2018, Vol. 54
文章信息
- 刘辉, 吴小芹, 任嘉红, 陈丹.
- Liu Hui, Wu Xiaoqin, Ren Jiahong, Chen Dan
- 荧光假单胞菌与红绒盖牛肝菌共接种对杨树氮代谢和矿质元素含量的影响
- Effect of Co-Inoculation Pseudomonas fluorescent and Xerocomus chrysenteron on the Nitrogen Metabolism and Mineral Element Contents of Poplar
- 林业科学, 2018, 54(10): 56-63.
- Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(10): 56-63.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20181007
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文章历史
- 收稿日期：2017-09-11
- 修回日期：2018-06-18
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作者相关文章
2. 安徽师范大学环境科学与工程学院 芜湖 241003
2. College of Environmental Science and Engineering, Anhui Normal University Wuhu 241003
通过施肥调整林地肥力是培育速生、丰产、优良高效杨树(Populus)的重要措施(孔令刚等, 2006), 而化肥使用量的迅速增加的负面影响日益显见, 探寻新的生物质肥料以替代或部分替代化肥的研究备受关注。外生菌根真菌(ectomycorrhizal fungi, ECMF)可与陆地树木形成互惠共生体, 接种外生菌根真菌可显著促进杨树的生长发育和改善养分吸收状况(梁军等, 2003; 马磊等, 2007; 宋微等, 2011)。菌根辅助细菌(mycorrhizal helper bacteria, MHB)是指可与菌根联结并对菌根的形成具有选择性促进作用的细菌, 作为一类特殊的植物根际促生细菌(plant growth promoting rhizobacteria, PGPR), MHB可显著促进菌根真菌孢子萌发、菌丝生长及提高菌根侵染率等, 从而有效地促进植物生长, 提高植物抗性(Duponnois et al., 2003; Aspray et al., 2006)。
笔者课题组前期已筛选出1株杨树优良外生菌根真菌红绒盖牛肝菌(Xerocomus chrysenteron, Xc)(马磊等, 2007; 宋微等, 2011)和1株杨树根际高效溶磷荧光假单胞菌(Pseudomonads fluorescent)JW-JS1(Liu et al, 2011; 刘辉等, 2013), JW-JS1菌株与Xc菌株共接种提高NL-895杨(Populus×euramericana cv. ‘NanLin-895’)的菌根侵染、促进其的生长和光合效应, 两者互作表现出显著的正交互效应(刘辉等, 2012; 姚如斌等, 2012)。本研究通过测定JW-JS1菌株与Xc菌株共接种对NL-895杨氮代谢指标可溶性蛋白、硝态氮含量和硝酸还原酶活性以及植株矿质元素含量的影响, 进一步阐明溶磷细菌与外生菌根真菌互作机制, 为杨树复合菌剂的开发与应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料 1.1.1 供试菌株溶磷细菌:荧光假单胞菌(Pseudomonads fluorescent)JW-JS1, 由笔者实验室从杨树根际土壤中分离筛选获得, 已保藏于中国典型培养物保藏中心CCTCC, 保藏编号是:CCTCC M209027。外生菌根真菌:红绒盖牛肝菌(Xerocomus chrysenteron, 简称Xc), 保存于南京林业大学森林病理实验室。
1.1.2 供试培养基综合马铃薯培养基(ZPD):马铃薯200.0 g, 葡萄糖20.0 g, K2HPO4 2.0 g, MgSO4·7H2O 5.0 g, 维生素VB 0.01 g, 琼脂20.0 g, 蒸馏水1 000 mL, pH自然; 细菌活化培养基(NA):牛肉膏3.0 g, 蛋白胨10.0 g, NaCl 5.0 g, 琼脂18.0 g, 蒸馏水1 000 mL, pH 7.2~7.4;细菌液体发酵培养基(NB):为NA培养基不加琼脂。
