风景林是以满足人们美学欣赏为经营目标的森林(Briggs et al., 1980)，具有较高美学价值且能够满足公众的审美需求(陈鑫峰等，2000)，其中天然风景林由于其景观的自然性、野趣性、多样性而成为一种重要的森林美学资源(杨鑫霞等，2012)。随着天然林全面禁伐和林区经济发展模式转型，森林生态休闲旅游越来越受到重视，提高森林的景观与游憩价值将成为未来天然林经营的重点方向之一。作为风景林景观的基本组成要素，树木个体的外貌形态、个体间相互空间关系等均会对风景林景观质量产生重要影响(刘畅等，2016)。其中，林分密度的提升会缩短林内通视距离并降低色彩斑块多样性，从而导致林分美景度降低(陈鑫峰等，2003；刘畅等，2016)，树种混交度的增大能够提升色彩丰富度和对比度，进而显著提升林分美景度(欧阳勋志等，2007)，并且林分密度和混交度对林木个体生长以及形态特征均会产生较大影响(徐小牛等，1997；徐程扬，2001；谌红辉等，2010)，但林分密度和混交度对风景林树木个体形态的影响未见报道。

风景林单木景观质量受诸多树冠、树干等形态指标的影响(章志都，2010)。其中，树冠大小和主干高度决定了树木的体积(Hamilton, 1969)，树干的姿态影响着树木整体的通直、挺拔程度(陈瑜等，2014)，冠幅与树高的比例、干长与树高的比例等反映着树木的干冠形态协调程度，这些指标均会影响人们的偏好(Mao et al., 2015)。但由于经营目标的差异，传统森林经营更注重木材生产，树木个体形态的美学价值未能得到高度重视(Silvennoinen et al., 2001; Mao et al., 2015)。目前风景林的研究主要集中在城区公园、街道社区绿化、近郊郊野公园以及郊区人工林等林分尺度，在单木尺度上的研究较少(周荣伍等，2013)，而针对天然风景林的研究则更少(黄广远，2012；陈瑜等，2014)。本研究以长白山林区松江河国家森林公园和露水河国家森林公园内的天然风景林为对象，采用综合指数法建立树木形态指数，分析样地内所有树种林木个体的形态指标与样地空间结构之间的关系，以期探明林分密度、混交度对林木树冠、树干形态及干冠协调程度的总体影响规律，及林分空间结构对天然风景林不同大小树木个体形态特征的影响机理。

1 研究区概况

松江河国家森林公园和露水河国家森林公园分别位于吉林省白山市抚松县松江河林业局板石河林场和露水河林业局东升、永青林场境内(127°01'—128°06'E，41°42'—42°49'N)，地处长白山火山台地，海拔700~900 m，以平坡和缓坡为主，地带性土壤为暗棕壤，土层厚50~100 cm。该区气候具有明显的温带大陆性季风气候特征，四季分明，年均气温3.6 ℃，最热月7月平均气温19.6 ℃，最冷月1月平均气温-15.4 ℃，年降水量700~800 mm。本区域地带性植被是以红松(Pinus koraiensis)为主的针阔混交林，且人为活动较少，是典型的地带性顶极群落，其他乔木树种主要有红皮云杉(Picea koraiensis)、长白落叶松(Larix olgensis)、杉松(Abies holophylla)、核桃楸(Juglans mandshurica)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、黄檗(Phellodendron amurense)、紫椴(Tilia amurensis)、糠椴(Tilia mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、大青杨(Populus ussuriensis)、白桦(Betula platyphylla)、黑桦(Betula dahurica)、春榆(Ulmus japonica)、裂叶榆(Ulmus laciniata)、假色槭(Acer pseudo-sieboldianum)、白牛槭(Acer mandshuricum)和色木槭(Acer mono)等20余种，森林覆盖率达98%。

