近年来, 物种共存或群落构建机制研究取得明显进展, 成为群落生态学的标志性成果, 大型森林动态样地途径为此提供了独特的研究平台(马克平, 2017)。基于大型固定监测样地的树木空间格局及其形成过程是研究物种共存及生物多样性维持机制的一个重要方面, 而密度制约被认为是解释群落物种多样性维持的重要机制之一(黄运峰等, 2012; 王慧杰等, 2016; Vellend, 2016)。密度制约一般是指发生在同种邻株之间的调节机制, 通过增加同种邻株的死亡率, 加大树木个体的间距, 从而为其他物种的生存提供空间和资源, 促进物种共存(Wills, 1997; Comita et al., 2009; 祝燕等, 2009)。密度制约是否为自然森林维持物种共存的普遍性机制, 生态学家对此一直有争议。在浙江古田山24 hm²样地中, 同种和近缘种的密度制约是亚热带常绿阔叶林中生物多样性群落水平上重要的维持机制, 同时, 生境异质性和局部扩散能在维持森林物种多样性中发挥重要作用(祝燕, 2009)。然而, 在浙江百山祖5 hm²样地和山西太岳山4 hm²样地中, 密度制约效应对大部分物种影响微弱, 密度制约稀疏效应的强度因物种而异且具有明显的时段性, 相对于生境异质性和扩散限制等因素, 密度制约效应对维持群落物种多样性的作用不是很明显(骆争荣, 2011; 李婷婷, 2016)。

同属物种的比较生态学研究有利于最小化因系统发生学上的差异而存在的混淆效应, 而分析生活在同一群落的同属物种的空间格局, 为揭示同属物种共存机制提供了机会(Swenson et al., 2006; Helmus et al., 2007; 张健, 2009)。通常同属植物具有相似的进化特征和生态适应性, 在存在生态位保守性的前提下, 同属植物对生境条件的趋同适应可能性更髙, 因此在生态学研究中通常假设同属植物具有更强的竞争趋势(Mooney et al., 2008; 姚兰, 2016)。具有较高物种多样性的热带植物群落和具有较低物种多样性的温带植物群落中, 都发现许多同属物种的共存(张健, 2009)。因此, 同属物种的共存机制一直是困扰生态学家的重要问题。

木林子国家级自然保护区是常绿落叶阔叶混交林保存最为完好的地区(黄永涛等, 2015), 其中, 多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)和小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinifolia)隶属于壳斗科(Fagaceae)青冈属, 均为木林子大样地的主要优势种, 且2个树种的径级、树高级结构具有较高的相似性(姚兰, 2016)。本研究对同属的多脉青冈和小叶青冈的点格局进行分析并对比, 探讨不同尺度下生境过滤、生物竞争、促进作用等不同群落构建规则在影响树木空间分布上的相对作用, 从而分析生境异质性效应和密度制约效应的作用机制及种间差异, 以期揭示不同群落构建规则在木林子森林动态样地物种多样性维持机制中的作用。

湖北木林子国家级自然保护区地处武陵山余脉, 位于湖北省恩施土家族苗族自治州鹤峰县东北部(109°59′30″—110°17′58″E, 29°55′59″—30°10′47″N), 总面积20 838 hm²(陈俊等, 2017a)。该区属亚热带季风性湿润气候, 冬无严寒, 夏无酷暑, 雾多湿重, 雨热同期, 雨量充沛, 日照充足。多年平均降水量1 733 mm, 年平均空气相对湿度为82%, 全年无霜期270~279天; 年均气温15.5 ℃, 全年有效积温(≥10 ℃)约4 925.4 ℃。土壤为黄棕壤、棕壤和黄壤, 其主要植被类型为亚热带常绿落叶阔叶混交林(姚兰等, 2017)。

湖北恩施森林生态系统国家定位观测研究站常绿落叶阔叶混交林15 hm²大样地位于木林子国家级自然保护区核心区内, 处于最高山峰—牛池峰(海拔2 096 m)山体的中上部, 地势相对平缓, 其东侧为厂湾, 西侧为黑湾, 南部距牛池峰山顶约500 m, 北部距学儿堡约300 m。大样地最高海拔1 800 m, 最低海拔1 600 m, 平均海拔1 700 m, 平均坡度24°, 土壤为山地黄棕壤, pH值为5.0-6.5。

