林业科学  2018, Vol. 54 Issue (10): 46-55   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20181006
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文章信息

张华, 聂艳, 王定跃, 谢利娟.
Zhang Hua, Nie Yan, Wang Dingyue, Xie Lijuan
乙烯利和多效唑对簕杜鹃生长开花及生理特性的影响
Effects of ETH and PP333 on the Growth, Florescence and Physiological Properties of Bougainvillea spectabilis
林业科学, 2018, 54(10): 46-55.
Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(10): 46-55.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20181006

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收稿日期：2018-03-06
修回日期：2018-08-03

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张华
聂艳
王定跃
谢利娟

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张华, 聂艳, 王定跃, 谢利娟. 2018. 乙烯利和多效唑对簕杜鹃生长开花及生理特性的影响. 林业科学, 54(10): 46-55.
Zhang Hua, Nie Yan, Wang Dingyue, Xie Lijuan. 2018. Effects of ETH and PP333 on the Growth, Florescence and Physiological Properties of Bougainvillea spectabilis. Scientia Silvae Sinicae, 54(10): 46-55.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20181006
乙烯利和多效唑对簕杜鹃生长开花及生理特性的影响
张华1, 聂艳2, 王定跃3, 谢利娟1     
1. 深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院 深圳 518055;
2. 深圳人民公园管理处 深圳 518001;
3. 深圳梧桐山风景区管理处 深圳 518004
收稿日期：2018-03-06; 修回日期：2018-08-03
基金项目：深圳市城市管理局科技基金项目(szcg201524)
通讯作者：谢利娟
摘要：【目的】探索外源激素乙烯利和多效唑对簕杜鹃观赏性状及其生理特性的影响，分析植株开花过程与生理生化特性的相关性，为实际生产中簕杜鹃的花期调控、提高开花率提供理论和实践依据。【方法】对植株分别叶面喷施25、50、75、100、125 mg·L-1的乙烯利及100、300、500、700、900 mg·L-1的多效唑，以喷清水为对照(CK)。2016年8月23日开始第1次处理，每隔10天喷施1次，共喷施3次。观察植株生长发育过程中观赏性状的变化，同时采用酶联免疫法测定植株生长开花过程中内源激素、碳水化合物及可溶性蛋白质含量。【结果】花芽分化初期，较低的IAA、GA3以及较高的ABA、ZR有利于植物开展花芽分化；分化后期，高水平的IAA、相对稳定的GA3以及较低的ABA、ZR对花各部位的发育有益。形态分化初期，总氮含量较低，可溶性总糖、可溶性蛋白质较高能够促进植株开花。75 mg·L-1乙烯利使ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3比值明显升高，叶片总氮含量降低，促进分化初期C/N比值，同时增加植株花枝数、花朵数，使植株花期起始时间提早5天，总时长较对照延长7天；多效唑100 mg·L-1抑制ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3比值及总氮水平，使植株花期起始时间延后1天，末花期不变。【结论】75 mg·L-1乙烯利处理对植株花枝数、花朵数、始花期及开花总时长均有明显的促进作用，生产栽培中可依据此结论进行植株的促进栽培；而多效唑处理对簕杜鹃生长开花则表现出不同程度的抑制现象。
关键词：簕杜鹃    观赏性状    内源激素    碳水化合物    可溶性蛋白质    
Effects of ETH and PP333 on the Growth, Florescence and Physiological Properties of Bougainvillea spectabilis
Zhang Hua1, Nie Yan2, Wang Dingyue3, Xie Lijuan1    
1. School of Applied Chemistry and Biological Technology, Shenzhen Polytechnic Shenzhen 518055;
 2. Administration of Renmin Park Shenzhen 518001;
 3. Administration of Wutong Mountain National Park Shenzhen 518004
Abstract: 【Objective】This experiment aimed to explore the effect of exogenous hormones on ornamental and physiological characteristics of Bougainvillea spectabilis, by analyzing the correlation between the flowering process and physiological and biochemical characteristics of the plants subjected to foliar-spraying ethephon (ETH) and paclobutrazol (PP333), in order to provide theoretical basis and practical guidance for more effective flowering regulation and improvement of flowering of B. spectabilis in practical production.【Method】The plants were sprayed on leaves with 25, 50, 75, 100, and 125 mg·L-1 ETH, and 100, 300, 500, 700, and 900 mg·L-1 PP333, and spraying water served as control. The first treatment was started on August 23, 2016, repeatedly spraying every 10 days, three times in total. The changes of ornamental characteristics during plant growth and development were observed and recorded, and at the same time, the contents of endogenous hormones, carbohydrates and soluble protein were measured.【Result】In the early stages of flower bud differentiation, the lower concentration of IAA, GA3 and higher ABA and ZR levels were favorable for the flower bud differentiation; The higher levels of IAA, relatively stable GA3, and lower ABA and ZR contents were beneficial to the development of various parts of flower in the late stage of flower differentiation. The total nitrogen content was lower, and the higher concentrations of total soluble sugar and soluble protein content could promote the flowering of plants in the early stage of morphological differentiation. The 75 mg·L-1 ETH significantly increased the ratios of ABA/IAA, ABA/GA3, ZR/IAA, and ZR/GA3, reduced the content of total nitrogen, and promoted the ratio of C/N in the early stage of differentiation. At the same time, the number of flower branches and flowers increased, so that the plant flowering initiation time was 5 days earlier, the whole blooming time was 7 days longer than the control; The ratios of ABA/IAA, ABA/GA3, ZR/IAA, and ZR/GA3 and total nitrogen levels were inhibited by 100 mg·L-1 PP333 treatment, and the plant flowering time was delayed for 1 day, the final flowering period was unchanged.【Conclusion】The 75 mg·L-1 ETH treatment can obviously promote the number of flower branches, flowers, the initial flowering period and the total flowering time, which could be used to promote the growth and flowering of Rhododendron grandiflorum, while PP333 treatment could inhibit the growth and flowering of B. spectabilis to some extent.
Key words: Bougainvillea spectabilis    ornamental traits    endogenous hormone    carbohydrates    soluble protein    

