影响。【结果】不同种源间刨花楠林下幼苗叶片P含量、C：P和N：P均差异极显著(P < 0.01)，但C，N含量和C：N差异不显著；种源间变异系数表现为P含量> C：P > N：P > N含量> C：N > C含量；叶片N含量均与C，P含量极显著正相关(P < 0.01)，与C：N和C：P则极显著负相关(P < 0.01)；P含量与C含量显著正相关(P < 0.05)，与C：N、C：P和N：P则极显著负相关(P < 0.01)；C：P与C：N和N：P均极显著正相关(P < 0.01)；影响林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征的主要环境因子为经度、年均气温和1月气温；叶片C，N含量分别与经度显著(P < 0.05)和极显著(P < 0.01)正相关；C：N与1月气温极显著正相关(P < 0.01)；P含量与经度和年均气温均极显著正相关(P < 0.01)，与1月气温极显著负相关(P < 0.01)；C：P与经度、年均气温均极显著负相关(P < 0.01)，与1月气温极显著正相关(P < 0.01)，2者受经度影响程度均大于年均气温和1月气温；N：P与经度、年均气温均显著负相关(P < 0.05)，受经度影响程度大于年均气温。【结论】不同种源间刨花楠林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征存在差异，其主要受经度和年均气温影响。在刨花楠天然林人促更新及人工造林的适宜栽培环境选择过程中，考虑不同种源的适应性及种源地环境异质性显得十分关键。
关键词：碳氮磷化学计量特征    地理环境    林下幼苗    种源    刨花楠    
Leaf C, N, P Stoichiometry of Machilus pauhoi Understory Seedlings of Different Provenances
Yu Hua1,2, Zhong Quanlin1,3,4, Cheng Dongliang1,3,4, Zhang Zhongrui1,5, Xu Chaobin1, Zheng Wenting1,6, Pei Pan1     
1. College of Geographical Sciences, Fujian Normal University Fuzhou 350007;
 2. Ocean College, Minjiang University Fuzhou 350108;
 3. State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology Fuzhou 350007;
 4. Fujian Province Key Laboratory of Plant Ecophysiology Fuzhou 350007;
 5. Guangdong Academy of Forestry Guangzhou 510520;
 6. College of Environment and Resources, Fuzhou University Fuzhou 350116
Abstract: 【Objective】This paper explores understory seedlings of different provenances of Machilus pauhoi and their response to geographical environment changes with the intention of providing theoretical and practical basis for artificial reforestation of natural forest and selection of suitable cultivation environment selection.【Method】Leaf samples were collected from understory seedlings of 9 provenances of M. pauhoi and variations of leaf C, N, P stoichiometry of different provenances were analyzed by one-way ANOVA and the correlations were calculated using Pearson method. Representative environmental factors were selected by combining both entropy-weight method and redundancy analysis method. Based on stepwise regression, fitting models of leaf stoichiometry and environmental factors were established. Using akaike information criterion, the best fitting models were chosen to analyze the influence of environmental factors on leaf stoichiometry of M. pauhoi understory seedlings.【Result】Firstly, leaf P concentrations, C:P and N:P of M. pauhoi understory seedlings of different provenances presented extremely significant differences (P < 0.01), while C and N concentrations as well as C:N presented little. For the variation coefficients of leaf stoichiometry, P concentrations, C:P, N:P, N concentrations, C:N and C concentrations were in descending order. Secondly, N concentrations were extremely significantly positively correlated to C and P concentrations (P < 0.01), but extremely significantly negatively correlated to C:N and C:P (P < 0.01). P concentrations demonstrated significant positive correlations with C concentrations (P < 0.05), but extremely significant negative with C:N, C:P and N:P (P < 0.01). And C:P displayed extremely significant positive correlations with C:N and N:P (P < 0.01). Thirdly, leaf C, N, P stoichiometry of M. pauhoi understory seedlings were mutually affected by longitude and mean annual temperature. Leaf C and N concentrations were significantly and extremely significantly positively correlated with longitude (P < 0.05 and P < 0.01, respectively), while C:N showed a significantly negative correlation (P < 0.05). Leaf P concentrations were extremely significantly positively correlated with longitude and mean annual temperature (P < 0.01), while C:P and N:P extremely significantly and significantly negatively correlated (P < 0.01 and P < 0.05, respectively). Longitude rather than mean annual temperature had greater effects on the three.【Conclusion】Differences were detected in leaf C, N and P stoichiometry of M. pauhoi understory seedlings of different provenances, which were mainly resulted from longitude and mean annual temperature. As a consequence, it is crucial to consider the adaptability of different provenances and environmental heterogeneity during the process of artificial reforestation of natural M. pauhoi forest and selection of suitable cultivation environment.
Key words: C, N, and P stoichiometry    geographical environment    understory seedlings    provenance    Machilus pauhoi    

生态化学计量学是研究生态系统物质能量和多重化学元素平衡的科学(Elser et al., 2000)，为研究化学元素在生态系统中的耦合关系提供了新的视角(Sterner et al., 2002)。森林植物是生态系统的重要组成部分，C，N，P是其体内重要的生命元素(Vrede et al., 2004)，开展C，N，P化学计量特征研究对揭示森林生态系统固碳机制、了解林木养分利用效率和养分限制状况等具有重要意义(Elser et al., 2000；Sterner et al., 2002)。