2013年在木林子国家级自然保护区选择地势相对平缓、内部地形相对一致的地段, 按照CTFS大样地建设与监测技术规范, 建立东西长300 m、南北长500 m的15 hm²固定样地。采用实时动态测量仪(RTK)将15 hm²大样地划分为375块20 m×20 m样地, 将每块20 m×20 m样地细分为4个10 m×10 m样方和16个5 m×5 m小样方, 对样地内所有胸径(DBH)≥1.0 cm的木本植物在树高1.3 m处用红色油漆标记并挂牌。野外调查以20 m×20 m样地为基本单元, 对DBH≥1 cm的所有木本植物进行每木检尺, 识别物种(科、属、种), 测定树高、DBH等, 记录植株萌生状况, 观测所有个体在样地内相对坐标值和其他生境因子。

木林子15 hm²大样地内共有青冈属植物5种, 其中大叶青冈(C. jenseniana)、亮叶青冈(C. phanera)和薄叶青冈(C. kontumensis)数量极少, 共计27株, 不适合进行点格局分析。多脉青冈和小叶青冈是大样地数量最多的冠层优势种, 密度(含根蘖株)分别为555.1和456.2株·hm^-2, 2个种群龄级完整且几乎遍布整个样地, 是点格局分析的理想对象。

根据调查数据和树种生长情况(李婷婷, 2016; 何增丽, 2016), 将大样地内多脉青冈和小叶青冈划分为小树(1 cm≤DBH＜10 cm)、中树(10 cm≤DBH＜20 cm)和大树(DBH≥20 cm)(表 1)。

表 1 大样地内多脉青冈和小叶青冈的数量特征 Tab.1 Quantitative features of C. multinervis and C. myrsinifolia in the big sample plot

表 1 大样地内多脉青冈和小叶青冈的数量特征 Tab.1 Quantitative features of C. multinervis and C. myrsinifolia in the big sample plot 物种 Species 发育阶段 Development stage 径阶 Diameter class/cm 实生株 Seedling plant 根蘖株 Sprout plant 根蘖率 Sprout rate 多脉青冈 C. multinervis 小树 Small trees 1≤DBH＜10 3 724 2 970 44.37% 中树 Middle trees 10≤DBH＜20 739 113 13.26% 大树 Big trees DBH≥20 712 69 8.83% 小计 Subtotal 5 175 3 152 37.85% 小叶青冈 C. myrsinifolia 小树 Small trees 1≤DBH＜10 2 631 3 169 54.64% 中树 Middle trees 10≤DBH＜20 409 217 34.66% 大树 Big trees DBH≥20 356 61 14.63% 小计 Subtotal 3 396 3 447 50.37%

由于点格局分析法是将所有个体看成二维空间上的一个点, 省略了胸径指标, 而根蘖株多为小径级个体且常聚集在距母树0.5 m范围内, 会导致小尺度上的聚集强度明显偏高, 因此, 点格局分析仅选用实生株, 相当于将小胸径的根蘖株与胸径较大的母树等同于1个点, 从而剔除了根蘖株的干扰。大样地多脉青冈和小叶青冈的空间分布见图 1。

图 1 大样地多脉青冈和小叶青冈的空间分布点 Figure 1 Space distribution of C. multinervis and C. myrsinifolia in the big sample plot

点格局分析采用成对相关函数g(r), 利用单变量g(r)函数来分析单一群体的空间分布格局, 用双变量g(r)函数来分析两个不同群体的空间关联性, 详细计算公式及理论分析见参考文献(梁爽等, 2014)。g(r)函数是基于邻体密度的点格局分析方法, 能区分特定尺度上植株的空间关系(集群分布、随机分布或均匀分布), 反映的是生态学过程“关键尺度”的特征(陈俊等, 2017b)。点格局分析中圆环宽度为1 m, 通过199次Monte Carlo随机模拟, 分别利用模拟的最大值和最小值生成上下2条包迹线, 计算99%的置信空间(Wiegand et al., 2006; 2009)。点格局分析过程主要使用生态学软件Programita 2014完成(Wiegand et al., 2014)。