簕杜鹃别名三角梅, 为紫茉莉科(Nyctaginaceae)叶子花属(Bougainvillea), 攀援性藤本灌木, 典型的热带植物, 苞片色彩艳丽多样, 花期长, 条件适合的情况下, 从10月份直到翌年6月都可开花。作为深圳市的市花, 广泛应用于高架桥、花架、花廊等的垂直绿化以及盆栽制作盆景等。但由于管理不善、年度间降雨、寒流等原因, 使得植株出现花期不一致、不能在特定日期开花以及苞片颜色不鲜艳等问题, 严重影响植株的观赏效果。目前, 有关簕杜鹃的花期调控研究较少。

植物是否能够进行花芽分化顺利开花受外界环境条件、体内营养状况、代谢平衡以及外源激素等各种因素的影响(刘燕, 2008)。乙烯利(ETH)能够抑制植物的营养生长, 提高花质, 促进花芽分化和开花(刘伦等, 2015; 唐志鹏等, 2006); 多效唑(PP333)具有矮化植株, 延缓衰老, 提高植株的净光合速率, 促进植株花芽分化和开花的效果(范晓芬等, 2015; 周凤钰等, 2013; Karaguzel, 1999)。对关于外源激素诱导叶面喷施25~50 μg·L-1多效唑, 能够使植株花期提前(Norcini et al., 1992; Liang et al., 1998)。簕杜鹃对乙烯敏感, 研究表明, 夏末秋初时期, 叶面喷施75 mg·L-1乙烯利, 能使植株节间缩短, 矮化植株, 提前花期, 并同时保证花期的一致性(陈香玲等, 2005); 但也有研究表明, 在簕杜鹃生殖生长阶段喷施乙烯利反而会抑制花的发育, 造成叶片以及花苞片的脱落(Liu et al., 2011)。簕杜鹃叶面喷施多效唑能够延缓植株的生长, 增强植株的抗旱能力, 使植株矮化, 从而达到调整株型的效果(陈庭等, 2014)。赵家昱等(2014)研究表明, 在簕杜鹃生长过程中, 叶面喷施ABA, 可以达到促进开花延长花期的目的。本研究在簕杜鹃花芽分化期间叶面喷施乙烯利和多效唑, 探讨外源激素对簕杜鹃生理生化及观赏性状的影响, 为簕杜鹃花期调控、繁殖栽培提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验选取管理基本一致且植株健壮的1年生扦插苗‘同安红’簕杜鹃(Bougainvillea spectabilis ‘Crimelake’)165盆, 株高约为52.2 cm, 2016年7月25日盆栽摆放在深圳市公园管理中心大沙河基地, 塑料花盆大小为21 cm(口径)×16.5 cm(底径)×19.2 cm(高), 行间距为45 cm×60 cm。生长期间适当打顶控制株型, 正常浇水、施肥(氮:磷:钾=15:15:15)。