叶片是森林植物与环境接触面积最大、对环境响应最敏感的器官(Wang et al., 2017)，其C，N，P化学计量特征反映植物养分循环的关键过程(Chen et al., 2013)，受环境异质性的影响，植物通过调整叶片化学元素计量比例以应对环境变化(Roa-Fuentes et al., 2015；Zhang et al., 2017)，且以幼苗时期最为敏感(李洁琼等，2016)。林下幼苗在维持群落演替、物种多样性、森林自然更新等方面发挥着重要作用，是陆地森林生态系统的重要组分(Bače et al., 2012)。研究森林林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征对地理环境变化的响应，有助于阐释未来环境变化对森林群落演替过程中养分循环的影响机制。

目前，国内有关单一树种叶片化学计量特征与环境因子关系的研究多集中于小尺度范围内土壤等非生物因子对叶片化学计量特征的影响(姜沛沛等，2016；牛瑞龙等，2016)，或采用受控试验分析胁迫条件下叶片化学计量特征变化(李曼等，2016；王凯等，2017；Zhang et al., 2017)，而在较大区域尺度上，同一树种不同天然种源叶片化学计量特征与地理位置、气候、地形等综合环境因子的关系尚在探索阶段，诸多问题亟待解决(Kang et al., 2011；Sun et al., 2015；Zhang et al., 2016)。

刨花楠(Machilus pauhoi)是我国亚热带地区优良速生的常绿阔叶乔木树种，主要分布于福建、浙江、江西、安徽、湖南、广东和广西等地(钟全林等，2008)。因其用途广、经济价值高而受到国内学者的广泛关注。本研究以9个天然种源地刨花楠林下幼苗为研究对象，分析不同种源刨花楠林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征差异、探讨林下幼苗叶片化学计量特征间相关关系及地理环境因子如何影响其叶片化学计量特征，以期为探讨刨花楠天然林人促更新技术、开展其人工造林的适宜栽培环境选择提供理论依据与实践参考。

1 研究方法 1.1 样地设置与调查及叶片采集

选取9个林下具有1.5年生刨花楠幼苗的典型天然刨花楠种源地(表 1)。于2015年10月20日至11月10日，分别在每个典型刨花楠种源地选择郁闭度在0.7以上、人为干扰少且林木生长正常的地段设置3块20 m × 20 m样地。调查样地的地形地貌、林下植被、林分郁闭度等因子，并进行每木检尺，计算林分平均胸径与平均树高(表 1)。分别在各样地选取3株1.5年生刨花楠实生幼苗标准株，每株采集3~5片中等大小、完全展开、无明显病虫害的健康叶片，用于叶片C，N，P含量测定。

表 1 不同刨花楠种源地林分特征 Tab.1 Stand characteristics of different Machilus pauhoi provenances
1.2 地理环境因子数据获取

在样地调查的同时，选取并收集对刨花楠叶片化学计量特征有重要影响的地理环境因子数据，用于分析其与林下幼苗叶片C，N，P化学计量关系。主要包括地理因子(经度、纬度)、气象因子(年均气温、年均降水量、7月气温、1月气温、> 10 ℃年积温、生长季平均降水量、相对空气湿度)、地形因子(海拔)和土壤因子(土壤全C、全N、全P含量)。各样地所处的经度、纬度和海拔数据利用手持GPS测定；气象数据来源于国家气象局气象数据中心(http://data.cma.cn/)，选取与采样点接近的气象站可提供的1984—2013年数据进行平均。土壤取样与测定方法为：在各样地四角与中心各设置土壤剖面，采集0~40 cm土层土壤，将其混匀后取土样约200 g，之后将5个点土样充分混匀后按四分法采集混合土样约250 g，将其装入自封袋，带回室内风干；土样风干后，过2 mm筛，用于测定土壤全C、全N和全P含量。土壤全C和全N含量使用CHNS/O元素分析仪(elemental analyzer vario EL Ⅲ，Germany)测定，全P含量采用H2SO4-HClO4消煮后，使用连续流动分析仪(SAN ++，SKALAR, Holland)测定(Zhang et al., 2017)。各种源地地理环境概况见表 2。

表 2 种源地地理环境概况 Tab.2 Geographical environment characteristics of provenances

根据环境因子的变异程度，运用最大信息熵模型计算各环境因子的权重(Weber, 2011)，即经标准化后的因子变异程度愈大，其信息熵值愈小，表明该因子提供的信息量愈大，权重也相应愈大(Lu et al., 2012)。其具体计算方法如下：

假设有m个环境因子，n个种源地，构建判断矩阵P=(pij)m×n(i=1, 2, …, n; j=1, 2, …, m)。将判断矩阵P进行极值标准化处理，得到标准化后矩阵Q=(qij)m×n，标准化公式为：

$ {q_{ij}} = \frac{{{p_{ij}} - {\rm{min}}\left| {{p_{ij}}} \right|}}{{{\rm{max}}\left| {{p_{ij}}} \right| - {\rm{min}}\left| {{p_{ij}}} \right|}}。$

式中：pij为第i个种源地第j个环境因子数值，min|pij|和max|pij|分别为i个种源地中第j个环境因子的最小值和最大值。其次，计算第j个环境因子的信息熵Hj，公式为：

$ {H_j} = - k\sum\limits_{i = 1}^n {{f_{ij}}{\rm{ln}}{f_{ij}}} 。$

式中：k为调解系数，$ k = \frac{1}{{\ln n}} $；fij为第j个环境因子第i个种源地数值占该环境因子的比重，$ {f_{ij}} = \frac{{{q_{ij}}}}{{\sum\nolimits_{i = 1}^n {{q_{ij}}} }} $，(假定：当fij=0时，fijlnfij=0)；n为种源地的个数。最后计算第j个环境因子的熵权Wj，公式为：