密度制约分析采用基于g(r)函数的随机标签零模型案例-对照设计(祝燕, 2009; 王婷等, 2014), 假设大树经过多年的生境过滤后格局基本稳定, 以小树和中树作为案例, 大树作为对照代表生境异质性的作用, 排除生境异质性干扰(祝燕, 2009)。进行密度制约效应分析时, 对照(control)＝格局1(pattern 1), 案例(case)＝格局2(pattern 2), g₁₁(r)表示对照周围对照个体的分布强度, g₁₂(r)表示对照周围案例个体的强度, 其他以此类推。利用统计量g₂₂(r)-g₁₁(r)、g₁₂(r)-g₁₁(r)、g₂₁(r)-g₂₂(r)来计算实际格局与双变量随机标签格局的差异, 当g₂₂(r)-g₁₁(r)＞0时, 表现出密度制约自疏效应; 当g₁₂(r)-g₁₁(r)超出包迹线时, 则案例与对照利用生境的方式不同; 当g₂₁(r)-g₂₂(r) < 0时, 且统计量位于下包迹线以下, 则案例相对于对照表现出额外的聚集, 同时, 若中树的额外聚集小于小树, 则表现出密度制约稀疏效应(郭屹立等, 2015; 何增丽, 2016)。

选择具有明显生态学意义、能准确描述数据偏离理论程度的零假设模型(null model)对空间点格局分析非常关键(梁爽等, 2014)。本研究用到的零模型有:1)完全空间随机模型(CSR)假设物种的空间分布不受任何生物或非生物过程的影响, 在研究区域内各点出现的概率相同; 2)异质泊松模型(HP)依据密度函数λ(s)(s表示样地内任意一点的位置)决定个体的分布, 可以排除大尺度环境异质性的影响, 本研究采用高斯核函数(Diggle, 2003)进行密度估计, 选取标准差sigma＝20 m消除大尺度上环境异质性对空间格局的影响; 3)先决条件模型(AC)在生成双变量g函数的包迹线时, 假设对照个体的位置不变, 案例中的个体随机分布; 4)随机标签模型(RL)所有个体的位置不变, 随机置换个体的标签(“案例”、“对照”)形成新的格局, 并假定各格局产生的过程相同(王婷等, 2014)。

基于CSR零模型的分析表明, 多脉青冈的聚集强度g(r)值均高于上包迹线, 呈强烈的聚集分布, 小叶青冈在r＜80 m尺度上呈聚集分布, 在更大尺度上由随机分布过渡到均匀分布(图 2)。基于HP零模型的分析表明, 多脉青冈仅在0~17 m尺度上呈强烈的聚集分布, 在18~150 m尺度上呈轻度聚集或随机分布, 小叶青冈在r＜28 m尺度上呈聚集分布, 在更大的尺度上由随机分布过渡到均匀分布; 用HP零模型来排除20 m以上的生境异质性效应后, 多脉青冈和小叶青冈的分布格局变化明显, 反映出多脉青冈和小叶青冈分别在20~150 m和28~112 m尺度上受到了明显的异质生境作用(图 2)。

图 2 多脉青冈和小叶青冈的点格局(基于HP和CSR模型) Figure 2 Point pattern analysisof C. multinervis and C. myrsinifolia based on HP and CSR models

用HP模型排除了20 m以上生境异质性效应干扰, 双变量g函数分析结果表明:多脉青冈和小叶青冈的分布格局在不同的发育阶段均表现为无关联或负关联(图 3)。2个树种的小树在r＜7 m尺度上g₁₂(r)处于包迹线内, 表现为无关联, 在r≥7 m尺度上表现为强烈的负关联; 中树在r＜5 m尺度上表现为无关联, 在r≥5 m尺度上表现为负关联或无关联; 大树在5~103 m中大尺度上表现为负关联, 在其他尺度上无关联。此外, 当r＝0 m时两个种小树和中树阶段的统计量g₁₂(r)出现峰值, 而大树阶段的g₁₂(r)＝0, 说明小树和中树阶段的多脉青冈和小叶青冈在1 m距离内倾向于相互聚集, 但两种大树在1 m距离内未出现共存的情况。

图 3 相同阶段多脉青冈和小叶青冈的空间关联(在r≥20 m尺度采用HP模型) Figure 3 Space associations of same growth stages of C. multinervis and C. myrsinifolia based on HP model at r≥20 m scales

采用案例-对照设计和随机标签模型(RL)剔除生境异质性后, 多脉青冈和小叶青冈在0~30 m尺度上密度制约自疏效应表现不明显。在中小尺度上, 多脉青冈从小树到大树阶段聚集强度未升高, 而中树、大树阶段聚集强度无变化(图 4), 说明小树到中树和大树阶段未表现出密度制约自疏效应。小叶青冈从小树、中树到大树的空间聚集强度变化稳定, 统计量g₂₂(r)-g₁₁(r)的变化均在包迹线之内, 未检测到密度制约自疏效应。