1.2 试验处理

乙烯利处理浓度分别为25、50、75、100、125 mg·L-1 (A~E), 多效唑处理浓度分别为100、300、500、700、900 mg·L-1(F~J), 以喷相同量的清水为对照(CK)。采用随机区组试验设计, 每个处理选用5盆, 重复3次, 2016年8月23日对植株进行第1次叶面喷施处理, 每隔10天喷施1次, 共3次。

1.3 样品采集

自2016年9月23日10月23日, 每10天采取顶芽往下第3~5叶位无病害功能叶, 共计4次。将每次采取的叶片(约5 g)立即放入液氮速冻, 即刻带回实验室, 一部分放入-80 ℃冰箱中冷冻备用, 另一部分放入105 ℃的烘箱中杀青15 min, 再在80 ℃烘箱中烘干粉碎过筛, 放入瓶中贴好标签供碳氮含量的测定。

1.4 测定方法 1.4.1 性状观测

记录各处理植株的始花期(10%的花完全开放)、末花期(80%的花瓣凋落)的时间, 以及观察计算各处理盛花期植株的花枝数、花朵数, 同时采用纸样称重法测定各处理植株的苞片面积(高俊凤, 2006)。

1.4.2 生理指标的测定

内源激素生长素(IAA)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZR)的测定采用酶联免疫法(Jing et al., 2006;Yang et al., 2001), 由中国农业大学王保民课题组完成。参照高俊凤(2006)的方法测定可溶性总糖、总氮以及可溶性蛋白质的含量。

1.5 数据分析

通过Excel进行数据的整理以及图表的绘制, 采用SPSS软件进行不同处理之间的差异显著性分析。

2 结果与分析 2.1 乙烯利和多效唑处理对簕杜鹃花枝数、花朵数及花期的影响

由表 1可知, 不同浓度乙烯利处理中, 75 mg·L-1的处理能显著增加植株的花枝数、花朵数, 分别比对照增加67.10%、20.74%;同时使植株的开始开花日期较对照提前5天, 末花期较对照延长2天, 总花期达到77天(P＜0.05)。而不同浓度的多效唑处理中, 仅100 mg·L-1的处理花枝数、花朵数略高于对照, 其余处理均表现出一定的抑制现象, 且浓度越高表现出越显著的抑制效果(P＜0.05)。叶面喷施900 mg·L-1的多效唑, 严重减少植株的花枝数及花朵数, 且使植株开始开花日期延后17天, 总花期较对照缩短了41天。

表 1 不同浓度乙烯利和多效唑处理对簕杜鹃开花的影响① Tab.1 Effect of different concentrations of IAA and PP333 on the flowering of B. spectabilis
2.2 乙烯利和多效唑处理对植株苞片面积的影响

簕杜鹃苞片大且色彩多样, 是植株的主要观赏部位, 因此苞片的大小直接影响植株的观赏效果。由图 1可知, 簕杜鹃叶面喷施不同浓度的乙烯利试剂, 对植株的苞片面积影响效果不显著(P＞0.05), 仅75 mg·L-1的处理使植株苞片面积增大4.56%。而叶面喷施不同浓度的多效唑试剂之后, 植株苞片面积严重变小, 且喷施的浓度越高, 抑制效果越显著(P＜0.05);高浓度的多效唑处理使植株苞片面积缩小至变形, 严重影响植株本身的生长。

图 1 ETH、PP333处理对簕杜鹃苞片面积的影响 Figure 1 Effect of ETH and PP333 treatments on bracts area of B. spectabilis
2.3 乙烯利和多效唑对簕杜鹃叶片内源激素的影响 2.3.1 叶片IAA含量的变化