2 研究方法 2.1 样地选择

在研究区内选择代表性地段设置65块20 m×20 m样地，所有样地内地势均较平坦，坡度在10°以下，林分郁闭度为0.6~0.8。对样地内胸径> 1 cm的所有树木进行调查，共计1 891株单木个体(表 1)，涵盖了长白山天然风景林中多数乔木树种不同大小的个体级。

2.2 树木形态特征指标的选取和计算

参考已有研究(章志都，2010；毛斌等，2014)，选择10个树木形态特征指标用以反映树干的大小和姿态以及树冠的大小和竞争能力，分别为树高(H)、胸径(DBH)、冠长(CL)、冠幅(W_c)、树冠体积(V_c)、活枝下高(HLC)、树干倾斜度(D)、树干通直度(S)、树冠舒展度(E_c)和高径比(R_hd)。其中，树冠体积、树干通直度、高径比和树冠舒展度计算公式如下：

$ {V_{\rm{c}}} = {\rm{ \mathsf{ π} }}{W_{{\rm{cew}}}}{W_{{\rm{csn}}}}{\rm{CL}}/12; $

$ S = {L_{\rm{s}}}/{L_{\rm{c}}}; $

$ {R_{{\rm{hd}}}} = H/{\rm{DBH}}; $

$ {E_{\rm{c}}} = {W_{\rm{c}}}/{\rm{CL}}。$

式中：W_cew和W_csn分别为东西和南北的树冠长度；L_s为树干直线长度；L_c为树干曲线长度。

2.3 林分密度、混交度及树木胸径等级的划分

按照林分密度将65块样地分为5个密度等级：1级≤800株·hm^-2；2级801~1 200株·hm^-2；3级1 201~1 600株·hm^-2；4级1 601~2 000株·hm^-2；5级 > 2 001株·hm^-2。

混交度采用惠刚盈等(2001)的方法，用对象木与其他4株最近木构成结构单元进行描述，共分为零度混交、弱度混交、中度混交、强度混交和极强度混交5个等级。

树木胸径等级则依据长白山地区天然风景林的林分特性，按照郝占庆等(2008)的方法划分为大径级(DBH > 30 cm)、中径级(10 cm < DBH≤30 cm)和小径级(DBH≤10 cm)3个等级。

2.4 数据处理

利用SPSS 22.0软件进行数据统计分析，采用因子分析方法对10个树木形态指标进行降维，采用多因素方差分析进行不同密度等级、混交度等级条件下各径级树木形态指数差异性显著分析，在差异显著时应用Turkey法进行多重比较。采用Origin8.0软件作图。

3 结果与分析 3.1 树木形态指数的构建

形态指标虽然能够很好地反映林木个体不同部位的形态特征，但各指标之间不能保证完全独立。因此，利用因子分析结果各种因子轴变量组构建树木的形态指数，进而在保证因子轴间变量组相互独立的前提下构建因子分析数学模型。

根据旋转因子载荷矩阵(表 2)，选择前4个轴作为分析轴。其中，第1公因子与树高(R=0.751)、冠长(R=0.846)、冠幅(R=0.884)和树冠体积(R=0.919)有较强正相关，反映了树木个体的大小和形态，该值越大说明树木体积和占据的空间越大，定义为林木空间占有指数(tree spatial occupancy index)，计为U₁。第2个公因子与胸径(R=0.990)、活枝下高(R=0.768)有较强正相关，与高径比(R=-0.749)有较强负相关，反映净树干长短、干冠比例和树干圆满程度，该数值越大说明树木净树干长度越长、树干形状越规整圆满、干冠形态比例越协调，定义为干冠协调指数(stem and crown coordination index)，计为U₂。第3个公因子与树干倾斜度(R=0.769)、树冠舒展度(R=0.703)有较强正相关，该值越大说明树冠扩张趋势越明显，定义为树冠扩展指数(crown expansion index)，计为U₃。第4个公因子与树干通直度(R=0.990)有较强正相关，反映树干的通直程度，该值越接近于1，树干越通直，定义为干形通直指数(stem straight index)，计为U₄。