图 4 多脉青冈和小叶青冈不同阶段的空间格局变化(格局分析采用RL模型) Figure 4 Change of point pattern of different growth stages for C. multinervis and C. myrsinifolia(pattern analysis based on RL model)

基于0~30 m尺度上随机标签模型(RL)的分析, 多脉青冈小树主要表现为g₁₂(r)-g₁₁(r)和g₂₁(r)-g₂₂(r)均小于零且低于下包迹线(图 5), 说明多脉青冈大树周围小树的频率显著低于大树的频率并表现出独立的聚集, 则小树与大树利用生境的方式不同。多脉青冈中树的统计量主要处于包迹线内(图 5), 中树和大树利用生境的方式相同, 说明小树的额外聚集度明显大于中树, 多脉青冈在0~30 m尺度表现出明显的密度制约稀疏效应。

图 5 多脉青冈和小叶青冈的稀疏效应(格局分析采用RL模型) Figure 5 Thinning dependent effects of C. multinervis and C. myrsinifolia population(pattern analysis based on RL model)

小叶青冈小树在0~10 m尺度的统计量g₂₁(r)-g₂₂(r)＜0且位于下包迹线以下, 但g₁₂(r)-g₁₁(r)在包迹线内, 中树的2个统计量均在包迹线内(图 5), 说明小树、中树和大树利用生境的方式相同, 且小树表现出额外的聚集, 说明小叶青冈在0~10 m尺度表现出密度制约稀疏效应。在10~30 m尺度, 小叶青冈小树和中树的统计量均处于包迹线内(图 5), 小树、中树与大树的聚集频率差异不大, 表明小叶青冈小树、中树和大树在空间上混合分布, 利用生境的方式相同, 小叶青冈在10~30 m尺度未表现出密度制约稀疏效应。

用HP模型排除了20 m以上生境异质性的干扰后, 采用先决条件模型(AC)分析多脉青冈和小叶青冈的大树分布格局对同种小树、中树的影响。在r＝0 m尺度上, 多脉青冈小树聚集强度g₁₂(r)远高于上包迹线, 中树g₁₂(r)值在包迹线内(图 6), 说明在同种大树周围1 m内中树表现为随机分布, 小树明显聚集, 多脉青冈大树仅对小树表现出庇护作用。小叶青冈小树、中树g₁₂(r)均在r＝0 m处有峰值且高于上包迹线(图 6), 说明小树、中树明显聚集在同种大树1 m范围内, 大树对同种的小树、中树表现出明显的庇护作用。多脉青冈和小叶青冈g₁₂(r)值在0~30 m尺度上主要处于包迹线内(图 6), 中树的分布格局和同种大树无明显关联, 表现为中树和与大树经过较长时间生境过滤后已趋于稳定分布, 与密度制约稀疏效应分析结果相同。

图 6 多脉青冈和小叶青冈小树、中树的分布格局(以同种成树格局为先决条件, AC模型) Figure 6 Point pattern analysis of small trees and middle trees(while conspecific big trees as antecedent condition, AC model)

多脉青冈小树的统计量g₁₂(r)在1~3 m尺度上有最小值, 在r＞3 m尺度上略低于下包迹线(图 6), 说明距离大树1~4 m范围内, 小树的出现频率最低, 多脉青冈大树的分布格局主要在1 m距离以上对小树表现出轻度的制约。在0~15 m尺度, 小叶青冈小树的g₁₂(r)值整体上高于上包迹线(图 6), 说明小树在r＜15 m尺度上聚集在大树周围。

聚集分布是自然界中最常见的分布类型, 原因在于生境异质性、扩散限制及两者共同作用的影响(Chesson et al., 2002; Das et al., 2011)。在天然林里, 种群在由幼龄树到老龄树的聚集程度常会逐渐降低, 一般趋势为:聚集→随机→均匀(Gómez-Aparicio, 2009)。同样的, 木林子大样地中多脉青冈和小叶青冈小树的分布格局相对于同种大树均表现为聚集, 中树相对于同种大树趋于随机分布, 两个种群幼龄树到老龄树的聚集程度呈降低趋势。其中, 多脉青冈小树与大树利用生境的方式不同, 原因可能是大冠幅的多脉青冈大树在小尺度上改变了林下生境, 导致周围的小树较为稀疏。一般而言, 小尺度上的聚集多为扩散机制引起的, 这样的格局有利于种群发挥群体效应, 形成适于自身生长的环境, 抵御外来种的入侵, 从而维持种群的正常发展(He et al., 2000)。多脉青冈和小叶青冈的果实均为杯形壳斗包着的坚果, 主要依靠重力传播而受距离限制, 所以2个种群均在r＜10 m尺度上呈强烈的聚集分布, 结合2个种作为大样地中林冠上层优势种的特点, 2个种群很可能对群落环境产生较大影响并形成适于自身生长的环境, 进一步促进了同种个体的聚集。