$ {W_j} = \frac{{1 - {H_j}}}{{m - \sum\nolimits_{j = 1}^m {{H_j}} }}。$

式中：m为环境因子个数，$ {{\sum\limits_{j = 1}^m {{H_j}} }} $为m个环境因子信息熵的总和。

经计算，经度、纬度、年均气温、年均降水量、> 10 ℃年积温、7月气温、1月气温、生长季平均降水量、相对空气湿度、海拔、土壤全C含量、全N含量和全P含量的熵权分别为0.079, 0.073, 0.084, 0.078, 0.083, 0.081, 0.079, 0.076, 0.071, 0.064, 0.072, 0.079和0.081。选取大于平均权重0.077的经度、年均气温、年均降水量、> 10 ℃年积温、7月气温、1月气温、土壤全N含量和全P含量共8个主要环境因子，分析其对刨花楠林下幼苗叶片化学计量特征的影响。

1.3 叶片C，N，P含量测定

将采集到的叶片样品经105 ℃杀青0.5 h后，在75 ℃烘箱内烘48 h至恒质量。使用样品粉碎机将烘干后的叶样磨成粉末，过1 mm筛，用于测定C，N，P含量，并计算其化学计量比(Wu et al., 2014)。叶片C，N含量使用CHNS/O元素分析仪(elemental analyzer vario EL Ⅲ，Germany)测定，P含量采用H2SO4-HClO4消煮后，使用连续流动分析仪(SAN ++，SKALAR, Holland)测定(张蕾蕾等，2016)。

1.4 数据处理

采用SPSS 22.0软件中的单因素方差分析法(one-way ANOVA)和Turkey多重比较法对各种源间叶片化学计量特征进行方差分析，并用Pearson法对叶片化学计量特征因子间关系进行相关分析；在运用最大信息熵模型法计算并选取大于平均权重(0.1)的6个环境因子基础上，运用Canoco 5.0中的冗余分析法(RDA)预选关键的环境因子，并在R3.4.2软件中用逐步回归分析法和赤池信息准则(AIC)分析环境因子对刨花楠林下幼苗叶片化学计量特征的影响。

2 结果与分析 2.1 不同种源林下幼苗叶片化学计量特征差异

不同种源刨花楠林下幼苗叶片P含量、C: P和N: P均差异极显著(P < 0.01)，C，N含量和C: N差异不显著(表 3)。其中以浙江建德种源叶片C，N，P含量为最高，广西昭平种源C，N含量最低，广西贺州种源P含量最低，C: N以昭平种源最大，C: P和N: P以贺州种源最大，浙江建德种源C: N、C: P和N: P均为最小。种源间变异系数表现为P含量> C: P > N: P > N含量> C: N > C含量(表 4)。

表 3 不同种源刨花楠林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征方差分析① Tab.3 Variance analysis on leaf C, N, P stoichiometry of M. pauhoi understory seedlings of different provenances
表 4 不同种源刨花楠林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征差异① Tab.4 Differences of leaf C, N, P stoichiometry of M. pauhoi understory seedlings of different provenances
2.2 林下幼苗叶片化学计量特征间相关性

由表 5可以看出，N含量与C，P含量均极显著正相关(P < 0.01)，与C: N和C: P则极显著负相关(P < 0.01)；P含量与C含量显著正相关(P < 0.05)，与C: N、C: P和N: P则均极显著负相关(P < 0.01)；C: P与C: N和N: P均极显著正相关(P < 0.01)。

表 5 刨花楠林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征间的相关系数 Tab.5 Correlation coefficients among leaf C, N, P stoichiometry of M. pauhoi understory seedlings
2.3 不同种源林下幼苗叶片化学计量特征与地理环境因子的关系

RDA分析前先对叶片C，N，P化学计量特征进行除趋势对应分析(DCA)，结果显示最大梯度长度为0.1(< 3)，因此选用线性约束性RDA进行分析。结果表明经度和年均气温对刨花楠林下幼苗叶片化学计量特征具有极显著影响(P < 0.01)，7月气温对叶片化学计量特征具有显著影响(P < 0.05) (表 6)。

表 6 环境因子对刨花楠林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征贡献率 Tab.6 Contribution rate of environmental factors on leaf C, N, P stoichiometry of M. pauhoi understory seedlings

利用RDA分析所确定的经度、年均气温和1月气温3个主要环境因子，运用逐步回归分析法分析不同种源刨花楠林下幼苗叶片化学计量特征与环境因子的关系。由于P含量、C: P和N: P与环境因子的回归模型个数大于1，根据赤池信息准则(AIC)选取AIC值较小的模型作为最佳回归模型(Kabacoff, 2017)。由表 7可知，P含量和C: P与环境因子拟合的3个回归模型中，均以经度、年均气温和1月气温3个自变量时的AIC值最小，其模型为最佳模型；N: P与环境因子拟合的2个回归模型中，以经度和年均气温2个自变量时的AIC值最小，其模型为最佳模型。将刨花楠林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征因子与主要地理环境因子间的最优回归模型列入表 8。