1.1.3 供试植物NL-895杨(Populus×euramericana cv.‘NanLin-895’), 插条采自江苏省泗洪县陈圩林场苗圃, 插条截自2年生NL-895苗木, 选择长约15 cm, 粗约2 cm的健康插条, 备用。
1.1.4 菌剂制备溶磷菌剂制备:将溶磷细菌JW-JS1活化后, 用接种环取少量接种于装有50 mL NB培养基的100 mL三角瓶中, 30 ℃, 180 r·min-1振荡培养72 h发酵液(菌液浓度约为1×109 cfu·mL-1)即作为溶磷菌剂, 备用。
外生菌根真菌菌剂制备(曾丽琼, 2010):采用ZPD培养基平板培养外生菌根真菌Xc, 将其作为母菌种备用。固体扩大培养基为蛭石:玉米粉:麸皮(8:1:1)的比例充分混合, 搅拌均匀, 然后加入ZPD液体培养基(以手握紧有水渗出但不下滴为准), 取约400 g基质装入培养袋中, 并用包装绳扎好袋口。在1.01×103 Pa, 121 ℃条件下灭菌90 min, 冷却后, 在无菌条件下将Xc母菌种接种于该固体培养基, 置于25 ℃恒温培养, 待菌丝长满培养基后即为外生菌根真菌固体菌剂, 备用。
1.1.5 盆栽基质基质土壤(pH7.56, 有机质2.65 g·kg-1)采自南京林业大学校园后山, 与砂子、蛭石按2:1:1的比例混合并搅拌均匀, 采用甲醛熏蒸处理1周后, 待基质中无甲醛气味即可, 备用。
1.2 试验方法 1.2.1 盆栽试验设计盆栽试验共设4个不同处理, 1):共接种JW-JS1+Xc; 2):单接种JW-JS1;3):单接种Xc; 4):空白对照(CK), 以上处理各20个重复。取适量无菌盆栽基质(约2.5 kg)装入苗盆中, 在土层表面覆盖约25 g的Xc的固体菌剂, 再加入盆栽基质至总重量约为5.0 kg, 将NL-895杨插穗扦插至苗盆, 每盆3根, 压实土壤, 浇水, 置于植物生长室常温培养; 1周后, 在插穗周围用无菌玻璃棒打孔, 将JW-JS1菌剂采用灌根方法施入苗盆, 每盆50 mL, 使土壤中细菌浓度约为1×107 cfu·g-1, 以未添加菌剂的盆栽苗为对照(CK)。置于温室统一管理, 光照为12 h·d-1, 适时浇水, 待出芽后每盆保留最上端芽体大小基本一致的1根插条, 并摘去其他侧芽。
1.2.2 杨树氮代谢指标测定不同接种处理30、90和150天时分别随机选取3盆NL-895杨苗木同一高度不同方位的叶片2~3片, 包在密封袋内置于冰盒中带回实验室。将新鲜的叶样先用自来水轻轻冲洗叶片, 除去表面污物, 再用去离子水冲洗1~2次, 用滤纸轻轻吸干叶片表面水分, 用剪刀剪碎后充分混合后, 分别测定叶片可溶性蛋白的测定(刘祖祺, 1994), 叶片硝态氮含量测定(陈新平等, 2000)和叶片硝酸还原酶活力测定(刘雅荣, 1988), 每个处理不同指标分别测定3个重复。
1.2.3 杨树矿质元素含量测定取温室盆栽生长150天后的NL-895杨植株, 每个处理随机选取3盆苗木, 3个重复, 去掉叶片后, 将植株茎部洗净, 在105 ℃下杀青30 min, 75 ℃烘干至恒质量, 样品经粉碎机磨碎后过0.25 mm筛后, 准确称取0.100 0 g样品(精确到0.000 1), 置于洁净的三角瓶中, 采用H2SO4-H2O2 消煮(Johnson et al., 1959), 同时做试剂空白试验。利用离子发射光谱ICP-AES仪(Optima 2100DV, Perkin Elmer.Us)测量消化液中P、K、Mg、Ca及Mn、Zn、Cu元素的含量。
1.3 数据分析采用Excel 2007和SPSS 22.0软件对数据进行统计分析。采用单因素(one-way ANOVA)和Duncan法进行方差分析和多重比较(α=0.05), 用Pearson法进行相关性分析。利用Excel 2007软件作图。图表中数据为平均值±标准差。
2 结果与分析 2.1 共接种JW-JS1+Xc对NL-895杨氮指标的影响 2.1.1 对NL-895杨叶片可溶性蛋白含量的影响由图 1可知, 在整个处理期内, NL-895杨叶片可溶性蛋白的含量呈下降趋势。各接种处理NL-895杨叶片可溶性蛋白的含量存在一定差异。接种处理30天时, 单接种JW-JS1处理NL-895杨可溶性蛋白含量显著高于共接种JW-JS1+Xc和单接种Xc, 比CK增长25.44%, 各接种处理之间存在差异但差异不显著; 接种处理90和150天时, 共接种JW-JS1+Xc处理NL-895杨可溶性蛋白含量显著高于其他单接种处理和CK, 与CK相比分别增长了76.84%和137.95%, 单接种Xc和JW-JS1处理之间差异不显著。