由表 2、表 3可知, 自然生长条件下, 簕杜鹃IAA含量表现为先降再升最后又下降的变化趋势。叶面喷施不同浓度的乙烯和多效唑之后, IAA含量较对照相比发生变化, 呈先降再升的现象。处理10天后, 簕杜鹃处于花芽的生理分化阶段, 此时75 mg·L-1乙烯利试剂使叶片IAA含量提高20.29%, 100 mg·L-1多效唑试剂使叶片IAA含量提高20.13%, 和对照相比差异显著(P＜0.05);处理20天后, 植株处于花芽露红期, 此时乙烯利处理组均降低叶片IAA含量, 其中75 mg·L-1处理使植株叶片IAA含量较对照下降了6.12%;而100和500 mg·L-1多效唑处理也明显减低叶片IAA含量。花芽露红期之后, 植株IAA含量不断提高, 完成植株整个开花过程。由此推测, 高含量的IAA对簕杜鹃开花更有利, 这可能也是叶面喷施75 mg·L-1乙烯利使植株提前开花的原因。

表 2 ETH处理簕杜鹃激素含量的变化 Tab.2 The changes of hormone content of B. spectabilis after ETH treatment
表 3 多效唑处理簕杜鹃激素含量的变化 Tab.3 The changes of hormone content of B. spectabilis after PP333 treatment
2.3.2 叶片ABA含量的变化

由表 2、表 3可知, 簕杜鹃整个生长过程中, 外源激素的处理以及对照组植株ABA含量呈先升后降再升的变化趋势。处理20天后, 对照组及各处理组ABA含量均迅速上升达到第1个高峰, 由此说明, 高含量的ABA有利于簕杜鹃开花。乙烯利及多效唑处理组中, 以75 mg·L-1乙烯利和100 mg·L-1多效唑效果最好, 与对照相比分别提高9.04%和2.58%, 这可能是其花期提前的原因。随着植株的生长发育, ABA含量逐渐降低, 随后又持续升高至第2个高峰期, 此时植株处于盛花期。该阶段乙烯利处理组均使ABA含量降低, 而多效唑处理组叶片ABA的含量均提高, 其中叶面喷施900 mg·L-1的多效唑ABA含量明显高于对照(P＜0.05), 这可能也是植株花期缩短并落花落叶严重的一个重要原因。

2.3.3 叶片GA3含量的变化

自然生长状态下植株GA3含量呈先降后升的变化趋势, 不同浓度的乙烯利处理后, 植株叶片GA3含量和对照变化趋势一致, 而高浓度的多效唑处理使得植株GA3含量表现出和对照完全相反的现象, 这可能是浓度偏高的原因。从开始喷施外源激素到植株始花期, 不同浓度的乙烯利均使GA3含量降低, 其中以75 mg·L-1乙烯利处理下降效果最显著(P＜0.05), 和对照相比, GA3含量下降31.11%, 从而促进植株花芽分化才使植株始花期提前。植株生理分化阶段, 多效唑处理组中, 随着多效唑浓度的增高, GA3含量也随着增加, 其中900 mg·L-1的多效唑处理使GA3含量提高36.4%, 对于高浓度的多效唑处理使GA3含量升高这一反常现象尚未发现具体原因, 这一现象与高浓度的多效唑延迟始花期、缩短植株花期以及苞片面积是否有关也有待进一步研究。

2.3.4 叶片ZR含量的变化

由表 2、表 3可知, 对照组簕杜鹃叶片的ZR含量的变化趋势为先升高后下降, 始花期时, ZR含量达到最大。处理20天后, 植株处于花芽露红期, 此时不同浓度的乙烯利处理均使ZR含量提高, 仍以75 mg·L-1处理最为显著(P＜0.05), 和对照相比, 该处理使叶片ZR含量提高53.14%。花芽露红期是植株结束生理分化阶段向形态分化过渡完成开花的重要时期, 此时ZR含量显著提高, 说明较高含量的ZR有利于簕杜鹃完成花芽分化进而开花。而不同浓度的多效唑处理却随着浓度的增加表现出较强的抑制现象, 这也说明叶面喷施高浓度的多效唑, 不利于植株完成花芽分化顺利开花。