表 7 不同逐步线性回归拟合模型的AIC值比较① Tab.7 Comparison of AIC using different stepwise linear regression models
表 8 刨花楠林下幼苗叶片C，N，P化学计量特征与地理环境因子的回归模型① Tab.8 Regression models of leaf C, N, P stoichiometry of M. pauhoi understory seedlings and environmental factors

表 8显示，叶片C，N含量分别与经度呈显著(P < 0.05)和极显著(P < 0.01)正相关；C: N与1月气温极显著正相关(P < 0.01)；P含量与经度、年均气温均极显著正相关(P < 0.01)，与1月气温极显著负相关(P < 0.01)；C: P与经度、年均气温均极显著负相关(P < 0.01)，与1月气温极显著正相关(P < 0.01)；P含量和C: P受经度影响均大于年均气温和1月气温(标准化回归系数|BLng| > |BMAT| > |BJaT|)。叶片N: P与经度、年均气温均显著负相关(P < 0.05)，且受经度影响大于年均气温(标准化回归系数|BLng| > |BMAT|)。

3 讨论 3.1 不同种源林下幼苗叶片碳氮磷化学计量特征差异

不同种源间刨花楠林下幼苗叶片化学计量特征变异系数相对较小(2.0%~15.7%)，且其N，P含量和N: P变异系数均低于中国东部木本植物(分别为31%，53%和41%) (Chen et al., 2013)和中国陆生植物(分别为42%、68%和57%) (Han et al., 2005)，反映了其具有生态化学计量内稳性特征，即保持自身化学元素组成相对稳定的能力(Sterner et al., 2002)，也说明单一植物的叶片C，N，P含量及其化学计量比的内稳性要高于多植物种。不同种源间叶片P含量、C: P和N: P均差异极显著(P < 0.01)，C，N含量和C: N差异不显著，这主要由于C是植物结构性化学元素，在植物中普遍含量较高且相对稳定(赵一娉等，2017)，且刨花楠分布区主要在我国亚热带区域，受N沉降及雨量充沛等因素影响，其所处区域普遍存在土壤有效N相对充足、但有效P严重不足，导致叶片P含量是影响该树种生产力的主要因素，种源间叶片P含量差异明显，相对于叶片N含量，叶片P含量具有更大的可塑性(Chen et al., 2013)。

3.2 林下幼苗叶片碳氮磷化学计量特征间相关关系

植物结构性化学元素C和功能限制性化学元素N，P之间关系密切，共同作用以调节植物生长(孙美美等，2017)。本研究结果显示，刨花楠林下幼苗叶片C含量和N含量极显著正相关(P < 0.01)，与前人研究结论(陈婵等，2016；罗艳等，2017)一致，反映两者间具有相对稳定的化学计量特征(王娜等，2016)；叶片N，P含量间呈极显著(P < 0.01)的正相关关系，这一结果在前期刨花楠相关研究中也得到证实(徐朝斌等，2015；张蕾蕾等，2016)，反映了与细胞基本结构和功能相关的叶片N和P具有相似的生化途径(Garten et al., 1976)，在相同生境下二者对非生物因子(如温度、降水等)具有相似的响应特征(Güsewell, 2004)，且这种关系在其他陆地森林生态系统中也得到证实(Reich et al., 2004, 2010；Wright et al., 2005；戚德辉等，2016；罗艳等，2017；孙美美等，2017)。

叶片C: N和C: P表征植物的养分利用效率和碳同化能力(Herbert et al., 2003)，其N: P则反映植物生长对环境养分供应状况(Güsewell, 2004)。本研究结果显示，叶片N含量与其C: N和C: P极显著负相关(P < 0.01)，P含量与C: N、C: P和N: P极显著负相关(P < 0.01)，C: P与C: N和N: P极显著正相关(P < 0.01)。产生这一结果主要是由于叶片C是相对稳定的结构性化学元素，而N，P则是具有显著正相关关系的限制性元素，其稳定性要小于C元素，且叶片P含量的变化要大于N含量，这些结论在其他学者研究成果中也得到证实(Wright et al., 2005；Reich et al., 2010；戚德辉等，2016；张慧等，2016；马任甜等，2017)。

3.3 地理环境因子对林下幼苗叶片碳氮磷化学计量特征的影响

环境变化影响着植物的生态化学计量特征(Sardans et al., 2016；Yan et al., 2016；Yu et al., 2017)。本研究表明，经度、年均气温和1月气温是显著影响刨花楠林下幼苗叶片化学计量特征的3个最主要因子。

经度显著影响林下幼苗叶片化学计量特征，可能与9个种源地纬度分布范围较经度小有关(纬、经度变化幅度分别为5.9°和8.2°)。本研究结果显示，叶片C含量与经度显著正相关(P < 0.05)，N，P含量与经度极显著正相关(P < 0.01)，但其N: P则与经度显著负相关(P < 0.05)，C: P与经度极显著负相关(P < 0.01)。由于刨花楠主要分布于我国高氮沉降的东部地区，9个种源地的N沉降通量总体随经度增加而升高(郑丹楠等，2014)，导致植物叶片N含量与经度呈正相关(Wu et al., 2012；2014)；N沉降不仅可增加土壤N供应进而提高叶片N含量(王乔姝怡等，2016；肖迪等，2016)，还可导致植物通过提高根系磷酸酶活性或将体内剩余的N用于产生更多磷酸酶等方式促进其对土壤P的吸收(Fujita et al., 2010)，进而提高叶片P含量(王乔姝怡等，2016；肖迪等，2016)；在氮沉降地区由于P含量与N: P呈显著负相关(张慧等，2016；马任甜等，2017)，N含量与N: P相关性不明显(Güsewell, 2004；肖迪等，2016)，且C为相对稳定的结构性化学元素，造成叶片C: P和N: P随经度增加而下降。