为简化和方便实际应用，采用归一化法对4个因子所含树木形态指标进行处理，并参照毛斌等(2014)的方法，分别计算归一化后各对应树木形态指标在公因子中的权重，依权重建立综合指数公式如下：

$ {U_1} = 0.41H + 0.31{\rm{CL}} + 0.204{W_{\rm{c}}} + 0.08{V_{\rm{c}}}; $

$ {U_2} = 0.28{\rm{DBH}} + 0.44{\rm{HLC}} - 0.27{R_{{\rm{hd}}}}; $

$ {U_3} = 0.29D + 0.71{E_{\rm{c}}}; $

$ {U_4} = S。$

3.2 林分密度对树木形态指数的影响

在研究地的林分密度范围内，林分密度对林木空间占有指数(P < 0.000 5)、干冠协调指数(P < 0.000 5)、树冠扩展指数(P=0.004)和干形通直指数(P=0.006)均产生极显著影响(表 3)。

对不同密度等级的树木形态指数进行比较分析(图 1)表明：林木空间占有指数和干冠协调指数总体上随林分密度的增大显著(P < 0.01)降低，且降幅随林分密度的增加而递减，5个密度等级间的变异系数分别为38.5%和31.4%；树冠扩展指数随密度增大整体呈现下降趋势，且降幅也随之降低，5个密度等级间变异系数为22.1%；干形通直指数虽然随着林分密度增大而呈显著增大趋势(P < 0.05)，但5个密度等级间指标值变化不大，变异系数仅为0.2%。这说明高林分密度通过强烈抑制树冠径向生长而减小树木个体大小、改变树冠形状，并通过降低直径生长、提高活枝下高和高径比而大幅降低干、冠形态的协调性，从而降低树木个体的视觉质量，但在一定程度上有利于通直干形的形成。

对不同大小树木个体的分析(表 4)表明，除干形通直指数及中径级树木的干冠协调指数随林分密度的上升呈增大趋势外，各径级树木的其他形态指数均表现出随密度增大而减小的趋势。其中，林木空间占有指数、干冠协调指数在各径级树木个体上受密度的影响均达到显著水平(P < 0.000 5)，并且在小径级树木个体上的变异系数分别达到65.8%和46.8%。这说明高林分密度会抑制各径级树木的树冠发育，且该抑制作用在小径级树木个体上作用尤为明显。这是由于小径级树木普遍处于林冠下层，同时受上方空间挤压和侧方空间竞争的双重影响，林分密度的增大会极大减少其可获得光照资源的总量，并进一步导致树冠生长受到限制。

树冠扩展指数、干形通直指数受林分密度的影响分别只在中径级(P < 0.000 5)和小径级(P=0.017)树木个体中达到显著水平(表 4)。这是由于中径级树木在林分中不但会受到周围大径级树木在纵向生长空间上的压制，还受到其他中径级树木在横向生长空间上的竞争影响，因此对密度变化的反应更为敏感。而小径级树木枝干生长的可塑性较强(冯晓燕等，2013)，密度对其树干通直程度的影响也就更为明显。

以上结果说明，林分密度对不同大小树木个体的形态特征均有显著影响，高林分密度不利于树木个体的增大以及饱满树冠的形成，该作用随树木个体径级的提高而减弱。并且林分密度的增大加剧了树木的自然整枝强度，树冠底部枝条的死亡在减少冠长的同时提升了树干的净长度(章志都等，2009；Garber et al., 2008)，进而导致干冠形态比例失衡，最终导致树木个体景观质量下降。对于中径级树木个体而言，高密度会促使树木采取向上生长的对策以获得更好的光照条件，因此干冠的协同生长使得干冠形态协调性得到一定提升。此外，低密度条件下过大的生长空间会使树木个体缺少相邻木的侧方庇护和竞争，不利于通直干形的形成，该影响对小径级树木个体尤为显著。