植物大树为幼苗提供微环境, 使幼苗免受强光的照射、减少地面蒸发、保持土壤水分(王鑫厅, 2013; 杨庆松, 2014)。相距1 m范围内, 小叶青冈小树、中树和多脉青冈小树在同种大树周围聚集频率出现峰值且高于包迹线(图 6), 表明同种大树对小叶青冈小树和中树、多脉青冈小树的护理效应主要表现在1 m范围内, 而在更大的距离上主要受密度制约效应和生境异质性效应等机制的作用。

整个样地中, 不同发育阶段的多脉青冈和小叶青冈均呈现西南向东北方向的条带状聚集分布(图 1), 这与大样地内山脊、沟谷的分布基本对应, 即地形因子可能是影响2个树种分布格局的重要因素, 而基于地形、土壤成分、温湿度的树种点格局分析也是下一步研究的重要方面。

同属物种的比较生态学研究已经表明, 特殊的生境要求(Tanaka et al., 2008)、较差的扩散能力和在繁殖上的低投入等, 也许造成了稀有种与其他个体数丰富的同属物种的差异(Simona et al., 2007; 张健, 2009)。木林子15 hm²大样地中薄叶青冈和大叶青冈仅各有1株母树, 根蘖株分别有1和3株, 密度小于1株·hm^-2, 属稀有种; 亮叶青冈有21株, 其中2株根蘖株, 密度小于10株·hm^-2, 属偶见种, 其中7株实生株DBH＞20 cm, 表现出明显的更新不良; 多脉青冈和小叶青冈的密度分别为555.1和456.2株·hm^-2, 是群落中的主要优势种。近两年有关木林子大样地中多脉青冈和小叶青冈的年龄结构和点格局分析的结果表明:2个种群小径级个体极多, 均属增长型种群; 2个种能同时进行种子繁殖和根蘖繁殖, 扩散能力强; 2个种树体高大, 且大径级个体(DBH≥60 cm)相对其他物种较多, 成为林冠上层树种(姚兰, 2016)。

一般而言, 进化史上有共同起源的同属物种最可能在形态学和生态学上有许多的相似之处, 也许会以相似的方式利用一些相似的资源, 它们可能存在着强烈的种间竞争从而限制共存(Donoghue, 1998)。因此, 学者们一直试图探讨同属物种在竞争能力、种群结构、分布格局和空间关联等方面的差异(张健, 2009; 祝燕, 2009)。不同发育阶段的多脉青冈和小叶青冈在0~150 m尺度上均表现为负关联或无关联, 原因可能是耐旱的多脉青冈和喜湿润的小叶青冈对生境的适应性不同, 倾向于分布在不同的生境, 而大树的冠幅和体积大, 对阳光和空间等资源的需求加大, 在1 m范围内必然产生明显的竞争和排斥, 所以未见两种大树在1 m范围内共存。相对于多脉青冈的分布格局, 小叶青冈在r＜28 m的小尺度上聚集频率更为强烈, 同时集中分布在相距较远的山顶和沟谷区域, 原因可能是小叶青冈在生态位角度上资源利用特化程度高(陈俊等, 2017a), 对某些生境因子较为敏感, 而多脉青冈在样地中分布更为均匀, 可能具有较宽的资源利用谱。综上所述, 多脉青冈和小叶青冈的成功共存很可能在于生态位的分化及对生境的偏好不同, 从种内及种间尺度功能性状差异的角度研究种内及种间的生态位分化、植物的适应性和物种共存机制是下一步研究的重要方面。

木林子大样地中多脉青冈和小叶青冈的分布格局较为相似, 聚集频率均随着空间尺度的增大而减小, 呈倒J型曲线, 同时分布格局在中大尺度上受到生境异质性效应的明显作用。多脉青冈和小叶青冈种群内, 密度制约的自疏效应、稀疏效应和距离制约效应的阶段性作用基本一致, 不同的是多脉青冈小树倾向于远离母株, 而小叶青冈小树轻度聚集在母株周围。多脉青冈和小叶青冈在小尺度上能较好地共存, 在中大尺度上, 生境异质性是2个树种在样地中大量共存的重要基础。