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图 1 共接种JW-JS1与Xc对NL-895杨叶片可溶性蛋白含量的影响 Figure 1 Effect of co-inoculation JW-JS1 and Xc on soluble protein contents of NL-895 leaves CK:空白对照; Xc:红绒盖牛肝菌; JW-JS1:荧光假单胞菌JW-JS1;Xc + JW-JS1:红绒盖牛肝菌 Xc +荧光假单胞菌 JW-JS1。下同。 CK:The control; Xc:Xerocomus chrysenteron; JW-JS1:Pseudomonads fluorescent JW-JS1; Xc+JW-JS1:Xerocomus chrysenteron + Pseudomonads fluorescent JW-JS1.The same below. |
在处理期内, NL-895杨叶片硝态氮的含量呈先上升后下降趋势(图 2)。与CK相比, 各接种处理均能显著提高NL-895杨叶片硝态氮的含量。接种处理30天时, 共接种JW-JS1+Xc处理NL-895杨叶片硝态氮含量显著高于其他单接种处理和CK, 比CK增长79.99%;接种处理90天时, 单接种JW-JS1处理NL-895杨叶片硝态氮含量显著高于共接种JW-JS1+Xc处理、单接种Xc处理和CK, 比CK分别增长106.62%, 但共接种JW-JS1 + Xc、单接种Xc处理之间差异不显著; 接种处理150天时, 单接种Xc处理NL-895杨叶片硝态氮含量显著高于共接种JW-JS1、单接种JW-JS1和CK, 比CK增长了95.43%, 共接种JW-JS1和单接种JW-JS1处理之间差异不显著。
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图 2 共接种JW-JS1与Xc对NL-895杨叶片硝态氮含量的影响 Figure 2 Effect of co-inoculation JW-JS1 and Xc on nitrate nitrogen contens on NL-895 leaves |
在处理期内, NL-895杨叶片硝酸还原酶活性呈下降趋势(图 3), 与CK相比, 各接种处理均显著提高NL-895杨叶片硝酸还原酶活性。其中, 接种30天时, 不同接种处理NL-895杨叶片硝酸还原酶活性均显著高于CK, 但接种处理之间差异不显著; 接种90天时, 共接种JW-JS1+Xc处理NL-895杨叶片硝酸还原酶活性显著高于单接种JW-JS1和CK, 比CK增长了34.86%;接种150天时, 共接种JW-JS1+Xc处理NL-895杨叶片硝酸还原酶活性显著高于单接种JW-JS1、单接种Xc和CK, 比CK增长了59.89%。
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图 3 共接种JW-JS1与Xc对NL-895杨叶片硝酸还原酶活性的影响 Figure 3 Effect of co-inoculation JW-JS1 and Xc on nitrate reductase activity on NL-895 leaves |
由图 4和图 5可知, 共接种JW-JS1+Xc处理150天后, 各接种处理均能显著提高NL-895杨植株内大量矿质元素P、Mg、K和Ca及微量矿质元素Mn、Zn和Cu的含量(P < 0.05)。
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图 4 共接种JW-JS1与Xc对NL-895杨大量矿质元素含量的影响 Figure 4 Effect of co-inoculation JW-JS1 and Xc on major mineral elements in shoot of NL-895 seedling |