3.3 混交度对树木形态指数的影响

混交度对各树木形态指数均会产生一定影响，但只有干冠协调指数(P < 0.000 5)的差异达到显著水平(表 3)，树冠扩展指数随混交度增大而上升的趋势虽未达到显著水平，但不同混交度等级间的变异系数达到了44.0%。从变化趋势上看，林木空间占有指数、冠形协调指数、干形通直指数均随混交度增大而递减，树冠扩展指数则随混交度增大呈递增趋势(图 2)。以上结果说明，混交度的提升利于树冠的生长，但却会导致干冠形态协调性降低。这是由于随着混交度的提升，林分空间结构愈发合理，不同树种的冠层枝条可以交错分布，树冠在不同方向得以充分伸展，因此树冠宽大饱满，但同时冠层下部枝条自疏程度降低导致净树干长度缩短，因此会降低树木干冠形态比例的协调性。

混交度对不同大小树木个体的形态特征影响也不尽相同，小径级树木和大径级树木的干冠协调指数分别存在极显著(P < 0.000 5)和显著(P=0.038)差异(表 5)，二者的干冠协调指数均随混交度的增大而呈递减趋势；各径级的树冠扩展指数均随混交度的增大而总体呈现递增趋势，虽然差异未达显著水平，但3个径级树木个体不同混交度等级间的变异系数分别达到了43.5%，46.6%和43.1%。这说明，混交度的增大有利于各径级树木树冠的发育，但也会使得干冠形态协调程度下降，且这种作用对小径级和大径级树木尤为显著。这是由于小径级树木处于快速生长期，树冠扩展性强，大径级树木的树冠位于林冠上层，本身的伸展度和完满度都比较大(赵娜等，2014)，混交度的提升能减小相邻植株间生态竞争重叠范围，优化林分空间利用效率，因此能显著增大小径级和大径级树木树冠的伸展扩张能力，而中径级树木的树冠处于林冠中层，侧方竞争最为激烈，因此中径级树木的树冠生长空间所受限制最大，不能很好地体现出混交度提升所带来的影响。

3.4 密度和混交度对树木形态指数的交互影响

密度和混交度的交互作用对干冠协调指数产生显著影响(P < 0.000 5，表 3)，这说明树木个体的干冠协调指数受林分密度和混交度的综合调控。当混交度一定时，干冠协调指数随密度的增大总体呈现先减后增的趋势(图 3)，每一混交度等级下，干冠协调指数在各密度等级间的变异系数分别为27.3%，30.2%，53.3%，27.4%和32.0%，这表明林分密度对干冠协调指数的影响程度随混交度的增大而呈现先增后减的趋势。而当林分密度一定时，干冠协调指数则随混交度的增大总体呈现下降趋势(图 3)，每一密度等级下，干冠协调指数在各混交度等级间变异系数分别为44.8%, 15.6%, 14.0%, 48.9%和45.5%，这表明混交度对干冠协调指数的影响程度随林分密度的增大而呈现先减后增的趋势。以上结果说明密度和混交度对树木干冠形态协调程度的影响程度呈现此消彼长的规律。

4 讨论

林分密度和混交度对长白山天然风景林中树木个体的形态特征产生显著影响，其主要原因是显著改变了树木邻体关系，而邻体竞争正是影响树木干冠形态塑造的主要因素之一(Mohler et al., 1978；孙澜等，2008)。其中，林分密度的提高会显著加剧树木个体间的竞争强度，并通过降低每株树冠径向生长发育所需要的空间资源(郝建锋等，2015)，改变树冠形态(徐程扬，2001；章志都等，2009；段劼等，2010)；通过降低树木光照、土壤资源的平均占有量(章志都等，2009)和利用能力(徐程扬，2001)，进一步制约树木地上(章志都等，2009)和地下部分的生长(徐程扬等，2007)。表现在树木形态上即为高密度林分中树木的冠幅缩小、冠形不舒展、自然整枝强烈，甚至降低部分树种树木高生长，这不但会降低树木个体的景观质量，还会导致林分美景度值的降低(章志都，2010；毛斌等，2013)。