温度通过影响酶活性、反应介质和膜系统流动性以调节植物细胞各功能的发挥，进而影响植物C，N，P代谢及其化学计量特征(王振南等，2013)。全球和国家尺度的研究表明，叶片N，P含量与年均气温显著负相关(Reich et al., 2004；Chen et al., 2013)，N: P与年均气温显著正相关(Reich et al., 2004；Chen et al., 2013)或无关(Han et al., 2005)。刨花楠林下叶片P含量与年均气温极显著正相关(P < 0.01)，其C: P与年均气温极显著负相关(P < 0.01)，N: P与年均气温显著负相关(P < 0.05)，N含量则与年均气温相关性不明显，这一结论虽与前人对全球和我国陆生植物的研究结果不一致，但与区域尺度上的相关性研究结果相吻合(郑淑霞等，2006；Zheng et al., 2007；任书杰等，2009；李玉霖等，2010；王晶苑等，2011；杜满义等，2016)。由于本研究区域小于全球或者国家尺度范围(Reich et al., 2004；Han et al., 2005；Chen et al., 2013)，可能会掩盖叶片化学计量特征在大尺度上的分布格局(任书杰等，2009)。因此，全球、国家大尺度的研究结果可能不一定适合于区域尺度，区域尺度的研究结果也可能与大尺度研究结果存在差异，今后还需进一步从区域尺度开展这方面研究。已有研究表明，叶片N，P含量随着1月气温的升高而降低(Wu et al., 2012)，是植物在低温条件下提高自身生长速率和代谢活动的一种适应机制(Wu et al., 2012)，与本研究叶片P含量与1月气温极显著负相关(P < 0.01)一致。由于C为相对稳定的结构性化学元素，因此C: N与1月气温极显著正相关(P < 0.01)。

本研究结果显示，土壤N，P养分含量对刨花楠林下幼苗叶片化学计量特征影响不显著，这与前人研究结论一致，即在局地尺度上，叶片化学计量特征差异主要受土壤养分异质性的影响；而在区域尺度上，其受气候因子的影响程度大于土壤养分(Sun et al., 2015)。在大尺度范围，气候因子对叶片养分的强烈影响已在跨树种(Wu et al., 2012；Chen et al., 2013；Sardans et al., 2016)、同一树种的研究(Kang et al., 2011；Sun et al., 2015)中得到证实，表明在较大尺度范围，叶片化学计量特征的可塑性是植物适应不同气候条件的关键特征(Sun et al., 2015)。

海拔与降水对刨花楠林下幼苗叶片化学计量特征影响不明显，这与前人研究结论(Sardans et al., 2016；Yan et al., 2016；Yu et al., 2017；赵一娉等，2017)不同。分析其原因，可能是研究区9个种源地均为降水较为充沛的亚热带季风性湿润气候区，海拔梯度差异不大，且林下幼苗处于相对荫蔽、湿润的生境下，造成海拔与降水对林下幼苗叶片化学计量特征影响不显著。

由于本研究未考虑各种源地苗木所在地的坡度、坡向等环境因子，且研究对象为林下幼苗，其上层林木个体大小及冠层结构差异所造成的林下微环境可能对其叶片化学计量特征产生一定的影响。此外，不同土层深度的土壤养分对植物叶片养分的影响程度不同(牛瑞龙等，2016)，而本研究仅对0~40 cm土层的土壤全C、全N与全P含量进行分析，仍需进一步深入研究刨花楠叶片化学计量特征与种源地环境的关系。

4 结论

不同种源间刨花楠林下幼苗叶片P含量、C: P和N: P均差异极显著(P < 0.01)，但C，N含量和C: N差异不明显。叶片C，N，P化学计量特征种源间变异系数较中国陆生植物小，说明单一植物的叶片C，N，P含量及其化学计量特征的内稳性要高于多植物种。叶片N含量与C，P含量均极显著正相关(P < 0.01)，与C: N和C: P则极显著负相关(P < 0.01)，P含量与C含量显著正相关(P < 0.05)，与C: N、C: P和N: P则极显著负相关(P < 0.01), C: P与C: N和N: P均极显著正相关(P < 0.01), 林下幼苗可通过调整叶片化学元素间的动态平衡以响应地理环境变化。刨花楠林下幼苗叶片化学计量特征主要受经度、年均气温和1月气温影响，且经度影响均大于年均气温和1月气温；叶片C，N含量随着经度的增加而显著(P < 0.05)和极显著(P < 0.01)升高；C: N随着1月气温的增加而极显著升高(P < 0.01)；P含量与经度、年均气温均极显著正相关(P < 0.01)，与1月气温极显著负相关(P < 0.01)；C: P与经度、年均气温均极显著负相关(P < 0.01)，与1月气温极显著正相关(P < 0.01)；N: P与经度、年均气温均显著负相关(P < 0.05)。