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图 5 共接种JW-JS1与Xc对NL-895杨微量矿质元素含量的影响 Figure 5 Effect of co-inoculation JW-JS1 and Xc on micro mineral elements in shoot of NL-895 seedling |
共接种JW-JS1+Xc处理NL-895杨植株内大量矿质元素P、Mg、K和Ca的含量明显高于单接种JW-JS1、单接种Xc和CK, NL-895杨植株内P、Mg、K和Ca含量分别比CK处理增长71.66%、23.67%、49.71%和22.90%。各接种处理NL-895杨对植株体内P、Mg、K和Ca含量的大小顺序为:共接种JW-JS1+Xc>单接种Xc>单接种JW-JS1>CK(图 4)。
共接种JW-JS1+Xc处理NL-895杨植株内Mn和Zn的含量显著高于其他单接种处理和CK, 比CK分别增长84.57%和151.56%;各接种处理NL-895杨植株内Mn的含量大小顺序为:共接种JW-JS1+Xc >单接种Xc >单接种JW-JS1 > CK; Zn的含量大小顺序为:共接种JW-JS1与Xc >单接种Xc > CK >单接种JW-JS1;单接种Xc处理NL-895杨植株内Cu的含量最高, 比CK增长148.44%, 各接种处理的大小顺序为:单接种Xc>共接种JW-JS1+Xc >单接种JW-JS1 > CK(图 4)。
2.3 共接种JW-JS1+Xc对NL-895杨的促生机制 2.3.1 NL-895杨生长势与可溶性蛋白等指标的相关性共接种JW-JS1与Xc能够显著提高NL-895杨叶片可溶性蛋白、硝态氮含量和硝酸还原酶活性。从表 1可知, 不同处理期内NL-895杨的生长势(苗高和茎粗)与可溶性蛋白含量、硝态氮含量和硝酸还原酶活性均呈正相关。其中, 接种30天时, NL-895杨苗高和茎粗与硝态氮含量显著正相关, 相关系数分别为0.972和0.975;接种90天时, NL-895杨苗茎粗势与可溶性蛋白含量(0.982)显著相关; 接种150天时, NL-895杨苗高与硝酸还原酶(0.952)显著正相关。
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共接种JW-JS1与Xc能够显著提高NL-895杨植株体内矿质元素含量。从表 2可看出, 接种150天时, NL-895杨苗高(刘辉等, 2012)与Mg含量(0.961)、K含量(0.970)显著正相关, NL-895杨茎粗(刘辉等, 2012)与P含量(0.965)显著正相关、K含量(0.999)极显著正相关。
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土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分, 在有机质分解、养分循环和植物养分利用过程中发挥着关键作用(刘方春, 2013)。接种土壤微生物被普遍认为是一种环境友好经济有效的提高产量和品质的方法(Nadeem et al., 2014)。目前, 有关杨树施用微生物肥料仅有少数研究(赵秀云等, 2001; 唐菁, 2006; 李熙英等, 2010)。
植物叶片中约有50 %的可溶性蛋白是光合作用的关键酶RuBP羧化酶而被广泛用于叶片衰亡和光合能力高低的指标(段巍巍等, 2007); 植物叶片硝态氮含量是植物硝态氮代谢和体内积累状况的有效反映, 也是反应作物氮素同化和利用、氮素营养以及再利用能力强弱的指标(蔡红光等, 2010); 硝酸还原酶在植物的氮素代谢中发挥着重要作用, 是氮素同化过程中的调节酶和限速酶, 其含量的高低直接影响土壤中无机氮的利用率, 从而对植物的生长产生一定的影响(马光恕等, 2013)。本研究发现, 无论单接种JW-JS1或Xc, 还是共接种JW-JS1+Xc均能不同程度地增加NL-895杨叶片可溶性蛋白、硝态氮含量以及硝酸还原酶活性, 但在不同接种时间上, 各接种处理之间差异程度不同, 但无论单接种JW-JS1或Xc, 还是共接种JW-JS1+Xc均可以促进NL-895杨对氮的吸收和同化, 提高氮素的利用率。