2.4 乙烯利和多效唑处理叶片中内源激素比例的变化

由图 2可知, 经过不同浓度的外源激素的处理, 叶片内源激素含量发生不同程度的变化, 因此内源激素之间的比值呈现出相应的变化, 比值高峰期出现在不同阶段, 从而使不同处理植株的花芽分化开始的时间也发生变化, 最终导致植株花期不一致。其中ABA/GA3、ABA/IAA比值表现出先升后降再升的趋势变化, 而ZR/GA3以及ZR/IAA的比值的变化为先升再降的趋势。植株处于花芽露红期时, 不同浓度的乙烯利处理均能提高激素比值, 从而达到提前花期的效果。以75 mg·L-1处理效果显著, 较对照相比, 使ABA/GA3比值增加56.77%, ABA/IAA比值增加16.17%, ZR/GA3增加120.15%, ZR/IAA比值增加63.13%。而叶面喷施不同浓度的多效唑均表现出抑制内源激素比值的现象, 且试剂浓度越高, 激素比值降低越明显, 这也说明多效唑处理通过降低叶片激素比例从而使植株出现始花期推迟、植株总花期缩短的现象。

图 2 乙烯利(A)和多效唑(B)对激素比的影响 Figure 2 Effect on the ratios of endogenous hormones by ETH(A) and PP333(B) A:乙烯利  ETH 25 mg·L-1; B:ETH 50 mg·L-1; C:ETH 75 mg·L-1; D:ETH 100 mg·L-1; E:ETH 125 mg·L-1; F:多效唑 PP333100 mg·L-1; G:PP333300 mg·L-1; H:PP333500 mg·L-1; I:PP333700 mg·L-1; J:PP333900 mg·L-1.CD:对照 Control.下同。The same below.
2.5 外源激素处理对成花过程中营养物质含量的影响 2.5.1 叶片总氮含量的变化

由图 3可知, 在簕杜鹃成花过程中, 叶片总氮含量表现为先降低后升高的变化趋势。叶面喷施乙烯利和多效唑10天之后, 植株处于生理分化阶段, 此时除了100、125 mg·L-1的乙烯利以及700、900 mg·L-1多效唑处理之后的植株叶片总氮含量比对照低以外, 其他浓度的处理均使叶片总氮含量提高, 其中75 mg·L-1乙烯利增加效果显著(P＜0.05), 和对照相比提高26.86%;而较低浓度的多效唑处理也在一定程度上促进总氮含量的升高。由此可知, 生理分化期叶片内含有较多的总氮有利于植株开花。花芽露红期之后, 低浓度的乙烯利和多效唑处理又抑制了总氮含量, 使其明显下降。植株在进入形态分化阶段之后, 开始花各个形态的发育阶段, 此时氮含量的降低有利于植株完成花的发育。

图 3 乙烯利(A)和多效唑(B)对总氮含量的影响 Figure 3 Effect on the total nitrogen content by ETH(A) and PP333(B)
2.5.2 叶片可溶性总糖含量的变化

由图 4可知, 簕杜鹃在自然生长条件下, 叶片的可溶性总糖含量呈不断上升的趋势, 叶面喷施不同浓度的外源激素处理之后, 植株可溶性总糖含量较对照相比均升高, 说明乙烯利和多效唑2种外源激素均能促进植株糖含量的积累, 加强了植株对糖的调运能力, 从而促进植株开花。植株处于花芽露红期时叶片可溶性总糖含量较生理分化期明显增高, 表明该阶段可溶性总糖含量的升高对于花形态的分化形成有益。两组处理中, 分别以75 mg·L-1乙烯利、100 mg·L-1多效唑处理效果最为显著(P＜0.05), 与对照相比, 分别增加12.70%、30.95%。

图 4 乙烯利(A)和多效唑(B)对可溶性总糖含量的影响 Figure 4 Effect on the soluble sugar content by ETH(A) and PP333(B)
2.5.3 叶片C/N比值的变化