参考文献(References)
陈婵, 王光军, 赵月, 等. 2016. 会同杉木器官间C、N、P化学计量比的季节动态与异速生长关系. 生态学报, 36(23): 7614-7623.
(Chen C, Wang G J, Zhao Y, et al. 2016. Seasonal dynamics and allometric growth relationships of C, N, and P stoichiometry in the organs of Cunninghamia lanceolata from Huitong. Acta Ecologica Sinica, 36(23): 7614-7623. [in Chinese])
杜满义, 范少辉, 刘广路, 等. 2016. 中国毛竹林碳氮磷生态化学计量特征. 植物生态学报, 40(8): 760-774.
(Du M Y, Fan S H, Liu G L, et al. 2016. Stoichiometric characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in Phyllostachys edulis forests of China. Chinese Journal of Ecology, 40(8): 760-774. [in Chinese])
姜沛沛, 曹扬, 陈云明, 等. 2016. 不同林龄油松(Pinus tabulaeformis)人工林植物、凋落物与土壤C、N、P化学计量特征. 生态学报, 36(19): 6188-6197.
(Jiang P P, Cao Y, Chen Y M, et al. 2016. Variation of C, N, and P stoichiometry in plant tissue, litter, and soil during stand development in Pinus tabulaeformis plantation. Acta Ecologica Sinica, 36(19): 6188-6197. [in Chinese])
李洁琼, 宋晓阳, 曹敏. 2016. 云南哀牢山和玉龙雪山森林树种幼苗对海拔梯度的响应及其季节性差异. 应用生态学报, 27(11): 3403-3412.
(Li J Q, Song X Y, Cao M. 2016. Response of tree seedlings to altitudinal gradient and its seasonal variation in Ailao Mountain and Yulong Mountain, Yunnan Province, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 27(11): 3403-3412. [in Chinese])
李曼, 靳冰洁, 钟全林, 等. 2016. 氮磷添加对刨花楠幼苗叶片N、P化学计量特征的影响. 应用与环境生物学报, 22(2): 285-291.
(Li M, Jin B J, Zhong Q L, et al. 2016. Effect of nitrogen and phosphorus fertilization on leaf N and P stoichiometric characteristics of Machilus pauhoi seedlings. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 22(2): 285-291. [in Chinese])
李玉霖, 毛伟, 赵学勇, 等. 2010. 北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究. 环境科学, 31(8): 1716-1725.
(Li Y L, Mao W, Zhao X Y, et al. 2010. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in typical desert and desertified regions, north China. Environmental Science, 31(8): 1716-1725. [in Chinese])
罗艳, 贡璐, 朱美玲, 等. 2017. 塔里木河上游荒漠区4种灌木植物叶片与土壤生态化学计量特征. 生态学报, 37(24): 8326-8335.
(Luo Y, Gong L, Zhu M L, et al. 2017. Stoichiometry characteristics of leaves and soil of four shrubs in the upper reaches of the Tarim River Desert. Acta Ecologica Sinica, 37(24): 8326-8335. [in Chinese])
马任甜, 安韶山, 黄懿梅. 2017. 黄土高原不同林龄刺槐林碳、氮、磷化学计量特征. 应用生态学报, 28(9): 2787-2793.
(Ma R T, An S S, Huang Y M. 2017. C, N and P stoichiometry characteristics of different-aged Robinia pseudoacacia plantations on the Loess Plateau, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 28(9): 2787-2793. [in Chinese])
牛瑞龙, 高星, 徐福利, 等. 2016. 秦岭中幼林龄华北落叶松针叶与土壤的碳氮磷生态化学计量特征. 生态学报, 36(22): 7384-7392.
(Niu R L, Gao X, Xu F L, et al. 2016. Carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometric characteristics of soil and leaves from young and middle aged Larix principis-rupprechtii growing in a Qinling Mountain plantation. Acta Ecologica Sinica, 36(22): 7384-7392. [in Chinese])
戚德辉, 温仲明, 王红霞, 等. 2016. 黄土丘陵区不同功能群植物碳氮磷生态化学计量特征及其对微地形的响应. 生态学报, 36(20): 6420-6430.
(Qi D H, Wen Z M, Wang H X, et al. 2016. Stoichiometry traits of carbon nitrogen and phosphorus in plants of different functional groups and their responses to micro-topographical variations in the hilly and gully region of the Loess Plateau, China. Acta Ecologica Sinica, 36(20): 6420-6430. [in Chinese])
任书杰, 于贵瑞, 陶波, 等. 2009. 兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)叶片养分的空间分布格局. 生态学报, 29(4): 1899-1906.
(Ren S J, Yu G R, Tao B, et al. 2009. Spatial patterns for variations in leaf nutrient contents of Dahurian Larch (Larix gmelinii Rupr.). Acta Ecologica Sinica, 29(4): 1899-1906. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2009.04.033 [in Chinese])
孙美美, 关晋宏, 岳军伟, 等. 2017. 黄土高原西部针叶林植物器官与土壤碳氮磷化学计量特征. 水土保持学报, 31(3): 202-208.
(Sun M M, Guan J H, Yue J W, et al. 2017. Carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry in plant organs and soil of coniferous forests on the western Loess Plateau. Journal of Soil and Water Conservation, 31(3): 202-208. [in Chinese])
王晶苑, 王绍强, 李纫兰, 等. 2011. 中国四种森林类型主要优势植物的C:N:P化学计量学特征. 植物生态学报, 35(6): 587-595.
(Wang J Y, Wang S Q, Li R L, et al. 2011. C:N:P stoichiometric characteristics of four forest types' dominant tree species in China. Chinese Journal of Plant Ecology, 35(6): 587-595. [in Chinese])
王凯, 李依杭, 姜涛, 等. 2017. 干旱胁迫对杨树幼苗氮磷化学计量特征及分配格局的影响. 生态学杂志, 36(11): 3116-3122.