混交度反映林内树种组成和种间隔离程度，在一定程度上决定着树木个体对光照和土壤资源的利用效率，其对树木个体形态的影响受种内、种间关系的双重作用，对树木干冠形态比例协调程度的影响最为明显，并受林分密度的协同影响。当林分处于弱混交时，树木聚集分布带来激烈的种内竞争，树冠、胸径发育已处于受抑制状态(赵娜等，2014)，林分密度的增加虽然会加剧邻体竞争导致枝条自疏和树冠不对称生长(段仁燕等，2005)，但作用效果却十分有限。当林分处于强度混交时，树冠镶嵌分布、群落结构稳定，因此林分密度的增大所带来的抑制作用不会凸显，而中度混交林分的群落结构尚不十分稳定，树木生长状态中庸，此时林分密度的变化对林内竞争起主导作用，因此中度混交条件下林分密度对树木干冠形态发育的影响最大。当林分密度过低时，树木虽然有充足的生长空间，但由于缺少周围其他树木的庇护和竞争，树冠生长过于随意，树干也会产生较大削度，此时低混交所带来的种内竞争加剧会限制树冠的随意扩展，并促进树冠下层枝条自疏，减少消耗以促进胸径和树高生长，进而有利于干冠形态协调性的提升。林分密度过高时，树木生长空间受到严重限制，树种的混交能提升空间和光照资源的利用效率，进而促进树冠的横向生长，但同时由于树冠下部枝条自疏程度降低导致净树干长度缩短，进而引起树木干冠形态协调性的下降。此外，由于以混交度表达树种相互隔离程度仍有一定的局限性(汤孟平等，2004)，未来研究中引入竞争和空间位置信息可更精确地表达林分内树木邻体竞争关系，这能使林内树种混交程度对树木个体形态影响的规律更加明晰。

因此，林分密度和混交度对天然风景林树木个体形态的影响主要源于个体空间和资源竞争，而树冠、树干形态及其协调关系变化是二者对风景林树木个体发育影响的主要驱动力。在天然风景林经营过程中，可以通过密度和混交度的调控促进林内树木个体树冠的生长发育和树干的协调生长，为风景林内单木景观质量的提升创造条件。但由于不同尺度研究的结果存在较大差异，因此对于具体的某一树种或者某一特定群落，其单木形态受林分密度、混交度的影响规律可能不同于本研究得出的基本规律。这主要是由于在同一林分或群落内，环境条件相对一致，区域物种库内的不同植物由于共存机制的调节产生生态位分化和适应策略的改变(Cornwell et al., 2009)，因此产生外部形态的种间差异，这也是本研究的数据分析结果表现出较大离散性的原因。但在大尺度乃至全球尺度上，植物差异性的趋同进化使植物性状与环境之间仍表现出一定的规律性。

此外，土壤、地形等环境因素也会对树木个体形态特征产生影响，如有研究表明阳坡和下坡有利于木荷(Schima superba)的树冠、树高生长和干形的改善(王秀花等，2011)。并且不同风景林由于其树种组成、观赏特色、观看尺度等因素不同，其最适林分密度和混交度匹配范围也不尽相同，如林内尺度不仅要考虑单木个体的姿态美，也需要考虑林分密度对林内美景度的整体影响。因此将来可引入地形、树种等因素对特定风景林群落或高观赏价值单木的干冠形态做进一步研究。

5 结论

1) 林分密度、混交度及其交互作用通过改变风景林树木的邻体竞争关系，进而显著影响树木个体形态的塑造和单木景观质量，其中林分密度是主导因素，混交度在林分密度大于1 600株·hm^-2或小于800株·hm^-2时起调节作用。

2) 林分密度大于1 200株·hm^-2会抑制风景林树木个体体积的增大和干冠形态协调程度的提升，进而降低单木美景度，且影响程度随树木个体的增大而减小。

3) 林木混交度在中度以上利于风景林树木个体树冠的生长，不利于干冠形态协调程度的提升，并且在林分密度过高或过低时对大径级和小径级树木个体影响显著，低密度中度混交的林分最有利于树木个体干冠形态的协调发展。