由图 5可知, 在簕杜鹃生长开花期间, 叶片C/N比值表现为先升后降的现象, 由此推测, 在簕杜鹃形态分化初期, C/N比值升高能够促进簕杜鹃完成花芽分化而开花。生产栽培中可以依据这一理论在簕杜鹃完成生理分化期向形态分化期转变过程中进行合理的施肥, 促进植株的生长开花, 同时也可进行相应的抑制栽培。生理分化期(处理10天), 高浓度的乙烯利和多效唑处理均抑制植株的C/N比值, 之后逐渐上升; 不同浓度的多效唑处理均能促进C/N比值的升高, 且随着浓度的升高促进效果越好。以上说明在簕杜鹃生长发育过程中, 需要氮含量的供给, 但超过一定的量就会表现出抑制开花的效果。

图 5 乙烯利(A)和多效唑(B)对C/N比的影响 Figure 5 Effect on the ratios of C/N by ETH(A) and PP333(B)
2.6 外源激素处理对成花过程中可溶性蛋白质含量的影响

由图 6可知, 簕杜鹃生长发育期间, 叶片可溶性蛋白质的变化表现为先下降后上升, 簕杜鹃从生理分化向形态分化过渡期间, 可溶性蛋白质含量急剧下降, 说明植株进入形态分化期需要消耗大量的可溶性蛋白质才能顺利完成花的发育进而开花; 此时75 mg·L-1乙烯利处理使植株可溶性蛋白质含量较对照下降75%, 表现出明显的抑制效果(P＜0.05);随着植株的生长发育, 可溶性蛋白质含量又有所上升。多效唑处理组中, 前期促进可溶性蛋白质的提高, 生长发育后期出现一定程度的抑制现象, 抑制程度随着浓度的升高而上升。

图 6 乙烯利(A)和多效唑(B)对可溶性蛋白质含量的影响 Figure 6 Effect on the soluble protein content by ETH(A) and PP333(B)
3 讨论

植物生长发育受温度、光周期、矿质营养、植物生长调节剂等多种因素的影响, 其中外源激素与植物的花芽分化和花的发育关系密切。研究表明, 乙烯利通过表皮或者植物叶表面渗入细胞内, 在碱性环境下通过释放乙烯激素诱导植物花芽分化, 促进植物开花(陈香玲等, 2005; Yang et al., 2001; 杨建霞等, 2015)。Min等(1993)认为, 植物花芽分化启动过程中, 乙烯发挥着至关重要的作用; 刘胜辉等(2010)研究表明, 使用乙烯利对菠萝(Ananas comosus)进行灌心处理, 能够促进植株生成ABA和C2H4, 而ABA具有增加液泡糖含量促进植株营养物质的吸收从而诱导植株花芽分化的能力(Kojima, 1997), 最终促进植物成花。多效唑作为一种新型的抑制剂, 除具有缩短植株节间, 矮化植株(傅华龙等, 2008)、增加叶片厚度、缩小叶片面积(吕长平等, 2003)等作用之外, 同时具有延缓植株衰老(王芳等, 2010)、增加开花量和延长花期的效果(刘红明等, 2013); Amir等(2016)研究表明多效唑能够使Odontonema strictum花期延长23~32天, 且浓度越高效果越好; 李丹丹等(2017)研究表明, 对碗莲(Nelumbo nucifera)土施10 g·kg-1的多效唑, 能够增加植株可溶性糖以及蛋白质含量, 使植株始花期推迟8天, 总花期延长4天。本研究发现, 簕杜鹃叶面喷施乙烯利增加植株的花枝数, 使植株始花期提前, 同时延长植株总开花时长, 这与黄雁婷(2010)的研究结果一致。而叶面喷施不同浓度的多效唑, 对植株的花枝数、苞片面积、植株始花期以及总花期均表现出不同程度的抑制效果, 且随着浓度的增加抑制效果越明显, 这与Karaguzel(1999)的研究中对簕杜鹃叶面喷施或者土施多效唑使植株花期提前的结果不同, 这可能与多效唑的喷施时间、喷施次数以及浓度等有关。