(Wang K, Li Y H, Jiang T, et al. 2017. Effects of drought stress on N and P stoichiometry and allocation of poplar seedlings. Chinese Journal of Ecology, 36(11): 3116-3122. [in Chinese])
王娜, 程瑞梅, 肖文发, 等. 2016. 三峡库区马尾松根和叶片的生态化学计量特征. 林业科学研究, 29(4): 536-544.
(Wang N, Cheng R M, Xiao W F, et al. 2016. Ecological stoichiometric characteristics of root and leaf of Pinus massoniana in the three Gorges Reservoir Area. Forest Research, 29(4): 536-544. DOI:10.3969/j.issn.1001-1498.2016.04.011 [in Chinese])
王乔姝怡, 郑成洋, 张歆洋, 等. 2016. 氮添加对武夷山亚热带常绿阔叶林植物叶片氮磷化学计量特征的影响. 植物生态学报, 40(11): 1124-1135.
(Wang Q S Y, Zheng C Y, Zhang X Y, et al. 2016. Impacts of nitrogen addition on foliar nitrogen and phosphorus stoichiometry in a subtropical evergreen broad-leaved forest in Mount Wuyi. Chinese Journal of Plant Ecology, 40(11): 1124-1135. DOI:10.17521/cjpe.2016.0110 [in Chinese])
王振南, 杨惠敏. 2013. 植物碳氮磷生态化学计量对非生物因子的响应. 草业科学, 30(6): 927-934.
(Wang Z N, Yang H M. 2013. Response of ecological stoichiometry of carbon, nitrogen and phosphorus in plants to abiotic environmental factors. Pratacultural Science, 30(6): 927-934. [in Chinese])
肖迪, 王晓洁, 张凯, 等. 2016. 氮添加对山西太岳山天然油松林主要植物叶片性状的影响. 植物生态学报, 40(7): 686-701.
(Xiao D, Wang X J, Zhang K, et al. 2016. Effects of nitrogen addition on leaf traits of common species in natural Pinus tabuliformis forest in Taiyue Mountain, Shanxi Province, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 40(7): 686-701. [in Chinese])
徐朝斌, 钟全林, 程栋梁, 等. 2015. 基于地理种源的刨花楠苗木比叶面积与叶片化学计量学关系. 生态学报, 35(19): 6507-6515.
(Xu C B, Zhong Q L, Cheng D L, et al. 2015. Variation in relationships between SLA and leaf C, N, P stoichiometry in Machilus pauhoi among locations. Acta Ecologica Sinica, 35(19): 6507-6515. [in Chinese])
张慧, 郭卫红, 杨秀清, 等. 2016. 麻栎种源林叶片碳、氮、磷化学计量特征的变异. 应用生态学报, 27(7): 2225-2230.
(Zhang H, Guo W H, Yang X Q, et al. 2016. Variations in leaf C, N, P stoichiometry of Quercus acutissima provenance forests. Chinese Journal of Applied Ecology, 27(7): 2225-2230. [in Chinese])
张蕾蕾, 钟全林, 程栋梁, 等. 2016. 刨花楠不同相对生长速率下林木叶片碳氮磷的适应特征. 生态学报, 36(9): 2607-2613.
(Zhang L L, Zhong Q L, Cheng D L, et al. 2016. Biomass relative growth rate of Machilus pauhoi in relation to leaf carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry properties. Acta Ecologica Sinica, 36(9): 2607-2613. [in Chinese])
赵一娉, 曹扬, 陈云明, 等. 2017. 黄土丘陵沟壑区森林生态系统生态化学计量特征. 生态学报, 37(16): 5451-5460.
(Zhao Y P, Cao Y, Chen Y M, et al. 2017. Ecological stoichiometry in a forest ecosystem in the hilly-gully area of the Loess Plateau. Acta Ecologica Sinica, 37(16): 5451-5460. [in Chinese])
郑丹楠, 王雪松, 谢绍东, 等. 2014. 2010年中国大气氮沉降特征分析. 中国环境科学, 34(5): 1089-1097.
(Zheng D N, Wang X S, Xie S D, et al. 2014. Simulation of atmospheric nitrogen deposition in China in 2010. China Environmental Science, 34(5): 1089-1097. [in Chinese])
郑淑霞, 上官周平. 2006. 黄土高原地区植物叶片养分组成的空间分布格局. 自然科学进展, 16(8): 965-973.
(Zheng S X, Shangguan Z P. 2006. Spatial patterns of plant leaf nutrient composition of the Loess Plateau. Progress in Natural Science, 16(8): 965-973. DOI:10.3321/j.issn:1002-008X.2006.08.008 [in Chinese])
钟全林, 胡松竹, 贺利中, 等. 2008. 刨花楠不同种源主要光响应指标分析. 林业科学, 44(7): 118-123.
(Zhong Q L, Hu S Z, He L Z, et al. 2008. Analysis of primary light-response parameters of Machilus pauhoi from different provenances. Scientia Silvae Sinicae, 44(7): 118-123. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2008.07.020 [in Chinese])
Bače R, Svoboda M, Pouska V, et al. 2012. Natural regeneration in Central-European subalpine spruce forests: which logs are suitable for seedling recruitment?. Forest Ecology and Management, 266(4): 254-262.
Chen Y H, Han W X, Tang L Y, et al. 2013. Leaf nitrogen and phosphorus concentrations of woody plants differ in responses to climate, soil and plant growth form. Ecography, 36(2): 178-184. DOI:10.1111/more.2013.36.issue-2
Elser J J, Sterner R W, Corokhova E, et al. 2000. Biological stoichiometry from genes to ecosystems. Ecology Letters, 3(6): 540-550. DOI:10.1046/j.1461-0248.2000.00185.x
Fujita Y, Robroek B J M, de Ruiter P C, et al. 2010. Increased N affects P uptake of eight grassland species: the role of root surface phosphatase activity. Oikos, 119(10): 1665-1673. DOI:10.1111/j.1600-0706.2010.18427.x
Garten J C T. 1976. Correlations between concentrations of elements in plants. Nature, 261(5562): 686-688. DOI:10.1038/261686a0