研究表明, 菌根真菌与溶磷细菌互作在增加磷素吸收和植物的促生作用上优于单一接种时的效果(Adesemoye et al., 2009; Hassani et al., 2014)。Kim(1998)将AM菌幼套球囊霉(Glomus etunicatum)与溶磷细菌聚团肠杆菌(Enterobacter agglomerans)共接种于番茄(Lycopersicon esculentum), 对番茄的促生和磷的吸收作用显著; Zaidi(2007)等将鹰嘴豆(Cicer arietinum)中慢生根瘤菌(Mesorhizobium ciceri)与一株具有解磷能力的沙雷氏菌(Serratia sp.)T1和AM菌集球囊霉(G.fasciculatum)共接种鹰嘴豆, 能够显著增强其对养分的吸收, 提高生长势和产量; 秦芳玲等(2009)研究了在石灰性低磷土壤中, 溶磷细菌与丛枝菌根菌共接种于红三叶草(Trifolium pratense), 其氮、磷养分吸收具有明显的互作效应。本研究结果发现, 共接种JW-JS1+Xc 150后显著促进了NL-895杨对P、Mg、K、Ca、Mn、Zn和Cu的吸收。其中, NL-895杨苗高与Mg含量(0.961)、K含量(0.970)显著正相关(P < 0.05), NL-895杨茎粗与P含量(0.965)显著正相关(P<0.05)、K含量(0.999)呈极显著正相关(P < 0.01), 这也表明共接种对NL-895杨养分代谢具有显著的正交互作用, 这与Kim(1998)、Zaidi(2007)和秦芳玲(2009)等的结果相一致。
目前, 国内外学者已筛选出多种外生菌根真菌的MHB菌株, 其中以芽孢杆菌属(Bacillus sp.)和假单胞菌属(Pseudomonas sp.)细菌居多(盛江梅等, 2014; 李倩等, 2015)。Founoune等(2002)用2株荧光假单胞菌HR13和HR26分别与外生菌根真菌白色马勃(Pisolithus alba)混合接种绢毛相思(Acacia holosericea), 与单独接种白色马勃相比地上部分生物量分别增加46.0%和23.2%;Duponnois等(2003)研究发现, MHB菌株蒙氏假单胞菌(P. monteilii)HR13分别与外生菌根真菌白色马勃IR100和AM菌根内球囊霉(Glomus intraradices)混合接种使5种不同的澳大利亚合欢属(Acacia)植物植株的各项生物量指标明显高于单独接种和对照; 李莎等(2011)研究表明, 荧光假单胞菌HDY-20增强乳黄黏盖牛肝菌(S. lactifluus)对油松苗(Pinus tabulaeformis)生长的作用。笔者课题组前期的研究已证明荧光假单胞菌JW-JS1菌株可显著提高NL-895杨的菌根侵染率且促进了其的生长发育(刘辉等, 2012)。本研究结果表明, 共接种JW-JS1+Xc能够显著提高NL-895杨氮代谢水平和矿质元素的积累, 这也再次验证JW-JS1菌株在红绒盖牛肝菌与NL-895杨共生体形成和功能发挥过程中起到了MHB的作用。
外源微生物的引入对生态系统会产生一定的影响, 潘超美等(2000)对玉米(Zea mays)接种AM真菌发现其根系土壤中的细菌、放线菌等数量和微生物生物量明显增加, 表明菌根的形成改善根区土壤的微生态环境; 任嘉红等(2016)在美洲黑杨(Populus deltoides)根际引入吡咯伯克霍尔德氏菌JK-SH007后促进根际土壤微生物的整体活性和功能多样性, 在一定程度上丰富了土壤微生物种群, 有利于保持和促进土壤肥力和健康状况。荧光假单胞菌JW-JS1和红绒盖牛肝菌共接种对NL-895杨根际土壤微生物多样性和功能的影响还有待于进一步研究。
4 结论荧光假单胞菌JW-JS1和红绒盖牛肝菌Xc分别单接种和共接种均能提高NL-895杨氮代谢能力, 其中共接种处理显著提高了NL-895杨叶片中可溶性蛋白含量、硝态氮含量和硝酸还原酶活性, 与其他处理相比差异显著(P < 0.05);3种接种处理均能提高NL-895杨对土壤矿质养分元素的吸收能力, 其中共接种处理显著增加了NL-895杨植株内P、Mg、K、Ca、Mn和Zn含量, 与其他处理相比差异显著(P < 0.05)。不同接种处理期内, NL-895杨的生长势与可溶性蛋白含量、硝态氮含量、硝酸还原酶活性和矿质元素含量之间的相关性略有差异, 这表明荧光假单胞菌JW-JS1和红绒盖牛肝菌Xc共接种对NL-895杨的氮代谢和矿质元素代谢具有明显的互作效应, 为揭示两者互作机制和开发杨树专用复合菌剂提供了理论依据和技术支撑。
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