植物喷施外源激素通过改变体内IAA、ABA、GA、ZR等内源激素之间的平衡来调节自身的代谢水平, 各激素之间共同作用影响植株的花芽分化和花的发育。对妃子笑荔枝(Litchi chinensis)叶面喷施乙烯利、多效唑均能够促进ABA、ZR含量的提高, 使GA3、IAA含量降低, 从而促进植株花芽的孕育(陈炫等, 2012); 胡盼等(2012)研究表明青海云杉(Picea crassifolia)花芽生理分化期, 低含量的IAA能够促进植株的花芽分化, IAA含量对植物的花芽分化影响较大; 玄晓丽等(2012)通过使用不同浓度的ABA试剂处理叶子花的正常叶和变态叶, 得出ABA浓度在50~100 μmol·L-1之间的处理能够增强植株的抗逆性; 莫长明等(2015)研究表明, 罗汉果(Siraitia grosvenorii)形态分化期间, ABA含量急剧升高对其花芽分化十分有利; 胡绍庆等(2011)在对桂花(Osmanthus fragrans)的研究中发现, 花芽分化过程中, 高含量的ZR能够促进植株的生长开花。本研究结果表明, 簕杜鹃生长发育过程中, 前期较低的GA3、IAA含量以及较高的ZR、ABA含量有利于植株完成花芽分化, 进而继续发育开花, 这和杨义标等(2008)对簕杜鹃花芽分化过程中内源激素水平的研究一致。簕杜鹃花芽生理分化期, 75 mg·L-1乙烯利和100 mg·L-1多效唑处理之后, 植株叶片IAA含量明显增加(P＜0.05), 同时乙烯利试剂能使植株花芽分化过程中GA3含量明显降低, 这可能是其促进植株开花、延长花期的原因。而多效唑处理组中, 随着浓度的增大, 使叶片GA3和ABA含量显著增加, 这可能是其造成延迟始花期、缩短总开花时间以及大量苞片脱落的原因。

植物完成花芽分化到开花的全过程受多种激素的共同影响, Luckwill等1970年第1次提出各种激素达到一定的平衡状态促进植物开花的假说。很多研究表明, 植物花芽分化期间, 较高的ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3更能促进植物完成花芽分化(李建安等, 2011; 赖端云等, 2011; 莫长明等, 2015)。本研究结果表明, 簕杜鹃生长开花期间, 从花芽的生理分化期到花芽露红期, 乙烯利处理能够促进ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3比值的升高, 这可能是乙烯利处理能够使植株始花期提前, 花期总时长延长的原因, 这与较高的激素比值促进罗汉果的花芽分化的研究结果一致(覃喜军等, 2010); 多效唑处理组中, 均使激素比值呈不同程度的下降, 随着浓度的升高抑制现象越严重, 说明较高浓度的多效唑试剂抑制簕杜鹃的花芽分化, 这与李丹丹等(2017)研究高浓度的多效唑抑制碗莲开花的结果一致。

植物体内各种生理生化反应都决定着植株本身能否顺利开展花芽分化(郭蕊, 2004), 碳水化合物水平的高低与花芽发育的多少呈正相关(Khanduia et al., 1972)。本研究表明, 叶面喷施不同浓度的乙烯利试剂, 能够增加植株叶片的可溶性总糖及总氮含量, 从而使C/N值升高, 有利于植株碳水化合物的积累, 对于植株开花达到一定的促进效果, 杨义标等(2008)研究也认为较高的C/N值对于簕杜鹃花芽分化有利。多效唑处理使植株总氮含量降低, 而可溶性总糖、可溶性蛋白质含量升高, C/N比值明显上升, 表明簕杜鹃成花过程中C/N值升高的重要性。

4 结论

本研究通过对簕杜鹃叶面喷施不同浓度的乙烯利和多效唑, 分析簕杜鹃生长开花过程与内部生理特性的相关性, 初步探究外源激素对植株生长开花及生理特性的影响, 从而为簕杜鹃花期调控提供一定的理论依据和数据支持。75 mg·L-1乙烯利增加植株花朵数及花枝数, 使植株花期起始时间提前5天, 开花总时长延长7天, 这可能是由于叶面喷施75 mg·L-1乙烯利使植株激素比值、C/N比值升高, 从而促进簕杜鹃花芽分化的原因; 生产应用中, 可以通过叶面喷施75 mg·L-1乙烯利使植株在特定时间开花。而多效唑处理对植株花期、花量及苞片面积表现出不同程度的抑制效果, 可依据栽培生产要求喷施一定浓度的多效唑达到延迟花期的目的。

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