Güsewell S. 2004. N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance. New Phytologist, 164(2): 243-266. DOI:10.1111/j.1469-8137.2004.01192.x
Han W X, Fang J Y, Guo D L, et al. 2005. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 168(2): 377-385. DOI:10.1111/j.1469-8137.2005.01530.x
Herbert D A, Williams M, Rastetter E B. 2003. A model analysis of N and P limitation on carbon accumulation in Amazonian secondary forest after alternate land-use abandonment. Biogeochemistry, 65(1): 121-150.
Kang H Z, Zhuang H L, Wu L L, et al. 2011. Variation in leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in Picea abies across Europe: an analysis based on local observations. Forest Ecology and Management, 261(2): 195-202. DOI:10.1016/j.foreco.2010.10.004
Lu C Y, Gu W, Dai A H, et al. 2012. Assessing habitat suitability based on geographic information system (GIS) and fuzzy: a case study of Schisandra sphenanthera Rehd. et Wils. in Qinling Mountains, China. Ecological Modelling, 242(3): 105-115.
Reich P B, Oleksyn J. 2004. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 101(30): 11001-11006. DOI:10.1073/pnas.0403588101
Reich P B, Oleksyn J, Wright I J, et al. 2010. Evidence of a general 2/3-power law of scaling leaf nitrogen to phosphorus among major plant groups and biomes. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277(1683): 877-883. DOI:10.1098/rspb.2009.1818
Roa-Fuentes L L, Templer P H, Campo J. 2015. Effects of precipitation regime and soil nitrogen on leaf traits in seasonally dry tropical forests of the Yucatan Peninsula, Mexico. Oecologia, 179(2): 585-597. DOI:10.1007/s00442-015-3354-y
Sardans J, Alonso R, Carnicer J, et al. 2016. Factors influencing the foliar elemental composition and stoichiometry in forest trees in Spain. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 18(1): 52-69.
Sterner R W, Elser J J. 2002. Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere. Princeton: Princeton University Press.
Sun X, Kang H Z, Kattge J, et al. 2015. Biogeographic patterns of multi-element stoichiometry of Quercus variabilis leaves across China. Canadian Journal of Forest Research, 45(12): 1827-1834. DOI:10.1139/cjfr-2015-0110
Vrede T, Dobberfuhl D R, Kooijman S A L M, et al. 2004. Fundamental connections among organism C:N:P stoichiometry, macromolecular composition, and growth. Ecology, 85(5): 1217-1229. DOI:10.1890/02-0249
Wang C Y, Xiao H G, Liu J, et al. 2017. Differences in leaf functional traits between red and green leaves of two evergreen shrubs Photinia fraseri and Osmanthus fragrans. Journal of Forestry Research, 28(3): 473-479. DOI:10.1007/s11676-016-0346-7
Weber T C. 2011. Maximum entropy modeling of mature hardwood forest distribution in four U.S. states. Forest Ecology and Management, 261(3): 779-788. DOI:10.1016/j.foreco.2010.12.009
Wright I J, Reich P B, Cornelissen J H C, et al. 2005. Assessing the generality of global leaf trait relationships. New Phytologist, 166(2): 485-496. DOI:10.1111/j.1469-8137.2005.01349.x
Wu T G, Dong Y, Yu M K, et al. 2012. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of Quercus species across China. Forest Ecology and Management, 284(22): 116-123.
Wu T G, Wang G G, Wu Q T, et al. 2014. Patterns of leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry among Quercus acutissima provenances across China. Ecological Complexity, 17(1): 32-39.
Yan W M, Zhong Y Q W, Zheng S X, et al. 2016. Linking plant leaf nutrients/stoichiometry to water use efficiency on the Loess Plateau in China. Ecological Engineering, 87(2): 124-131.
Yu H L, Fan J W, Harris W, et al. 2017. Relationships between below-ground biomass and foliar N:P stoichiometry along climatic and altitudinal gradients of the Chinese grassland transect. Plant Ecology, 218(6): 661-671. DOI:10.1007/s11258-017-0719-9
Zhang H, Guo W H, Wang G G, et al. 2016. Effect of environment and genetics on leaf N and P stoichiometry for Quercus acutissima across China. European Journal of Forest Research, 135(4): 795-802. DOI:10.1007/s10342-016-0973-8
Zhang Q F, Xie J S, Lyu M K, et al. 2017. Short-term effects of soil warming and nitrogen addition on the N:P stoichiometry of Cunninghamia lanceolata in subtropical regions. Plant and Soil, 411(1/2): 395-407.
Zheng S X, Shangguan Z P. 2007. Spatial patterns of leaf nutrient traits of the plants in the Loess Plateau of China. Trees, 21(3): 357-370. DOI:10.1007/s00468-007-0129-z